**Capítulo 3. Los nidos de las [[termitas]]** **Ch. Noirot** I. Introducción — 73 II. Técnicas y materiales — 74 III. Los principales tipos de nidos — 76 A. Nidos dentro de la madera — 76 B. Nidos subterráneos — 78 C. Nidos epígeos — 81 D. Nidos arbóreos — 87 E. Inquilinismo — 88 IV. Desarrollo y crecimiento de los nidos — 91 A. Construcción por adición — 91 B. Construcción por reorganización — 96 C. Nidos policálicos — 101 V. El nido y la biología de las termitas — 102 A. El nido y los nutrientes — 102 B. El [[microclima del nido]] — 103 VI. La evolución de la construcción del nido — 109 A. Estado actual del problema — 109 B. Las [[Apicotermitinae]] — 111 C. Las Macrotermitinae — 117 VII. Conclusión — 119 Referencias — 120 * Traducido del francés por **Mina Parsont** y **Frances M. Weesner**. **Páginas 83-84 — I. Introducción** El nido, elemento característico de una sociedad de insectos, adopta formas extraordinariamente variadas en las termitas. Algunas especies se contentan con galerías excavadas en la madera o en el suelo, pero otras, como **Apicotermes**, construyen los edificios más complejos del reino animal. Ciertas **Nasutitermes** de Australia y **Bellicositermes** de África levantan estructuras gigantescas que siempre han asombrado la imaginación. Aunque muchas investigaciones se han dedicado a estos nidos, todavía existe una carencia considerable en nuestros conocimientos actuales. Muchas descripciones son muy breves; demasiados autores, guiados por ideas _a priori_, han interpretado apresuradamente observaciones concebidas con demasiada rapidez. La frecuente presencia de especies extrañas en un nido ha dado lugar a una gran confusión. De hecho, la precisión necesaria para la descripción de los nidos no apareció hasta los primeros trabajos de **Grassé** (1937, 1939, 1944-1945), principalmente sobre las [[termitas cultivadoras de hongos]], y los estudios de **Desneux** (1948, 1952) sobre **Apicotermes**. En la actualidad, los nidos de muchas especies siguen siendo completamente desconocidos. Sobre todo, la información disponible acerca del comportamiento de los constructores de estas estructuras se refiere solo a un número muy reducido de termitas. La síntesis que intentamos aquí, por tanto, solo puede tener un carácter provisional. **Páginas 84-86 — II. Técnicas y materiales** El nido es un sistema de cavidades que puede producirse por dos métodos, a menudo combinados: **excavación** y **construcción propiamente dicha**. La excavación de galerías en la madera es, con certeza, un comportamiento primitivo, del cual puede servir de ejemplo el de la cucaracha xilófaga **Cryptocercus** (Cleveland _et al_., 1934). En esta especie no existe rastro de comportamiento constructor. En muchas termitas, la actividad excavadora es la más predominante, ya sea en la madera o en el suelo, pero la actividad constructora siempre puede detectarse incluso en las formas más primitivas. Esta actividad constructora consiste en acciones tales como la erección de tabiques, el cierre de aberturas accidentales en las galerías y el depósito de un revestimiento sobre las paredes de las cámaras. El comportamiento constructor adopta aspectos muy diversos, y disponemos de información limitada sobre las técnicas utilizadas por las diferentes especies. Probablemente el tipo más simple de construcción consista en revestir con un enlucido de grosor variable las paredes excavadas en la tierra o en la madera. La construcción de tabiques dentro de una cavidad previamente excavada representa un tipo de construcción más desarrollado, que alcanza su punto culminante cuando existe una excavación inicial de una cavidad grande, seguida por la construcción de un nido más o menos complejo dentro de esa cavidad (sección VI). En el caso de los nidos construidos sobre el suelo, puede haber una acumulación inicial de tierra, seguida de la excavación de cámaras y galerías. En general, sin embargo, hay una construcción directa del edificio (sección VI). Cuando ha sido posible seguir las etapas de construcción, se ha determinado que existe un desarrollo inicial de un contorno muy ligero formado por paredes delgadas que posteriormente se engrosan (Escherich, 1911; Grassé, 1937; Noirot, observaciones inéditas). No consideramos aquí el comportamiento del individuo, que se discute en el Volumen I, capítulo 7. Los materiales utilizados para la construcción se conocen con precisión solo en unas pocas especies que han sido observadas trabajando.* La mayoría de las veces, la naturaleza del material empleado se ha deducido de su aspecto general (color, homogeneidad, dureza, etc.) y, por tanto, muchos de los datos publicados deben aceptarse con cautela. Pueden distinguirse tres tipos principales de material: **materiales obtenidos del ambiente, excrementos y saliva**. De los materiales ambientales usados en la construcción del nido, los fragmentos extraídos del suelo son los más empleados. En la mayoría de los casos no parece existir una selección del material, y los obreros utilizan la tierra de la vecindad inmediata para construir. En ciertas **Macrotermitinae**, al menos en aquellas especies de la línea **Acanthotermes-Bellicositermes**, parece demostrarse una selección de materiales de construcción: los obreros emplean las partículas más finas, al menos para ciertas partes del nido. Son capaces de alejarse cierta distancia de sus nidos o de bajar a profundidades considerables en el suelo en busca de la arcilla que necesitan, e incluso pueden fabricar arcilla triturando ciertos silicatos de aluminio como la mica (Boyer, 1966). El material terroso puede ser utilizado por casi todas las termitas. Incluso algunas formas primitivas normalmente confinadas a la madera (**[[Kalotermes]]** y **[[Zootermopsis]]**) pueden, en cultivo, incorporar granos de arena a las paredes que levantan. Las especies arbóreas, al parecer, también mezclan materiales del suelo con su cartón estercoral. El uso de madera u otros materiales vegetales para la construcción parece ser excepcional. Según análisis químicos, **[[Globitermes]] sulphureus** (Haviland) utiliza cierta cantidad de madera no digerida en las regiones internas de su nido (Noirot, 1959). Esto también parece ser cierto para otra Amitermitinae, **Cephalotermes rectangularis** (Sjostedt) (Noirot, observaciones inéditas). No es imposible que existan situaciones análogas en otras especies, como en **Constrictotermes cavifrons** (Holmgren) (Emerson, 1938). Una afirmación clásica sostiene que las partículas del suelo se cementan entre sí con la saliva de los obreros, pero esta afirmación requiere estudios adicionales. Ciertamente la saliva se utiliza en la construcción, pero su importancia varía. En las **Macrotermitinae**, las galerías se enlucen con rollos de tierra regurgitada, que salen de la cavidad bucal como una pasta muy fluida que contiene una cantidad considerable de saliva (Bugnion, 1910; Escherich, 1911; Grassé, 1937; Noirot, observaciones inéditas). En otras termitas, por lo que se sabe, los excrementos tienen una importancia primordial como cemento y la saliva parece menos importante y rara vez ha sido observada _de visu_ (Emerson, 1938; Grassé, 1939, 1959). En **[[Cubitermes]] fungifaber** (Sjostedt), el papel de la saliva en la construcción nos parece muy secundario (Noirot y Noirot-Timothée, 1962, y observaciones inéditas). El excremento se utiliza de forma muy amplia en la construcción y a menudo constituye la parte principal del material del nido, en particular en las formas arbóreas, cuyos nidos consisten sobre todo en cartón estercoral. Los humívoros emplean sus excrementos muy extensamente, pero una vez depositados apenas pueden distinguirse del suelo. Incluso las termitas primitivas, como **Kalotermes** (Grassé y Noirot, 1958b) y **[[Zootermopsis]]** (Howse, 1967), recubren sus galerías con una pasta fecal. De hecho, las **Macrotermitinae**, o [[termitas cultivadoras de hongos]] (sección VI, C), parecen constituir la única excepción notable al uso de excremento en el proceso de construcción. * Es necesario observarlas en condiciones naturales, ya que el comportamiento suele modificarse en el laboratorio. Así, en cultivo, **[[Cubitermes]] fungifaber** incorpora mucho menos excremento en sus estructuras de lo que hace en la naturaleza. **Páginas 86-88 — III. Los principales tipos de nidos** **A. Nidos dentro de la madera** El comportamiento constructor ha experimentado una evolución muy compleja en las termitas (sección VI). Debe tenerse presente que toda clasificación de nidos es arbitraria y que siempre existen tipos intermedios entre las categorías establecidas por comodidad de exposición. La construcción de nidos dentro de la madera, que sin duda constituye una condición primitiva, se presenta en su forma más simple en las **[[Kalotermitidae]]**, o termitas de madera seca (Grassi y Sandias, 1893; Kalshoven, 1930; Harvey, 1934; Grassé, 1937; Nutting, 1966), y en las **Termopsidae**, o termitas de madera húmeda (Castle, 1934; Nutting, 1965). La pareja fundadora se instala en una pieza de madera, en la que los insectos roen y amplían cámaras y galerías a medida que la colonia crece. Permanecen confinados a la pieza de madera en la que se establecen, que les sirve tanto de refugio como de fuente de alimento. Las actividades constructoras se limitan a la erección de unos pocos tabiques. En **Paraneotermes simplicicornis** (Banks), además, existe un sistema limitado de galerías subterráneas (Light, 1937). En especies de otras familias de termitas, cualquiera que sea la situación o estructura del nido, existe un sistema muy importante de galerías subterráneas, ya sea directamente a través del suelo o mediante galerías intermedias construidas sobre el sustrato. Esta red de galerías, en desarrollo continuo, permite la explotación de nuevas fuentes de alimento y desempeña un papel esencial en el suministro de agua, que los obreros pueden ir a buscar a las profundidades del suelo. Solo en casos muy excepcionales colonias de **[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]** o **[[Coptotermes]]** pueden perder todo contacto con el suelo y, en los raros casos descritos, siempre existe algún material muy húmedo fácilmente accesible. En la familia **[[Rhinotermitidae]]**, **[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]** anida en trozos de madera húmeda, a menudo enterrados. Una [[colonia]] puede ocupar simultáneamente un gran número de piezas de madera y colonizar nuevas o abandonar otras según la situación. Así, la cría queda dispersa en varios centros interconectados por una red de galerías. Esta dispersión se acentúa aún más por la presencia de numerosos reproductores de reemplazo, que constituyen la regla en este género (Grassi y Sandias, 1893; Feytaud, 1912; Pickens, 1934). **[[Schedorhinotermes]] provisorius** Grassé construye un nido de cartón estercoral en los troncos de árboles muertos (Grassé, 1937). La mayoría de los **[[Coptotermes]]** construyen sus nidos de forma similar (Oshima, 1919; Hill, 1942; Grassé, 1949), aunque incluso dentro de una misma especie existe una variación considerable en los tipos de nido. **[[Mastotermes]] darwiniensis** Froggatt ([[Mastotermitidae]]) parece presentar un tipo de estructura de nido muy análogo al de **Reticulitermes** (Hill, 1942; Ratcliffe _et al_., 1952). Algunas **Termitidae** también construyen sus nidos en la madera. Este es el caso de **[[Microcerotermes]] parvus** (Haviland), de Costa de Marfil (fig. 1), que se instala en partes muertas de árboles o arbustos en pie. La [[colonia]] puede ocupar varias ramas, y los diversos centros están conectados por galerías construidas sobre la superficie o excavadas bajo la corteza. Las diversas partes del nido cuentan también con galerías que comunican con el suelo y por las cuales los obreros pueden atacar ramas caídas al suelo o ramas de árboles vecinos. Entre las **Nasutitermitinae**, el género **Hospitalitermes** anida dentro de árboles huecos (John, 1925). **Nasutitermes latifrons** (Sjostedt) y **Leptomyxotermes doriae** (Silvestri) también pueden establecer sus nidos en troncos de árboles muertos (Sands, 1965; Noirot, observaciones inéditas), aunque es posible que estas termitas también construyan sus nidos en el suelo. **Termes hospes** (Sjostedt) establece sus nidos en ramas muertas, pero cuando la colonia alcanza cierto tamaño se desarrolla una zona externa del nido mediante la construcción de un edificio de cartón estercoral. En realidad, muchas de las **Termitidae** probablemente presentan un hábito xilófilo durante las etapas iniciales del establecimiento de la colonia. Este es el caso de las formas xilófagas, cuyas parejas primarias deben alimentarse por sí mismas antes de la aparición de los obreros. Disponemos de muy poca información sobre los requerimientos de las parejas fundadoras de las **Termitidae**, pero es probable que muchas **Nasutitermitinae** y **Amitermitinae** deban procurarse alimento de este modo, mientras que las **Macrotermitinae**, cuyas parejas emergen con sus propias reservas, no requieren alimento para establecerse. **Página 88 — Figura 1** ![[Pasted image 20260413120506.png]] **Figura 1.** Nido de **[[Microcerotermes]] parvus** establecido en el tronco de un cafeto. Se ha retirado una sección para mostrar la disposición interna del nido. Las galerías-túnel (**t**) serpentean por la superficie del tronco y unen el nido con el suelo. Este tipo de nido se encuentra en Costa de Marfil, pero en otras regiones la misma especie construye nidos subterráneos de cartón estercoral. La línea discontinua indica aproximadamente la región del tronco habitada por las termitas. **B. Nidos subterráneos** El nido subterráneo, en su forma más simple, consiste simplemente en galerías que se extienden por el suelo formando una red más o menos difusa y ensanchada en ciertos puntos en cámaras más espaciosas. Estas estructuras difusas no tienen límites netos y la red de cámaras y galerías también varía en distintos momentos. Existen todos los grados intermedios de estructura entre el nido difuso y los nidos concentrados, que ocupan un volumen definido y son muy distintos del suelo circundante. En este último caso es posible distinguir claramente (como indicó Grassé, 1944-1945) entre el conjunto de cavidades del nido propiamente dicho o _endoecie_, donde pueden encontrarse los [[huevos]] y los jóvenes, y la red de galerías periféricas, o _periecie_, ocupada únicamente por [[soldados]] y obreros. La individualización del nido alcanza su máximo nivel cuando está separado del suelo por un espacio vacío o _paraecie_ (Grassé y Noirot, 1948a) (fig. 2). A pesar de la falta de observaciones directas de termitas trabajando, puede suponerse, a modo de hipótesis, que existen dos tipos extremos de desarrollo de los nidos subterráneos. En el tipo más simple, las cámaras y galerías se excavan directamente en el suelo y sus paredes solo son recubiertas en mayor o menor grado. En el tipo más complejo, existe una excavación inicial de una cavidad bastante grande, dentro de la cual los obreros construyen tabiques que delimitan las cámaras del nido. Cuando existe una _paraecie_, esta puede representar el residuo de la cavidad original que las termitas no compartimentaron. Los nidos concentrados se construyen con mayor frecuencia como una sola unidad, pero también pueden consistir en varias unidades independientes, con la misma arquitectura y conectadas por galerías subterráneas. Cada una de estas unidades recibe el nombre de **calie**, y cuando un grupo de calies está asociado con una sola [[colonia]], el nido se denomina **policálico** (Grassé y Noirot, 1948a). **Página 89 — Figura 2** ![[Pasted image 20260413120521.png]] **Figura 2.** Sección a través de una **calie** (parte de un nido compuesto) de **Sphaerotermes sphaerothorax** que contiene la cámara real (**r.c.**). El nido, que es subterráneo, está rodeado por la _paraecie_ (**p**) y formado por una pared compacta (**w**) en la que se excavan numerosas galerías. En la parte interior hay una cavidad extensa llena de numerosas raíces (**r**) a las que se adhieren pequeñas masas de madera (**x**), semejantes a jardines de hongos pero sin micelio. La comunicación con otras calies del nido se realiza mediante tubos construidos (**t**) que se extienden desde la pared y quedan rodeados por prolongaciones de la _paraecie_. El diámetro máximo de la calie es de **40 cm**. (Según Grassé y Noirot, 1948a). **Página 90 — continuación de B. Nidos subterráneos** Las **[[Hodotermitidae]]** poseen nidos subterráneos (a veces con una parte epígea muy reducida). **[[Anacanthotermes turkestanicus]]** (Jacobson) (Jacobson, 1904) y **A. ochraceus** (Burmeister) del Sahara (Grassé, 1949; Clement, 1954) presentan un nido bastante difuso. **[[Hodotermes]] mossambicus** (Hagen) y **[[Microhodotermes]] viator** (Latreille), de Sudáfrica, tienen nidos mucho más concentrados, y el primero de ellos posee nidos policálicos (Coaton, 1958). En los nidos de las Hodotermitidae no existe una cámara real individualizada. En las **Rhinotermitidae**, ciertos **Coptotermes** pueden presentar nidos subterráneos concentrados compuestos por cartón, probablemente estercoral. **C. formosanus** Shiraki, de Asia (Oshima, 1919), y **C. sjöstedti** Holmgren, de África (Grassé, 1949), anidan a veces en el suelo y otras veces en los troncos de los árboles. **Psammotermes**, del desierto, tiene nidos subterráneos policálicos construidos con arena aglutinada, probablemente, por material fecal (Grassé y Noirot, observaciones inéditas). El hábitat subterráneo, con todos sus grados de complejidad, aparece de forma muy regular en las **Termitidae**. Muchas **Amitermitinae** anidan en el suelo, particularmente las formas primitivas de la serie **Eurytermes-Speculitermes**, pero sabemos muy poco acerca de su biología. **Prohamitermes** y **Labritermes** tienen nidos concentrados pero de estructura simple (John, 1925); ciertos **Microcerotermes** construyen nidos subterráneos, de cartón de madera, con una estructura bastante homogénea aunque con una cámara real especializada. En las **Termitinae**, la dieta humívora, muy frecuente, favorece el anidamiento en el suelo, por lo general en nidos bastante difusos (géneros **Ophiotermes, Euchilotermes, Basidentitermes, Orthotermes, Pericapritermes, Paracapritermes**, ciertas **Capritermes**, etc.). Una situación similar se presenta en las **[[Apicotermitinae]]**, todas ellas subterráneas (sección VI B) y con nidos difusos, con excepción del género **Apicotermes** (fig. 21). Entre las **Nasutitermitinae**, la mayoría de las especies del género primitivo **Syntermes** construyen nidos subterráneos (Emerson, 1938, 1945), pero su arquitectura es poco conocida. Sobre la base de algunas fotografías publicadas (Silvestri, 1945; Snyder, 1948), parece que puede existir una _paraecie_. En la línea **Nasutitermes**, se ha observado por lo general que los nidos subterráneos de **Procornitermes** son policálicos y están situados en una _paraecie_, al menos en ciertos casos (Silvestri, 1903; Emerson, 1952a). Estas estructuras, normalmente divididas en niveles horizontales más o menos equivalentes, presentan cierta semejanza con los nidos de las especies primitivas de **Apicotermes** (Desneux, 1952). Los nidos subterráneos concentrados no parecen ser tan frecuentes en las formas más evolucionadas… **Páginas 91-92 — final de B. Nidos subterráneos y comienzo de C. Nidos epígeos** …pero se conocen en _Bulbitermes salakensis_ (Kemner) (Kemner, 1934), _Occasitermes occasus_ (Silvestri) (Hill, 1942), ciertas _Nasutitermes_, como _N. fumigatus_ (Brauer) (Hill, 1942) y _N. elegantulus_ (Sjostedt) (Sands, 1965; Noirot, observaciones inéditas), y _Tenuirostritermes_ (Weesner, 1953). Los nidos subterráneos son más frecuentes en la línea de _Subulitermes_, donde la mayoría de las formas evolucionadas, con soldados nasutos, presentan un nido de tipo difuso, probablemente relacionado con su régimen humívoro. _Labiotermes_, más primitivo pero ya humívoro, también posee nidos subterráneos más concentrados, aunque simples (Emerson y