Solo recientemente se han realizado investigaciones sobre los hábitos alimenticios exactos de los insectos perforadores de la madera. En los casos en que se han llevado a cabo tales estudios, se ha demostrado, por regla general, que los insectos xilófagos no digieren directamente la madera. La madera, o su principal constituyente, la [[celulosa]], sirve a las [[termitas]] como refugio para sus nidos y también como alimento. No ocurre así entre las “hormigas carpinteras” perforadoras de la madera, como las especies de _Camponotus_ y _Crematogaster_, que simplemente utilizan la madera como refugio y no la comen. Entre los insectos subsociales perforadores de la madera, especialmente los escarabajos, la vida es más larga, y aquí existe una asociación de ambos sexos para criar a los jóvenes. El alimento leñoso se descompone hasta una forma aprovechable de diversos modos entre tales insectos; recientemente se ha descubierto que los hongos y los [[protozoos]] desempeñan papeles importantes. Entre las cucarachas primitivas subsociales, se da la misma asociación entre progenitores y jóvenes, y la madera sirve también de alimento. Pero en estas cucarachas, como en ciertas termitas, hay protozoos presentes en los intestinos en una relación simbiótica, y la madera que ingieren se vuelve utilizable como alimento para las termitas hospedadoras por la acción de enzimas. Este alimento de las termitas, la celulosa, puede obtenerse tanto de vegetación viva como muerta; las termitas figuran entre los pocos insectos forestales que atacan tanto árboles vivos como muertos. En los Estados Unidos, sin embargo, las termitas no constituyen un problema en el bosque. En los intestinos de la mayoría de las termitas existe, en cantidades enormes, una fauna y una flora vivas de gran diversidad. Se presentan diversos tipos de protozoos microscópicos, flagelados, o formas con apéndices semejantes a látigos, amebas, espiroquetas y hongos. Algunos de estos protozoos contienen enzimas que digieren la celulosa de la madera para las termitas; sin los protozoos, las termitas no pueden vivir (**fig. 49**).  _Fig. 43._ Arriba izquierda: tubos de abrigo, de cartón y aspecto terroso, construidos por _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ subterráneos sobre un muro de ladrillo en un sótano oscuro, cálido y húmedo; estos tubos se usan para pasar sobre sustancias impenetrables. Arriba derecha: porción de tubo retirada, dejando expuestas las termitas del interior, y vista ampliada de los tubos para mostrar su textura. Abajo izquierda: tubos semejantes sobre un pilar de concreto. Abajo derecha: tubos sobre un muro de concreto. Aunque se sospechaba desde hacía mucho tiempo, esta [[digestión]] indirecta de la madera por las termitas solo fue demostrada de manera definitiva hace aproximadamente veintidós años, por un joven estudiante de Tennessee en la Johns Hopkins University de Baltimore, Maryland: el Dr. L. R. Cleveland. Al eliminar los protozoos intestinales esenciales, pudo demostrar que, sin estos simbiontes, las termitas no podían vivir con una dieta de celulosa. Los protozoos se eliminaron primero por calor y después por oxigenación. Si se reponían los protozoos en aquellas termitas cuyos intestinos habían sido “desfaunados”, entonces podían vivir. ![[Pasted image 20260412085506.png]] _Fig. 44._ Tubos de abrigo terrosos construidos sobre un muro de cimentación de concreto para alcanzar estructuras de madera bajo las bóvedas de sellos del edificio federal de correos en Honolulu. Estos tubos, construidos por _[[Coptotermes]]_, son más anchos de lo habitual. ![[Pasted image 20260412085534.png]] Desde luego, los protozoos podían reponerse permitiendo que otras termitas normales les suministraran madera parcialmente digerida. Cuando se las alimentaba con celulosa descompuesta o parcialmente digerida, como la que se encuentra en boñigas o “tortas” secas de vaca, también podían sobrevivir. Cuando dije protozoos esenciales, quise decir que solo cierta proporción de estos protozoos intestinales parece tener importancia en esta útil función simbiótica. Los muchos miles de protozoos que aparecen como una masa bullente en los intestinos de las termitas pertenecen a diferentes clases de especies. Varias especies distintas pueden presentarse en cada especie hospedadora de termita. En el caso de las termitas de madera podrida (_[[Zootermopsis]]_), el contenido de los tractos digestivos de las [[ninfas]] o jóvenes, que consiste en gran parte en protozoos, pesa un tercio de lo que pesa el insecto entero; en los soldados, entre una sexta parte y una quinta parte del peso total. ![[Pasted image 20260412085550.png]] _Fig. 45._ Tubos de abrigo de nuestra termita subterránea oriental común, que ascienden