Banks, 1965). Los nidos subterráneos son muy frecuentes en las _Macrotermitinae_ y presentan todos los grados de complejidad, pero incluso los más difusos (_Microtermes, Ancistrotermes_) tienen una cámara real con piso horizontal y paredes bien enlucidas (sección VI, C). **C. NIDOS EPÍGEOS** La distinción entre los nidos epígeos y las categorías precedentes es a menudo bastante arbitraria, ya que los nidos epígeos, al comienzo de su desarrollo, se hallan siempre bajo tierra o, con menor frecuencia, en la madera. En los nidos ya completados, la porción subterránea suele seguir siendo importante e incluso preponderante. Un número considerable de especies puede tener un nido completamente subterráneo o parcialmente epígeo, según las condiciones ecológicas. Un nido epígeo nunca se encuentra en _Mastotermitidae, [[Kalotermitidae]]_ o _Termopsidae_. Algunas _[[Hodotermitidae]]_ levantan conos de material excavado por encima de la superficie del suelo, pero estos nunca están habitados. Los verdaderos nidos epígeos son construidos por algunas _Rhinotermitidae_ y son particularmente numerosos entre las _Termitidae_. De las _Rhinotermitidae_, el único género que construye estructuras sobre el suelo es _Coptotermes_. La mayoría de las especies australianas presentan a veces hábitos xilófilos, pero en otras ocasiones construyen nidos en forma de cúpula, a menudo muy conspicuos y de estructura compleja. El nido consiste en un muro alto construido con tierra arcillosa que rodea una porción central de cartón, mucho más frágil hacia el centro, donde existe una cámara real diferenciada (Hill, 1942; Ratcliffe _et al_., 1952; Calaby y Gay, 1956, 1959; y capítulo 9). Los nidos epígeos de las _Termitidae_ muestran una gran variedad de aspecto, tamaño y estructura. Es posible distinguir, de manera arbitraria, dos tipos generales (fig. 3). El primero posee una estructura homogénea, formada por cámaras casi todas semejantes y sin diferencias importantes entre la periferia y la parte interna del nido. --- **Páginas 93-94 — continuación de C. Nidos epígeos** El segundo tipo es mucho más variado: existe una zona periférica, a menudo llamada **muro**, distinta de la parte central, llamada con frecuencia **habitáculo** o **vivero** (figs. 3B, 4). En algunos casos hay un espacio aéreo libre entre el muro y el habitáculo. Este espacio parece homólogo a la _paraecie_ de los nidos subterráneos. Sea cual sea su estructura, los nidos epígeos son cerrados; no existe comunicación permanente con el exterior. Sin embargo, ciertos nidos poseen chimeneas, a menudo de grandes dimensiones (fig. 6A), que descienden profundamente, muy por debajo del nivel del suelo (fig. 5). Desde la publicación de los trabajos de Doflein (1906) y Escherich (1911), estas chimeneas fueron interpretadas por lo general como un sistema de ventilación continuo con las galerías mucho más estrechas del nido. En realidad, los trabajos de Grassé (1944-1945) y de Grassé y Noirot (1950, 1958b) demostraron que esas chimeneas son las aberturas exteriores de un sistema de grandes canales que no se comunican directamente con las galerías del nido, o solo lo hacen de manera temporal. Esos grandes canales, que forman la **exoecie**, están en realidad fuera del nido propiamente dicho. ![[Pasted image 20260413120603.png]] Entre las _Amitermitinae_, ciertas _[[Amitermes]]_ construyen nidos simples, formados por una mezcla de tierra y excrementos, y de formas variadas. Cada uno posee una cámara real más o menos diferenciada. Los nidos más notables de _Amitermes_ son los nidos “magnéticos” de Australia (véase el capítulo 9). En África, _Amitermes evuncifer_ y _A. hastatus_ (Haviland) —cuyo nido fue descrito por Skaife en 1955 bajo el nombre de _A. atlanticus_— poseen un nido de cúpulas irregulares, a menudo asociado con las estructuras de otras termitas (fig. 8A). _A. excellens_ Silvestri, de Guyana, construye su nido adosado al costado de un árbol y puede alcanzar una altura de 45 pies. _Drepanotermes_ construye nidos simples con forma de cúpula aplanada. _Pseudhamitermes_ levanta un nido de tierra (Noirot, 1966). Algunas _[[Microcerotermes]]_ de Asia y Australia construyen nidos en forma de cúpula, de estructura simple, pero con una cámara real muy característica. En África, los nidos de _Microcerotermes parvus_ suelen ser subterráneos, aunque pueden quedar a ras de la superficie del suelo. Otros géneros presentan estructuras mucho más complejas, como en _Globitermes_ (Noirot, 1959) (fig. 4) y _Cephalotermes_ (Grassé, 1939) (fig. 3B). * La porción del nido llamada en este capítulo **habitáculo** es denominada **“hive”** (“colmena”) por Bouillon en el capítulo 5. —Ed. **Figura 3.** Nidos epígeos de la selva tropical lluviosa (Costa de Marfil), mostrados en sección, que ilustran la estructura de un nido simple (A) y de un nido complejo (B). **A:** nido de _Noditermes aburiensis_ (Sjostedt) (altura: 40 cm). El nido tiene una estructura homogénea con celdas regularmente dispuestas. **B:** nido de _Cephalotermes rectangularis_ (altura: 70 cm). El nido está rodeado por un muro muy duro, atravesado por galerías muy finas. La porción central está compuesta por capas más o menos horizontales, muy frágiles y delgadas, especialmente en la base. La cámara real (flecha) se encuentra en el centro de un nódulo muy compacto. ![[Pasted image 20260413120616.png]] **Figura 4.** El nido de _[[Globitermes]] sulphureus_, un tipo complejo de nido de las _Amitermitinae_ (altura: 90 cm). Una corteza bastante delgada (**r**) está separada del muro por un espacio libre (**p**) que, sin duda, es comparable a la _paraecie_. El muro consta de una gran porción externa (**ew**) con galerías grandes y de una porción interna (**iw**) con galerías muy finas y estrechas. En la base existe una zona diferenciada formada por capas frágiles y horizontales (**f**). La cámara real (**r.c.**) se encuentra dentro de un nódulo compacto. La cavidad central está llena de masas irregulares de fragmentos de madera aglomerada. (Según Noirot, 1959). --- **Páginas 95-96 — continuación de C. Nidos epígeos** Muchas _Termitinae_ poseen nidos epígeos, pero siempre con estructura homogénea. Podrían citarse muchos ejemplos. En muchas especies del gran género _Termes_, los nidos se sitúan contra un árbol que ha sido atacado por las termitas y donde probablemente se estableció primero la colonia (John, 1925; Hill, 1942; observación personal sobre _T. hospes_ en Costa de Marfil). Existen nidos epígeos en ciertos géneros del complejo _Capritermes_, como _Dicuspiditermes nemorosus_ (Haviland) (John, 1925) y _Capritermes capricornis_ (Wasmann) (Cachan, 1949; Noirot, observaciones inéditas). _Thoracotermes_ también presenta nidos epígeos con forma de torretas cilíndricas. En el gran género africano _[[Cubitermes]]_, muchas especies tienen nidos en forma de hongo (fig. 9; sección IV, A). _Noditermes_ y _Procubitermes_ poseen estructuras más o menos cónicas (fig. 3A). A menudo no existe una cámara real diferenciada (_Cubitermes, Thoracotermes_); a veces sí la hay, con cúpula aplanada y piso horizontal (_Procubitermes, Noditermes_). No conocemos nidos complejos en las _Termitinae_. En términos relativos, los nidos epígeos no son muy frecuentes en las _Nasutitermitinae_. Los nidos de algunas _Syntermes_ pueden poseer una parte epígea (Holmgren, 1906), y puede existir una exoecie en _S. snyderi_ Emerson (según las observaciones de Emerson, 1945). La estructura del nido parece bastante variable en _Cornitermes_. En _C. cumulans_ (Kollar) (Silvestri, 1903, como _C. similis_ Silvestri; Grassé, 1958) quedan restos de una _paraecie_ entre el muro y el habitáculo, particularmente visibles en los nidos jóvenes. _C. snyderi_ Emerson parece tener un nido mucho más simple, pero parece existir una exoecie, también presente en los nidos de _C. bequaerti_ Emerson (Gonçalves y Silva, 1962). Según la descripción de Holmgren (1906), también podría existir una exoecie en _C. pilosus_ Holmgren. Los géneros _Labiotermes_ (Holmgren, 1906; Emerson y Banks, 1965), _Armitermes_ (Silvestri, 1903; Holmgren, 1906) y _Rhynchotermes_ (Silvestri, 1903) también poseen nidos epígeos, aunque imperfectamente conocidos. Los nidos epígeos parecen ser menos frecuentes en las formas más evolucionadas con [[soldados]] nasutos. En el gran género _Nasutitermes_, los nidos epígeos solo se encuentran en algunas especies australianas que poseen nidos complejos, como _N. exitiosus_ (Hill), y pueden alcanzar gran tamaño, como en _N. triodiae_ (Froggatt) (véase el capítulo 9). También existen nidos epígeos en algunas especies sudamericanas, incluidas _N. kemneri_ Snyder y Emerson y _N. silvestrii_ (Holmgren), cuyos nidos fueron brevemente descritos por Silvestri (1903) bajo los nombres de _N. arenarius_ Silvestri y _N. arenarius fulviceps_ Silvestri, respectivamente. _Tumulitermes_ de Australia (Hill, 1942; Calaby y Gay, 1959) y _Coarctotermes_ de Madagascar (Holmgren, 1909; Cachan, 1949) también construyen nidos epígeos. El género _Trinervitermes_, especialmente en África, construye montículos cónicos o cúpulas de estructura homogénea, pero la mayor parte del nido es subterránea (Grassé, 1944-1945; Sands, 1961). No conocemos nidos epígeos en los géneros evolucionados de la rama de _Subulitermes_. Los nidos epígeos son muy frecuentes en las _Macrotermitinae_, donde pueden alcanzar tamaños muy grandes. La estructura de estos nidos, a veces muy simple y otras muy compleja, se analiza en la sección VI, C. ![[Pasted image 20260413120633.png]] **Figura 5.** El nido de _Odontotermes magdalenae_ (Grassé y Noirot) (_Macrotermitinae_), un tipo de nido con exoecie (la parte visible sobre el suelo alcanza 1 m de altura). La porción epígea está formada en realidad por las grandes chimeneas de la exoecie (**ex**), cuyos conductos penetran profundamente en el suelo y presentan anastomosis profundas. Estos grandes canales, abiertos al exterior, no se comunican directamente con las galerías del nido. (**rc**) cámara real; (**f**) jardines de hongos. (Según Grassé y Noirot, 1950). ![[Pasted image 20260413120646.png]] **Figura 6.** **A:** dos chimeneas de la exoecie de un nido de _Protermes minutus_ (Grassé) (_Macrotermitinae_) casi enteramente subterráneo (Costa de Marfil). La chimenea de la derecha mide unos 70 cm de altura. **B:** la pseudoecie de una especie de _Anoplotermes_ del bosque de Costa de Marfil. La pequeña estructura de tierra (12 cm de altura) está conectada con el suelo por galerías cubiertas que recorren el arbusto. --- **Páginas 97-98 — D. Nidos arbóreos** **D. NIDOS ARBÓREOS** Los nidos construidos en árboles, a menudo a alturas considerables, constituyen una especialización notable, desarrollada en numerosas líneas de manera claramente independiente. Parece que los nidos arbóreos están siempre conectados con el suelo por galerías cubiertas que descienden por el tronco del árbol en el que está situado el nido (fig. 7). Los nidos arbóreos se encuentran solo en las _Termitidae_. En la subfamilia _Amitermitinae_, _[[Amitermes]] excellens_ puede a veces incluirse en esta categoría, ya que su nido solo está en contacto con el suelo, en ocasiones, por una red de galerías cubiertas (Emerson, 1938; Gonçalves y Silva, 1962). _Anoplotermes ater_ (Hagen) (Holmgren, 1906), _A. banksi_ Emerson, _Speculitermes arboreus_ (Emerson) y _S. silvestrii_ (Emerson) (Emerson, 1938) construyen sobre árboles. Sin embargo, dentro de las _Amitermitinae_, es sobre todo el género _[[Microcerotermes]]_ el que incluye muchas especies arbóreas (fig. 7A). Sus nidos tienen una estructura homogénea y una arquitectura muy comparable a la de las especies subterráneas o epígeas. Ciertas _Anoplotermes_ africanas construyen pequeñas estructuras de tierra, muy frágiles, sobre arbustos bajos (fig. 6B), conectadas con el nido subterráneo por un pasadizo cubierto (Grassé, 1938; Desneux, 1954). Estas estructuras, llamadas **pseudoecies**, son temporales y la lluvia las destruye con facilidad; pueden contener no solo obreros, sino también individuos jóvenes y alados. Se desconoce aún el significado de estas estructuras. Las _Termitinae_ poseen muy pocas formas arbóreas [_Procubitermes arboricola_ (Sjostedt), Sjöstedt, 1900; Harris, 1956], y no conocemos ejemplos en las _Apicotermitinae_ ni en las _Macrotermitinae_. * Debe señalarse que _Coptotermes formosanus_ construye a veces nidos dentro de estructuras, en la unión de vigas (Oshima, 1919). ![[Pasted image 20260413120700.png]] **Figura 7.** Nidos arbóreos. **A:** _Microcerotermes crassus_ sobre el tronco de una palmera de coco (Camboya). **B:** _Nasutitermes arborum_ suspendido de una liana (Costa de Marfil). Es en la subfamilia _Nasutitermitinae_ donde el hábito arbóreo es más frecuente. Más exactamente, las formas más primitivas con soldados mandibulados presentan solo nidos subterráneos o epígeos. En la rama de _Subulitermes_, el hábitat parece ser siempre subterráneo; solo en la rama de _Nasutitermes_ se desarrollan nidos arbóreos. Como regla general (fig. 7B), los nidos son estructuras bastante regulares —llamadas en el original **“nigger heads”**— de cartón leñoso, de textura fina y formadas por cámaras de paredes delgadas. A menudo presentan una envoltura superficial fina y continua, comparable al involucro de un nido de avispas, pero el resto del nido es bastante homogéneo, salvo la sección más dura y maciza que rodea la cámara real. Este tipo de nido es muy común en el género _Nasutitermes_ y también aparece en los géneros _Rotunditermes, Bulbitermes, Grallatotermes, Lacessititermes_ y _Constrictotermes_. **E. INQUILINISMO** Cuando se excava un nido en regiones donde las termitas son abundantes, es común encontrar varias especies en estrecha proximidad. En los muros de los grandes nidos de _Bellicositermes_ (fig. 8A), se hallan con frecuencia colonias de _Microtermes, Anoplotermes_, etc. Las subestructuras de los… --- **Páginas 99-100 — continuación de E. Inquilinismo** ![[Pasted image 20260413120713.png]] **Figura 8.** **A:** los gigantescos termiteros de _Bellicositermes bellicosus_ variedad _rex_ (República Centroafricana). Cada cúpula, de 3 a 5 metros de altura, es obra de una colonia, pero muchas están deshabitadas o reocupadas por otras especies. **B:** nido compuesto observado en la sabana de Costa de Marfil. A la derecha hay dos casquetes construidos por _[[Cubitermes]] severus_ Silvestri; en el centro, una cúpula de _Amitermes evuncifer_; a la izquierda, una estructura levantada por _Trinervitermes trinervius_ (Rambur). En las zonas subterráneas también se encontraron _Allognathotermes hypogeus_ Silvestri, _Promirotermes holmgreni_ (Silvestri) y _Pericapritermes_ sp. …termiteros de _Cubitermes_ y de géneros afines son muy ricas en otras termitas, y no es raro encontrar hasta diez especies distintas en unos pocos decímetros cúbicos. Con menor frecuencia (fig. 8B), los nidos están estrechamente unidos unos a otros. La naturaleza de estas asociaciones y las relaciones entre las especies no siempre son fáciles de determinar. Los casos de verdadero comensalismo, consistentes en asociaciones específicas entre especies, son raros, pero indiscutibles. Los mejor estudiados son los géneros australianos _Ahamitermes_ e _Incolitermes_ (Calaby, 1956; capítulo 9 de este volumen), cuyas cuatro especies se establecen dentro de los nidos de una especie determinada de _[[Coptotermes]]_ y se alimentan del cartón que forma la parte interna del nido. Ciertas _Termes_ parecen presentar situaciones análogas. _Termes inquilinus_ (Emerson) nidifica en la parte basal del nido de _Constrictotermes cavifrons_ y podría obtener también sus nutrientes del material de ese nido. _Termes fur_ (Silvestri) tiene una relación similar con _C. cyphergaster_ (Silvestri) (Emerson, 1938). _T. winifredae_ Snyder y Emerson solo se encuentra en el muro de los nidos de _[[Amitermes]] hastatus_ (Skaife, 1955). Muchas otras especies de _Termes_, sin embargo, son ciertamente independientes, como _T. hospes_, que el autor ha observado con frecuencia en Costa de Marfil. A menudo se ha indicado a _Microtermes_ como comensal en los grandes nidos de _Macrotermitinae_ (véase Hegh, 1922; Grassé, 1937, 1944-1945). Ciertas especies de _Microtermes_ son, sin duda, capaces de construir un nido independiente; no es imposible un comensalismo específico para otras especies, pero no parece haber sido demostrado. Las demás asociaciones, tan frecuentemente observadas, no parecen tener especificidad alguna; sin embargo, su frecuencia impide considerarlas mero azar. Puede tratarse simplemente de una concentración de especies con requerimientos ecológicos similares en un microclima favorable; o quizá el establecimiento de una colonia modifique las condiciones locales de tal modo que favorezca la instalación de otras especies. En particular, el muro de los grandes nidos de las _Macrotermitinae_ puede constituir un “espacio vacío” colonizable con facilidad por otras termitas. La dinámica de estas asociaciones ha sido poco estudiada. En la sabana de Costa de Marfil, _Amitermes evuncifer_ Silvestri termina desplazando a las otras especies con las que cohabita (Noirot, 1962; Bodot, 1966). Habitualmente, sin embargo, parece establecerse un equilibrio, lo cual resulta tanto más sorprendente cuanto que las especies comensales suelen tener la misma dieta, como ocurre con los numerosos humívoros que se instalan en las zonas situadas bajo los nidos de _Cubitermes_. Por regla general, ya sean específicas o meramente accidentales, no existe comunicación entre los sistemas de galerías de las diferentes especies. Sin embargo, las galerías de _Microtermes_ se abren ocasionalmente hacia las cámaras de _Bellicositermes natalensis_ (Haviland) (Grassé, 1944-1945)… **Bloque 11/65 — páginas 101 a 110** ![[Pasted image 20260413120828.png]] Este bloque retoma la frase que quedó cortada al final del bloque anterior. **Páginas 101-102 — final de B. Construcción por reorganización, C. Nidos policálicos y comienzo de V. El nido y la biología de las termitas** ![[Pasted image 20260413120926.png]] **Figura 16.** Base de un nido muy viejo de _Bellicositermes natalensis_. La base de la cavidad permanece al nivel del suelo, pero el habitáculo sigue elevándose. Los pilares centrales están considerablemente hipertrofiados y pueden alcanzar casi 50 cm de longitud. Sin embargo, los pilares periféricos permanecen suspendidos del fondo del habitáculo y se prolongan dentro de la cavidad mediante filamentos muy finos y frágiles. [Fotografía inédita de Noirot, Bodot y Noirot-Timothée.] A diferencia de los nidos “en mosaico”, del tipo de _[[Cubitermes]] fungifaber_, los nidos que se desarrollan por reorganización parecen poseer amplias capacidades de regeneración. Aunque esta regeneración no ha sido estudiada en detalle, hemos observado que _Bellicositermes natalensis_ puede restablecer la estructura en su estado primitivo, incluso tras una destrucción extensa. Del mismo modo, _Cephalotermes rectangularis_ repara progresivamente su nido después de una incisión más o menos amplia. _Macrotermes mulleri_ (Sjostedt) reconstruye las galerías ascendentes tras una destrucción parcial del muro. **C. NIDOS POLICÁLICOS** En los nidos policálicos (sección III, B, C), la construcción de nuevas unidades, o **calies**, constituye evidentemente otro tipo de crecimiento. El nido puede crecer ya sea por agrandamiento de las calies existentes o por desarrollo de nuevas calies. Probablemente la mayoría de las especies con nido policálico utiliza ambos procedimientos, pero no disponemos de información precisa sobre este punto. **V. EL NIDO Y LA BIOLOGÍA DE LAS TERMITAS** Las características de los nidos de las termitas se comprenden mejor si se tienen presentes las principales exigencias de estos insectos (Noirot, 1958): comportamiento de evitación de la luz, sensibilidad extrema a las corrientes de aire, tigmotaxis, protección bastante mediocre contra la desecación (Volumen I, capítulo 14) y una nutrición basada en materiales celulósicos. **A. EL NIDO Y LOS NUTRIENTES** En las termitas primitivas, la excavación del nido va unida a la adquisición