desde el marco de una puerta hacia el piso superior. Las termitas son el núcleo de una compleja asociación de vida vegetal y animal, especialmente en los trópicos, donde viven en grandes nidos permanentes. Pueden estar presentes otras especies además de la termita hospedadora: diversos asociados animales o vegetales aparecen desempeñando distintos papeles y, por supuesto, también existe la variada fauna y flora intestinal. Como ya se ha dicho, se desconoce el papel de algunos de los organismos más primitivos y diminutos que se encuentran asociados con las termitas. Las espiroquetas, intermedias entre plantas y animales, aparecen en los intestinos de las termitas, pero no se sabe cuál es su relación con ellas. El Dr. L. R. Cleveland ha descubierto que no benefician a las termitas hospedadoras ni ayudan en la digestión, como sí lo hacen los flagelados protozoarios, que contienen las enzimas que digieren la celulosa (la base de la estructura de todas las plantas). Además del interesante estudio de los propios protozoos, ese estudio comparativo puede ayudar a diferenciar especies de termitas estrechamente emparentadas y, en ciertos grupos de termitas, puede hacer posible la determinación específica a partir de material inmaduro o fragmentario, lo cual es especialmente deseable cuando hay que extraer ejemplares de muebles valiosos con el menor daño posible para estos últimos. Tales estudios deberían ayudar a trazar la distribución geográfica y las relaciones. En efecto, hay algunas pruebas, según una autoridad, el Dr. H. Kirby, Jr., de la Universidad de California, de que podría existir una correlación entre la evolución o desarrollo a través del tiempo geológico (filogenia) de las termitas hospedadoras y sus protozoos intestinales. La cuestión de la transferencia de los protozoos entre termitas es importante, así como la posibilidad de la transferencia de protozoos entre cucarachas primitivas perforadoras de madera y termitas. Las termitas, de cuerpo blando y lleno de jugos, deben de tener un maravilloso laboratorio químico en sus cuerpos; de lo contrario, no podrían vivir en madera muy seca, como lo hacen el grupo _[[Cryptotermes]]_ o las termitas de madera pulverizada. Obtienen agua metabólica del aire y de la celulosa de la madera. El nitrógeno está presente en cantidades variables en la madera y en el suelo, y las termitas obtienen [[nitrógeno]] en formas aprovechables como alimento después de que los materiales nitrogenados son transformados por protozoos u hongos; el nitrógeno, por supuesto, es necesario para toda vida y crecimiento animal. El papel de las bacterias y de los hongos en los intestinos de las termitas sigue siendo oscuro. Es posible que una fuente de nitrógeno sean estos hongos. En los intestinos de muchas termitas existe una compleja asociación simbiótica de vida vegetal y animal que en la actualidad no se comprende del todo. Es interesante especular acerca de si las termitas primitivas obtuvieron sus protozoos intestinales de las cucarachas perforadoras de madera, más antiguas y primitivas, que contienen protozoos similares, y de si es posible que las termitas superiores, más especializadas, que poseen muy pocos protozoos intestinales, los hayan obtenido por transferencia de las termitas inferiores. A menudo muchas clases distintas de termitas viven estrechamente asociadas en la madera, en la tierra o en nidos. Será necesario mucho más estudio antes de que estos problemas puedan resolverse, si es que alguna vez pueden resolverse. No todas las termitas, sin embargo, tienen estos protozoos útiles en sus intestinos. Las termitas superiores, más especializadas (grupo _Macrotermes_ y _Odontotermes_), aquellas que construyen nidos de montículo en África y Oriente, cultivan cuerpos fúngicos o setas como alimento en jardines especiales de hongos, y así obtienen su celulosa. ![[Pasted image 20260412085612.png]] _Fig. 46._ Tubos de abrigo terrosos construidos por termitas desde madera no tratada hacia abajo, hasta el suelo. Como la madera es la fuente más común de celulosa, naturalmente constituye el alimento de la mayoría de las termitas. Algunas termitas nasutiformes especializadas de la región oriental, que no se alimentan de madera ni de hongos cultivados, forrajean en columnas en busca de líquenes como alimento. En África y Sudamérica, otras termitas forrajeras o recolectoras avanzan en hileras al aire libre durante el día para reunir tallos de hierba u otra vegetación (**fig. 50**). Las formas inferiores de vida vegetal descomponen la celulosa contenida en ello y la convierten en alimento disponible después de que ha sido almacenada en los nidos subterráneos cálidos y húmedos. ![[Pasted image 20260412085643.png]] _Fig. 47._ Tubos de abrigo con contrafuertes, levantados libremente desde el suelo. En Norteamérica, incluido el sudoeste de los Estados Unidos, hay unas pocas especies de termitas nasutiformes que forrajean en densas columnas en busca de vegetación, por lo general después de la puesta del sol. Pájaros, lagartos y sapos comen muchas de ellas.  