del alimento, pero estas dos funciones, nutrición y refugio, se han separado en el curso de la evolución. En la mayoría de las especies, el nido es independiente de las fuentes de alimento, y los obreros deben abandonar el nido para ir a buscarlo. Esta búsqueda rara vez ocurre al aire libre (_Hodotermes, Trinervitermes, Hospitalitermes_…), sino casi siempre mediante pasadizos subterráneos o tubos y láminas protectoras construidos por las termitas. En muchos casos, sin embargo, el alimento recolectado se almacena en el nido de diversas maneras. El material vegetal puede simplemente apilarse en ciertas cámaras destinadas al almacenamiento: _[[Hodotermitidae]]_ (_[[Hodotermes]], Anacanthotermes_); _[[Rhinotermitidae]]_ (_Psammotermes_); _Termitidae_: _Amitermitinae_ (ciertas _[[Amitermes]]_ y _Drepanotermes_), _Nasutitermitinae_ (ciertas especies de _Tumulitermes, Nasutitermes, Trinervitermes_). Algunos _Trinervitermes_ construyen nidos accesorios temporales que se utilizan para almacenar fragmentos vegetales recogidos en las proximidades de esas estructuras accesorias. En otros casos, los materiales vegetales se aglomeran en masas compactas, más o menos voluminosas, reunidas en determinadas cámaras del nido. Este comportamiento alcanza su máximo desarrollo y una complejidad considerable en las _Macrotermitinae_, que emplean ese material para producir jardines de hongos (Volumen I, capítulo 16). Es notable que ciertas [[termitas cultivadoras de hongos]] almacenen material vegetal en el nido antes de incorporarlo efectivamente a los jardines. Finalmente, no es imposible que el propio material del nido sirva como reserva nutritiva. Así, las capas centrales del muro del nido de _Cephalotermes rectangularis_ (fig. 3B) parecen consistir en material vegetal no digerido, y hemos podido criar esta especie durante varios meses con ese único alimento. Es posible que algo semejante ocurra también en la porción central de los nidos de _Coptotermes_ en Australia, puesto que el género inquilino _Ahamitermes_ parece alimentarse exclusivamente de ese material. --- **Páginas 103-104 — B. El microclima del nido: temperatura** **B. EL MICROCLIMA DEL NIDO** En todas las termitas, incluidas las más primitivas, el nido proporciona un medio cerrado. La comunicación con el exterior nunca es directa, salvo en circunstancias excepcionales (emergencia de los alados, ampliación de la estructura). Como consecuencia de este cerramiento, las termitas quedan protegidas de los movimientos del aire, factor al que son muy sensibles. Por otra parte, un nido así aislado puede poseer un microclima más o menos distinto del ambiente circundante. En lo relativo al microclima, tres factores parecen importantes: temperatura, humedad y atmósfera interna. **1. Temperatura** El aislamiento térmico proporcionado por el nido parece variar considerablemente según la especie. Probablemente sea muy marcado en los nidos subterráneos, simplemente por su situación, pero carecemos de datos precisos sobre este punto. En los nidos epígeos, la regulación térmica depende de la localización del nido (exposición al sol o bajo cubierta forestal), de su tamaño y, sobre todo, de su estructura. Así, los nidos forestales de _Cubitermes fungifaber_ y _Thoracotermes brevinotus_ (fig. 17A) tienen una temperatura interna que sigue, con un ligero amortiguamiento, las fluctuaciones de la temperatura bajo la cubierta del bosque. La regulación apenas se aprecia en los nidos arbóreos de _[[Microcerotermes]] edentatus_ Wasmann y _Nasutitermes arborum_ (Smeathman). El nido de _Nasutitermes exitiosus_ presenta una temperatura interna que fluctúa con la temperatura exterior, pero con un retraso o amortiguamiento apreciable, especialmente en la porción central del nido (el vivero); en los nidos habitados, la temperatura del nido es siempre superior a la exterior, con una diferencia de 8 a 10 °C. En colonias de _Coptotermes_ situadas en el interior de árboles vivos, Greaves (1964) registró en el centro del vivero temperaturas superiores en 13 a 20 °C a las del propio árbol. Estas temperaturas variaban muy poco a lo largo del año (entre 33 y 38 °C para _C. acinaciformis_), pero en invierno las termitas se agrupan cerca del centro del nido. La presencia de alados va acompañada de una elevación de la temperatura. Los nidos de _Cephalotermes rectangularis_ tienen un muro muy compacto y sólido y una temperatura muy constante, claramente superior a la del ambiente. ![[Pasted image 20260413120951.png]] **Figura 17.** Registro de las temperaturas del interior del nido (línea continua) y del exterior (línea discontinua) para dos especies del bosque de Costa de Marfil. **A:** _Thoracotermes brevinotus_ (_Termitinae_). La temperatura del nido sigue las fluctuaciones exteriores, pero con un ligero retraso y un amortiguamiento marcado. **B:** _Cephalotermes rectangularis_ (_Amitermitinae_, véase fig. 3B). La temperatura en el centro del nido muestra una débil fluctuación diaria y es siempre superior a la temperatura ambiente. [Datos inéditos de Noirot y Noirot-Timothée.] Las grandes estructuras de _Bellicositermes natalensis_ han recibido una atención particular. Mediciones de corta duración indican una temperatura extremadamente constante de unos 30 °C en el habitáculo central. Las observaciones prolongadas de Ruelle (1962, 1964) confirmaron la estabilidad de la temperatura a lo largo del ciclo anual, pero mostraron fluctuaciones que pueden alcanzar 3,5 °C en 24 horas, particularmente bajo la influencia de la lluvia. ¿Puede decirse realmente que las termitas regulan la temperatura, o es la constancia térmica un mero resultado de la estructura del nido? Seguramente, el mantenimiento de una temperatura en el centro del nido superior a la ambiente debe atribuirse a la presencia de las termitas. Esto lo indica la comparación entre termiteros “muertos” y habitados en _Nasutitermes exitiosus_ y _Bellicositermes natalensis_. En las _Macrotermitinae_, algunos han atribuido el origen de la termogénesis a los jardines de hongos. Sin embargo, en nuestra opinión, la influencia de esos jardines es solo accesoria, hipótesis compatible con las mediciones de Geyer (1951) sobre _Odontotermes badius_ (Haviland). En todas las termitas, es el metabolismo de los insectos el que desempeña el papel esencial en la elevación de la temperatura dentro del nido. Ahora bien, ese papel es en cierto modo pasivo. ¿Son realmente capaces los habitantes del termitero de reaccionar activamente para compensar las variaciones del ambiente exterior, como ocurre en avispas y abejas? Es muy difícil responder a esta pregunta, ya que no sabemos con exactitud lo que sucede en el interior del termitero. --- **Páginas 105-106 — continuación de temperatura; humedad** La constancia de la temperatura interior en los nidos de _B. natalensis_ a lo largo del año sugiere un mecanismo regulador, que según Ruelle podría estar parcialmente asociado al comportamiento constructor. Así, en la región de Kinshasa, el agrandamiento del nido se suspende durante la estación seca, cuando la temperatura exterior es más baja; durante la estación cálida, las nuevas construcciones, mucho más porosas, podrían reducir el aislamiento térmico. Sin embargo, esta explicación no se aplica a los nidos de Costa de Marfil, donde la estación seca es, por el contrario, la más calurosa, y donde las variaciones estacionales de las construcciones no son muy marcadas. En los nidos epígeos con temperaturas variables, a menudo se ha podido observar una migración de la población según un ritmo diario o estacional, lo que parece estar ligado a una búsqueda activa de una temperatura preferida. Estas migraciones de la población dentro del nido pueden, a la inversa, modificar las condiciones de la termogénesis interna. ![[Pasted image 20260413121017.png]] **Figura 18.** Temperatura del nido (línea continua) de _Nasutitermes exitiosus_ comparada con la temperatura del suelo a una profundidad de 5 pulgadas (línea discontinua), antes y después de la muerte de una [[colonia]] provocada por la inyección de arsénico. Cuando los habitantes están muertos, la temperatura interna del nido fluctúa con la del suelo circundante. (Según Holdaway y Gay, 1948.) **2. Humedad** A pesar de las considerables variaciones entre especies, las necesidades de agua de las termitas suelen ser altas y la mayoría está pobremente protegida contra la deshidratación (Volumen I, capítulo 14). Las larvas jóvenes, particularmente las de las termitas superiores, son especialmente sensibles a la deshidratación. Por ello, cabe esperar encontrar dentro de los nidos un nivel elevado de humedad. No hay muchas mediciones precisas de humedad, pero las que existen concuerdan. Por ejemplo, Lüscher (1961) observó una humedad relativa siempre superior al 96 % en los nidos de cinco especies de termitas en Costa de Marfil. Fyfe y Gay (1938) hallaron valores análogos en _Nasutitermes exitiosus_ de Australia, sin variaciones estacionales marcadas. En esta última especie, el material del nido puede desempeñar un papel regulador, pues el material de la parte central es más higroscópico que el de la periferia. Eso sirve tanto para impedir la desecación rápida durante los períodos cálidos y secos como para dificultar la condensación de agua libre cuando se produce enfriamiento. En muchos casos, es probable que el agua producida por el metabolismo de las termitas sea responsable del mantenimiento de una humedad tan alta, y no parece existir una regulación activa de la humedad. La ausencia de comunicación directa entre el nido y el exterior reduce, evidentemente, la tasa de evaporación. En el caso de los nidos aéreos, la diferenciación de un “muro” más o menos engrosado y compacto actúa de forma semejante. En las _Macrotermitinae_, los jardines de hongos, cuyo contenido de agua es siempre alto, podrían contribuir a la humidificación de la atmósfera, pero en ciertas formas de regiones muy secas se produce una humidificación activa: los obreros buscan agua en las profundidades del suelo y humedecen con ella las paredes del nido, incluidas incluso las galerías exteriores. Los tabiques arcillosos del interior de los nidos de muchas _Macrotermitinae_ están siempre muy húmedos —y la arcilla permanece plástica—. El depósito de agua sobre el muro del nido no es necesariamente un fenómeno excepcional. --- **Páginas 107-108 — 3. Atmósfera interna y problema de la ventilación** La aglomeración de un gran número de individuos en un espacio limitado, normalmente compartimentado dentro del nido, plantea el problema de la renovación de los gases. Debe mantenerse el nivel de oxígeno necesario para la [[respiración]] y eliminarse el dióxido de carbono producido por las termitas, así como otros gases procedentes de sus simbiontes intestinales. Los datos sobre la composición de la atmósfera de los nidos son bastante limitados. La concentración de dióxido de carbono suele ser bastante alta, pero no excede del 3 %. Los valores dados por Skaife (1955) para _Amitermes hastatus_ de Sudáfrica —de 4 a 5 % en condiciones normales y hasta 15 % antes del vuelo nupcial— requieren verificación. Dejando aparte esos últimos valores, el nivel de dióxido de carbono es mucho menor que los límites de tolerancia de las termitas, que son muy resistentes al dióxido de carbono y a la baja tensión de oxígeno. Ya se ha mencionado, pero conviene repetirlo, que los nidos de las termitas son cerrados y no poseen comunicación directa con el aire exterior. Puede establecerse una comunicación temporal cuando se amplía el nido, cuando emergen los alados y para permitir el paso de los forrajeadores hacia las colonias. Sin embargo, estas aberturas se cierran inmediatamente cuando dejan de ser necesarias. Por tanto, la renovación de la atmósfera interna debe producirse a través de todo el muro del nido. En la mayoría de los casos, la simple difusión de los gases parece suficiente. A veces, no obstante, se observan dispositivos que podrían interpretarse como promotores de ventilación, y ello ha dado lugar con frecuencia a vivas controversias. Las “chimeneas” presentes en los nidos de ciertas _Odontotermes_ fueron interpretadas por Doflein (1906) y Escherich (1911) como verdaderos tubos de ventilación que aseguraban una circulación activa del aire por corrientes ascendentes. Esta interpretación, criticada por Petch (1906), ya no puede mantenerse tras las observaciones precisas de Grassé (1944-1945), que mostraron que las chimeneas corresponden a un sistema de **exoecie** independiente de las cavidades del nido y sin comunicación directa con este. Sin embargo, las paredes que separan la exoecie de las cámaras del nido suelen ser muy delgadas y muy porosas, y no cabe duda de que estos grandes canales, que se hunden profundamente en el nido, favorecen la difusión de los gases y la renovación de la atmósfera. Las estructuras muy elaboradas de los muros de los nidos de _Apicotermes_ (sección VI, B, y capítulo 5) se consideran también adaptaciones que favorecen los intercambios gaseosos. Estas perforaciones del muro son siempre extremadamente pequeñas —una fracción de milímetro— y a menudo siguen un trayecto complejo. En realidad, no constituyen una excepción al cierre del nido, ya que los orificios son mucho más pequeños que los habitantes —incluso que las larvas más jóvenes— y se abren al exterior, ya sea hacia una cavidad cerrada que rodea el nido (la _paraecie_), ya sea hacia un lecho continuo de arena. Además, existe la posibilidad de que _Apicotermes_ sea capaz de cerrar estas aberturas cuando las circunstancias lo requieran. Así pues, es posible que en estas termitas exista una regulación activa de la difusión de gases, pero esto sigue sin demostrarse. La situación en el nido de _Bellicositermes natalensis_ ha sido objeto de numerosas observaciones con conclusiones bastante divergentes. Lüscher (1955, 1956, 1961) afirmó que la disposición de las cavidades del nido da lugar a una circulación de la atmósfera interna por un sistema de termosifón. Distinguió dos tipos de nido (fig. 19). En uno —el tipo Uganda—, el aire caliente del habitáculo tiende a elevarse hacia la cavidad apical del nido y escapa a través del muro en la parte superior del nido; al mismo tiempo, el aire exterior penetra por la abertura basal de la cavidad. En el segundo —tipo Costa de Marfil—, el aire caliente procedente del habitáculo pasa a las grandes galerías verticales del muro, donde, al enfriarse, desciende hacia la cavidad mientras se renueva por difusión de aire exterior. Grassé y Noirot (1958b) criticaron estas conclusiones, basando sus objeciones en parte en la estructura del nido y en parte en la medición de temperaturas en distintos puntos del nido. Ni las observaciones prolongadas y precisas de Ruelle (1962, 1964), ni las mediciones de los movimientos de aire en el interior del nido hechas por Loos (1964), posibles gracias a un microanemómetro muy sensible, favorecen la idea de que el aire circule por rutas establecidas. ![[Pasted image 20260413121034.png]] **Figura 19.** Hipótesis de Lüscher sobre la circulación del aire en el nido de _Bellicositermes natalensis_. A la izquierda, el tipo Uganda con cavidad abierta; a la derecha, el tipo Costa de Marfil con cavidad cerrada. (Según Lüscher, 1955.) --- **Páginas 109-110 — final de ventilación y VI. La evolución de la construcción del nido** **A. Estado actual del problema** Es posible concluir que las chimeneas del muro, y sus numerosas ramificaciones superficiales, favorecen la difusión de los gases a través del muro. Las diferencias de temperatura entre las diversas regiones del nido pueden originar lentas corrientes de convección cuya dirección es variable según la situación exterior y las condiciones existentes en el nido. Además de las disposiciones arquitectónicas ya discutidas, ¿existe una regulación activa de la atmósfera del nido por parte de sus habitantes? En el estado actual, no es posible dar una respuesta definitiva. Ruelle (1962, 1964) cubrió nidos de _Bellicostermes natalensis_ con una cúpula de plástico impermeable y, en menos de 48 horas, las termitas reaccionaron con actividades constructoras muy llamativas. Estas nuevas construcciones, extremadamente porosas, facilitaron la evacuación del exceso de dióxido de carbono. Sin embargo, otros factores pudieron haber intervenido en esa actividad constructora, como la supresión de las corrientes de aire y el aumento de temperatura y humedad. La interpretación de este interesante experimento, por tanto, sigue siendo incierta. **VI. LA EVOLUCIÓN DE LA CONSTRUCCIÓN DEL NIDO** **A. ESTADO ACTUAL DEL PROBLEMA** El nido es un producto colectivo que resulta de la actividad coordinada de un gran número de individuos. Es la expresión definitiva y final de un comportamiento específico, felizmente calificado como “comportamiento congelado” por Lorenz (citado por Schmidt, 1955b). El estudio del desarrollo del nido dentro de una serie filogenética reconocida constituye así un método indirecto, pero útil, para considerar la evolución del comportamiento. Sin embargo, debemos ser plenamente conscientes de las dificultades de estas interpretaciones. La estructura del nido no nos proporciona más información sobre el comportamiento implicado en su construcción de la que la anatomía de un individuo nos da sobre su embriología. Las homologías entre nidos solo rara vez pueden afirmarse con certeza y, en rigor, exigen un conocimiento de la ontogenia del nido. Los fenómenos de convergencia y evolución paralela en líneas vecinas parecen ser tan frecuentes en el comportamiento como en la evolución orgánica. Con nuestro estado actual de conocimientos, no es posible reconstruir la filogenia del nido en el conjunto de los Isoptera. Ciertamente, las familias más primitivas poseen nidos extremadamente simples. Sin embargo, en las termitas superiores no existe una correlación evidente entre el grado de evolución morfológica de los insectos y la complejidad arquitectónica de sus nidos. Entre las _Termitinae_, los géneros más evolucionados, cuyos soldados tienen mandíbulas asimétricas, poseen en su mayor parte nidos subterráneos que carecen de una arquitectura definida. A nivel genérico, existe a menudo un tipo característico de nido, como en el caso de _Apicotermes_ (sección VI, B, y capítulo 5). La mayoría de las especies de _[[Cubitermes]]_ tiene nidos en forma de hongo (fig. 9) o similares, aunque algunas construyen cúpulas simples y otras son incluso completamente subterráneas. Casi todas las _Trinervitermes_ crean una cúpula epígea con una porción subterránea muy considerable. Sin embargo, esto no siempre ocurre. Así, el género _Microcerotermes_ construye nidos que a veces son arbóreos (fig. 7A), a veces epígeos, a veces subterráneos, y a veces incluso estructuras difusas en árboles muertos (fig. 1). Las _Nasutitermes_ tienen con frecuencia nidos arbóreos de cartón, pero ciertas especies poseen estructuras epígeas con un muro de tierra (_N. triodiae_ y _N. exitiosus_ de Australia); otras tienen nidos subterráneos; y otras más se establecen en árboles huecos. Existe una exoecie en los nidos de ciertas especies de _Odontotermes_ y _Protermes_, aunque en otras está ausente. A nivel de especie, el nido posee con mayor frecuencia caracteres extremadamente constantes, pero hay muchas excepciones. A menudo se ha observado que existen variaciones considerables en el tipo de nido según las regiones en que se observe, pero no ha sido posible determinar si esto implica razas geográficas o adaptaciones fenotípicas a situaciones ecológicas locales. _[[Microcerotermes]] crassus_ Snyder, del sudeste asiático, por ejemplo, construye a veces nidos arbóreos (fig. 7A) y otras veces nidos en forma de cúpula sobre el suelo. _Bellicositermes bellicosus_ (Smeathman) suele construir grandes nidos epígeos, pero en algunas regiones su nido permanece casi siempre subterráneo. Además, los estudios comparativos pueden implicar dos aspectos diferentes: el comportamiento del constructor individual (material utilizado y técnica empleada) y los resultados de la actividad colectiva (la arquitectura del nido y su ontogenia). En cuanto al primer aspecto, nuestra información es demasiado fragmentaria como para permitir una síntesis analítica, pero ciertos hechos dejan entrever la fecundidad de tales estudios. Así, el uso de tierra arcillosa regurgitada, impregnada de saliva, parece ser una característica de las _Macrotermitinae_. El enlucido granuloso con el que las _Apicotermitinae_ recubren algunas de sus galerías y construcciones parece estar relacionado con un comportamiento muy preciso que, por desgracia, se desconoce. Disponemos de más información sobre la filogenia de los propios nidos y, a pesar de las dudas y dificultades mencionadas, es posible intentar determinar el estado de nuestros conocimientos en dos casos particularmente favorables, los únicos, de hecho, en los que tal consideración parece posible: en las subfamilias _Apicotermitinae_ y _Macrotermitinae_. **B. Las Apicotermitinae** Los nidos de **Apicotermes**, tan complejos y diversificados, constituyen un material especialmente favorable para un estudio evolutivo. La arquitectura del nido parece variar muy poco dentro de una misma especie y, con frecuencia, proporciona caracteres diferenciales más netos que la propia morfología de los individuos. Los estudios de **Desneux** (1948, 1952, 1956), **Grassé y Noirot** (1954) y **Schmidt** (1955a,b, 1958, 1964), apoyados por los trabajos morfológicos de **Emerson** (1952b, 1956b,c, 1959), conducen a conclusiones bastante coherentes. Sin embargo, el comportamiento de los propios constructores sigue siendo completamente desconocido, porque nadie ha observado jamás a **Apicotermes** en pleno acto de construir su nido. El género **Apicotermes** está estrechamente emparentado con una serie de otros géneros que **Grassé y Noirot** (1954) separaron en la subfamilia **Apicotermitinae**, mientras que **Emerson** (1959) prefirió mantenerlos dentro de las **Termitinae** (capítulo 4). Todas estas termitas son **humívoras** y construyen sus nidos en el suelo. Solo **Apicotermes** posee nidos bien definidos; las demás se contentan con galerías irregulares dispuestas en la tierra. Sin embargo, las galerías de todas ellas tienen una pared interna cementada por los obreros y recubierta por una capa probablemente de origen estercoral, cuya superficie presenta ornamentaciones muy finas, la **retícula granulada** (_shagreen network_) (fig. 20), típica de cada especie. Una capa enteramente comparable aparece en ciertas partes de los nidos de **Apicotermes** y probablemente resulte de un comportamiento homólogo, aunque por desgracia todavía desconocido. Dentro del género **Apicotermes**, la evolución del nido ha seguido procesos complejos. La uniformidad morfológica de estos insectos hace muy difícil ordenar filogenéticamente las especies. No obstante, es posible distinguir dos ramas bastante claras: una en la que el **postmento** de los [[soldados]] tiene lados paralelos (**rama porifex**) y otra en la que el postmento está estrechado en su región media (**rama arquieri**). * **Emerson** (1956b) introdujo el concepto de **“ethospecies”** al describir _A. gurgulifex_, casi idéntica morfológicamente a _A. desneuxi_ Emerson, pero con un nido característico. Aunque **Machado** (1959) terminó encontrando rasgos morfológicos que separan ambas especies, sigue siendo cierto que identificar los nidos resulta más fácil que identificar los soldados. † **Schmidt** (1958) distingue entre la retícula granulada que recubre el exterior de los nidos de **Apicotermes** y el enlucido punteado que recubre ciertas paredes internas. Los autores de este capítulo, por el contrario, consideran que ambos son lo mismo y que solo difieren en grado, ya que el recubrimiento externo puede ser mucho más grueso. En _A. arquieri_, la retícula granulada que cubre las galerías circulares, así como las redes de galerías periféricas, es enteramente comparable a la del exterior del nido. La cuestión solo podrá resolverse por completo cuando se sepa cómo se fabrica este recubrimiento. **Página 112.** La página contiene la lámina fotográfica de la **figura 20**, cuya leyenda continúa en la página siguiente. --- **Páginas 113-114 — nido más simple de Apicotermes y figuras 20-21** ![[Pasted image 20260413121111.png]] El nido más simple entre las especies de **Apicotermes** es el de _A. tragardhi_ Holmgren, descrito por **Schmidt** (1958) y **Coaton** (1962). El nido es **policálico** y consiste en pequeños ovoideos irregulares conectados por galerías relativamente estrechas. El nido y las galerías quedan aislados del suelo por un espacio vacío, la **paraecie** de **Grassé y Noirot**. Las distintas **calies** contienen un pequeño número de cámaras bastante amplias, dispuestas de forma irregular y con cierta tendencia ocasional a una organización espiral. La pared del nido no presenta más aberturas que las galerías de comunicación ya mencionadas y, por tanto, el nido no comunica con la paraecie. **Coaton** proporcionó incluso un fragmento de nido que mostró un recubrimiento finamente granulado en las paredes internas, pero sin tal recubrimiento en la superficie externa. A partir de un tipo de nido semejante, se habrían manifestado múltiples tendencias evolutivas. En general, el nido está separado del suelo adyacente, pero esta separación se logra de distintas formas. La **paraecie** puede ser completamente libre (_A. tragardhi, A. arquieri_) o estar parcialmente subdividida por tiras foliáceas concéntricas muy finas (_A. lamani_). Cuando existe el recubrimiento granular externo, este puede ser muy fino y adherente o expandirse hasta formar una envoltura muy frágil y porosa de varios milímetros de espesor, como en _A. rimulifex_ y en la mayoría de los nidos de la rama **porifex**. Cuando se han observado _in situ_ nidos de este tipo, siempre aparecen rodeados por una capa de arena pura de varios centímetros de grosor, que sin duda es producto de la actividad de las termitas, aunque no se sabe con precisión cómo se forma. Esta capa arenosa parece común en la rama **porifex**, pero se desconoce si existe en la forma primitiva _A. rimulifex_. * En el trabajo de 1962, el Dr. **Coaton** creyó que se trataba de una nueva especie. Posteriormente indicó que los nidos descritos pertenecían en realidad a _A. tragardhi_. Los nidos hallados por **Harris** (1961) en el sudeste de África, en la base de nidos de **Cubitermes**, también pertenecen a _A. tragardhi_. **Figura 20.** Retícula granulada de las **Apicotermitinae** (×6). A: _Rostrotermes cornutus_ Grassé. B: _Allognathotermes hypogeus_. C: _Apicotermes arquieri_, sobre la pared externa del nido (se observa un orificio hacia la parte superior). D: _Apicotermes arquieri_, tabique interno. E: _Apicotermes tragardhi_, tabique interno. La estructura interna del nido siempre se desarrolla por una división en **pisos** regularmente superpuestos mediante tabiques generalmente horizontales. Esta división en pisos es imperfecta solo en _A. rimulifex_. En las especies del grupo **porifex**, así como en _A. lamani_, los tabiques son muy horizontales, se unen entre sí por pilares simples y se comunican mediante rampas cortas y rectas. En _A. arquieri_ y _A. occultus_ Silvestri, en cambio, los tabiques son cóncavos y se unen hacia la parte axial por un sistema complejo de rampas helicoidales que también sirven para la comunicación vertical. ![[Pasted image 20260413121127.png]] **Figura 21.** Sección sagital de un nido de _Apicotermes arquieri_ (según **Desneux**, 1952; cortesía del Musée Royal de l’Afrique centrale, Tervuren). --- **Páginas 115-116 — complejidad de la pared y figura 22** La mayor complejidad de los nidos se observa en la estructura de sus paredes externas. En primer lugar, conviene señalar que los nidos de todos los **Apicotermes** comunican con el exterior por un número muy reducido de pasajes —habitualmente de 1 a 5—, situados en el polo superior en la rama **porifex** y en el tercio superior en la rama **arquieri**. Sin embargo, en la pared del nido suele existir también un sistema de perforaciones demasiado pequeño para permitir el paso de los insectos. A estos poros se les atribuye normalmente el papel de facilitar la permeabilidad y, por tanto, la renovación del aire dentro del nido. Además, la estructura de la pared puede complicarse aún más por la formación de **galerías circulares periféricas**, a las que las termitas no tienen acceso directo, pero que sí están conectadas al sistema de pequeñas perforaciones. ![[Pasted image 20260413121141.png]] **Figura 22.** Estructura de la pared de los nidos de **Apicotermes** y su posible evolución. A: antepasado hipotético. B, C, D: serie con soldados cuyo postmento está estrechado en la región media; B: _A. rimulifex_; C: _A. arquieri_; D: _A. lamani_. E, F, G, H: serie con soldados de postmento cuadrangular; E: _A. gurgulifex_; F: nido de Mayumbe (_A. emersoni_, Bouillon, 1966); G: _A. kisantuensis_; H: _A. desneuxi_. [Combinado a partir de los trabajos de **Desneux** (1952) y **Schmidt** (1955a,b, 1964).] La evolución de la pared en la serie **porifex** puede seguirse con bastante claridad. Puede imaginarse un tipo ancestral en el que la pared simple estuviera perforada, al nivel de cada piso, por hendiduras horizontales regularmente espaciadas. _A. gurgulifex_ Emerson se aparta un poco de este esquema, pues las hendiduras se abren al exterior en la parte superior de unas proyecciones llamadas **gárgolas**. En otras especies aparecen una serie de galerías circulares desarrolladas a partir de abultamientos circulares por encima de las perforaciones; su borde desciende y vuelve a unirse a la pared al nivel del piso inferior. Esto parece haberse producido varias veces a lo largo de líneas evolutivas paralelas dentro de este grupo. De hecho, esas galerías están perforadas al exterior por poros diminutos alineados regularmente. En algunos casos —como el nido de **Mayumbe**— esos poros se sitúan directamente frente a las hendiduras de la pared; en otros (_A. kisantuensis, A. angustatus_ y _A. porifex_) alternan regularmente con ellas. Disponemos de menos información sobre la serie **arquieri**, y su evolución resulta menos clara. El nido de _A. rimulifex_, aunque muy irregular, es bastante comparable al de _A. gurgulifex_ de la otra serie, ya que la pared está perforada por simples hendiduras. En las demás especies, la pared es mucho más compleja. Aunque de modo muy hipotético, los autores proponen una interpretación de la evolución de los nidos de esta serie distinta de la de autores anteriores, en especial de **Schmidt**. _A. arquieri_ posee galerías circulares completas, provistas de una serie de poros minúsculos hacia el exterior, pero sin comunicación con el interior del nido. Sin embargo, la cara interna de la pared no es continua: está formada por una lámina que se extiende desde un piso hasta el inferior sin fusionarse con él, sino encajando con gran exactitud en un surco somero del piso inferior. Ese ajuste extremadamente preciso no deja espacio libre entre la base de la lámina y el piso. Por ello, los autores no aceptan la interpretación de **Desneux** y **Schmidt**, quienes describieron una hendidura ininterrumpida y la homologaron con las hendiduras internas de la serie **porifex**, así como con las de los nidos de _A. rimulifex_ y _A. gurgulifex_. Según esta nueva interpretación, la galería circular de _A. arquieri_ tendría un origen distinto y se habría desarrollado **hacia el interior**, no hacia el exterior. En _A. lamani_, la diferenciación es completamente distinta y conduce a la formación, hacia afuera, de túneles prolongados en forma de embudo que se abren desde la pared. En cuanto al nido de _A. occultus_, las galerías circulares están totalmente encerradas por paredes continuas y por lo general se considera que derivan del tipo _arquieri_ por “regresión”; sin embargo, esto sigue siendo incierto, ya que los únicos dos nidos descritos no fueron observados _in situ_ y cualquier interpretación filogenética parece prematura. --- **Páginas 117-118 — balance sobre Apicotermes y comienzo de C. Las Macrotermitinae** A pesar de las lagunas de conocimiento, y sobre todo de la falta de datos sobre el comportamiento, el estudio de los nidos de **Apicotermes** ya ha proporcionado resultados muy importantes para la filogenia del comportamiento. Dentro de este género se han manifestado, de forma muy distinta, varias tendencias evolutivas: el aislamiento del nido respecto del suelo circundante, la división del nido en pisos regularmente superpuestos y la complejidad de la pared con formación de galerías circulares. Sin embargo, las homologías son difíciles de demostrar, porque la convergencia es frecuente. El significado adaptativo de estas estructuras tan complejas sigue siendo hipotético, debido a nuestra ignorancia sobre la biología de estos insectos. **C. LAS MACROTERMITINAE** Las termitas cultivadoras de hongos forman un grupo muy definido. Aunque esta subfamilia es mucho más rica en especies y más diversificada que las **Apicotermitinae**, también se presta muy bien a un estudio evolutivo de las estructuras del nido, porque la arquitectura de estos nidos es bien conocida, sobre todo desde los trabajos de **Grassé** (1937, 1944-1945), y además se dispone de información valiosa sobre su ontogenia (sección IV). Debe dejarse inmediatamente aparte a la sorprendente _Sphaerotermes sphaerothorax_ (Sjostedt), cuyo nido presenta una serie de particularidades sin equivalente en ningún otro caso. También es la única termita cultivadora de hongos que utiliza **cartón estercoral** para construir la cámara real y las estructuras asociadas. Todas las demás **Macrotermitinae** emplean exclusivamente **tierra arcillosa mezclada con saliva**. Los autores consideran que _Sphaerotermes_ es una forma que se separó precozmente de los ancestros originales y que después experimentó una evolución muy especializada en la construcción del nido, en su [[polimorfismo]] (Volumen I, capítulo 10) y en su biología (ausencia de hongos simbióticos). Pueden distinguirse dos tipos diferentes de construcción del nido. En el primero, las cámaras y galerías se excavan directamente en el suelo y sus paredes se recubren con una capa generalmente delgada, de pocos milímetros. La cámara real se desarrolla del mismo modo y no queda aislada del suelo vecino, aunque su pared suele ser más gruesa. En algunos casos, las cámaras quedan muy separadas unas de otras y el nido es muy difuso (_Microtermes, Ancistrotermes, Allodontermes_ y ciertas _Odontotermes_), pero a menudo las cámaras se agrupan en uno o varios conjuntos, con la cámara real en uno de ellos (_Odontotermes badius, O. formosanus_). Según las observaciones realizadas sobre el nido joven de _O. formosanus_, nunca aparece una **paraecie** durante el desarrollo. Un estado más evolucionado se alcanza cuando el nido se vuelve **epígeo**, como en _Hypotermes obscuriceps_. Basándose en lo que se conoce de las construcciones de **Odontotermes**, los autores suponen que las termitas reúnen tierra por encima del suelo y luego excavan en ella las cámaras y galerías del nido. Una complicación adicional aparece con el desarrollo de una **exoecie**, un sistema de grandes canales ampliamente abiertos al exterior, pero sin conexión permanente con las cámaras y galerías del nido propiamente dicho. Dicha exoecie está presente en nidos de ciertas **Protermes** y **Odontotermes**, ya sea cuando el nido es enteramente subterráneo, parcialmente epígeo o totalmente epígeo. La exoecie constituye así otro bello ejemplo de **evolución paralela**, ya que ha aparecido independientemente en dos géneros distintos, aunque filogenéticamente relacionados. * Es posible que **Acanthotermes** incorpore algo de excremento fluido durante la construcción de capas muy finas de tierra arcillosa. Sin embargo, ese uso no parece muy amplio ni se ha observado en otras especies estudiadas por los autores. --- **Páginas 119-120 — línea Acanthotermes-Bellicositermes, conclusión y comienzo de referencias** Un método de construcción bastante distinto parece caracterizar la línea **Acanthotermes-Bellicositermes**. Primero se excava una cavidad subterránea dentro de la cual las termitas construyen su nido. Este comportamiento, del que _Bellicositermes natalensis_ ofrece un buen ejemplo, culmina típicamente en un nido concentrado, enteramente construido y bien separado del suelo circundante. Además, la cámara real, que está completamente construida y no solo excavada, forma un nódulo arcilloso muy diferenciado. En _Acanthotermes acanthothorax_ (Sjostedt), el crecimiento del nido se produce no solo por ampliación de la cavidad inicial, sino también por la construcción de nuevas unidades; el nido, enteramente subterráneo, es **policálico**. Un tipo ligeramente diferente de nido policálico aparece en _Synacanthotermes heterodon_. En las especies de **Bellicositermes** del grupo _bellicosus_, el nido es igual al precedente en sus fases iniciales, pero la estructura típica cambia con rapidez, porque las termitas, mientras desarrollan la parte central del nido del modo habitual, lo extienden hacia la periferia mediante simples excavaciones, como en **Odontotermes**. A juzgar solo por la estructura del nido adulto, podría tenderse a agrupar estas formas con los nidos de la serie precedente, pero la marcada especialización de la cámara real y, sobre todo, el conocimiento de la ontogenia del nido permiten relacionarlas con el tipo _B. natalensis_. La clasificación filogenética de los géneros basada en la morfología de los insectos concuerda en general con esta hipótesis, aunque persisten algunas discrepancias. Así, el género **Pseudacanthotermes** está sin duda emparentado con **Acanthotermes**, pero la estructura conocida de sus nidos no sugiere esa relación; quizá sería más evidente si se conociera el crecimiento de los estadios jóvenes del nido. ![[Pasted image 20260413121203.png]] **Figura 23.** _Acanthotermes acanthothorax_ (Macrotermitinae). A: nido muy joven, diámetro máximo 3,5 cm (compárese con la fig. 14B). B: parte de un nido adulto que muestra dos **calies**, una de las cuales contiene la cámara real. (f) jardín de hongos; (i) idioteca; (p) paraecie; (rc) cámara real; (t) tubo que comunica con las otras calies. (Según **Grassé y Noirot**, 1951). **VII. CONCLUSIÓN** A pesar de los progresos logrados durante los últimos treinta años, siguen existiendo muchas lagunas en nuestro conocimiento sobre la construcción de los nidos de termitas. Entre las investigaciones necesarias para colmarlas, pueden distinguirse dos objetivos principales. El primero se refiere a la **evolución de los nidos**. Hemos visto que el estudio de la filogenia de la construcción puede intentarse en las termitas, pero el material necesario sigue siendo fragmentario. La descripción precisa de la arquitectura de los nidos exige una investigación de su ontogenia. Finalmente, es indispensable un estudio comparativo del comportamiento de los constructores. El segundo objetivo es **ecológico**, aunque estrechamente relacionado con el primero. La estructura de los nidos a menudo parece corresponder a una adaptación precisa a las condiciones del hábitat, pero esa adaptación suele seguir siendo hipotética. Las funciones de las arquitecturas características de cada especie deben estudiarse experimentalmente. El [[microclima del nido]] y su eventual regulación deben examinarse en relación con la estructura del nido, por una parte, y con el comportamiento de los habitantes, por otra. También aquí reaparece la necesidad de intensificar los estudios de comportamiento. Sin duda, los **Isoptera** constituyen un grupo en el que el comportamiento ha experimentado una evolución extraordinariamente notable y, sin embargo, sigue siendo uno de los menos conocidos. **Página 120 — Referencias** Conservo las referencias en su idioma original, tal como aparecen en el PDF. La lista continúa en la página siguiente. Ahmad, M. (1950). _The phylogeny of termite genera based on imago-worker mandibles._ _Bull. Am._ _Museum Nat. Hist._ 95, 37-86. 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