Todavía pueden encontrarse otras termitas en las porciones sudoccidentales de los Estados Unidos, viviendo profundamente en el suelo debajo de boñigas o excrementos secos de vaca. En praderas y pastizales hay nidos de estas especies de termitas, _Gnathamitermes_ y el _Anoplotermes_ sin soldados. Las boñigas o excrementos son prácticamente un alimento predigerido o descompuesto, y en estas termitas no aparecen protozoos intestinales que ayuden a la digestión de la celulosa de la madera. Kirby afirma que en _Gnathamitermes_, o termita del desierto, está presente una pequeña ameba que no aparece en ningún kalotermítido reciente. Ya se ha descrito que las especies de nuestras termitas nativas del desierto, o _Gnathamitermes_, cubren la vegetación viva con tierra húmeda, causando así posiblemente al menos una descomposición parcial de la celulosa, además de controlar la humedad. Este mismo principio es utilizado por el hombre en ensayos acelerados de laboratorio sobre la durabilidad o la resistencia a la descomposición de maderas no tratadas o tratadas. En los laboratorios técnicos se construyen “fosas de hongos”, donde la madera puede mantenerse cálida y húmeda, acelerando así en gran medida el crecimiento de los hongos destructores de la madera. ![[Pasted image 20260412085657.png]] _Fig. 48._ Tubos de abrigo terrosos de una termita del desierto cubriendo vegetación baja en Texas. Como las especies de _Gnathamitermes_ no contienen los protozoos intestinales simbióticos habituales, o bien los hongos alteran la vegetación de manera que esta se vuelve aprovechable como alimento para ellas, o bien los propios hongos son importantes en la dieta de las termitas. Estas termitas también cubren la madera con mantos terrosos similares y comen o raspan la superficie, pero nunca perforan ni destruyen la madera; simplemente erosionan la superficie. Ciertas termitas tropicales mandibuladas y nasutiformes que construyen nidos de cartón en los árboles almacenan lo que algunos consideran alimento en grandes bultos o nódulos sólidos. Estas pequeñas esferas, semejantes a patatas, consisten en madera excretada y se supone que constituyen una reserva alimenticia (**fig. 51**). Los excrementos pasan a menudo por los cuerpos de varias termitas antes de ser finalmente rechazados por carecer ya de valor nutritivo adicional. **Canibalismo** Las termitas a veces varían su dieta estrictamente vegetariana o celulósica comiendo sus propios huevos, sus crías o sus compañeras de colonia. Como algunas hormigas, el progenitor o los progenitores en colonias incipientes de termitas comen algunos [[huevos]] y jóvenes recién eclosionados. A diferencia de la reina madre solitaria de las hormigas carpinteras (especies de _Camponotus_) en una colonia joven, que no toma alimento alguno hasta que pone huevos, el joven rey y la joven reina de las termitas comen madera mientras crían la primera camada de jóvenes. Parece menos probable que los huevos y los jóvenes sean comidos en colonias encabezadas por progenitores de primera forma que en colonias encabezadas por progenitores de segunda forma, o en colonias donde hay cruces entre estas dos formas reproductoras. El canibalismo verdadero se observa con más frecuencia en colonias artificiales mantenidas en el laboratorio, donde jóvenes sanos y obreros son comidos vivos, trozo a trozo, aunque las condiciones de alimento y humedad parezcan favorables. El [[Diccionario exhaustivo Termitología/CANIBALISMO|canibalismo]] proporciona un acceso fácil y rápido a alimento y humedad ricos y concentrados. Probablemente sea un fenómeno más común, incluso bajo condiciones más naturales en la vida de la colonia de termitas, de lo que generalmente se ha supuesto. Por regla general, en colonias naturales se ha observado con mayor frecuencia que son devorados los individuos enfermizos y aquellos que tienen dificultades para mudar. En efecto, el canibalismo, especialmente entre los jóvenes, es mucho más frecuente en muchas clases distintas de insectos de lo que se ha registrado. Los jóvenes de las termitas, así como los soldados y las reinas posadultas, no pueden alimentarse por sí mismos, por diversas razones. Por ello, se les suministra, desde la boca de los obreros, celulosa predigerida. Este alimento regurgitado es solo un tipo de alimento especial. Otra fuente de tal alimento es el ano, del cual se solicita una sustancia semilíquida acariciando el extremo del [[abdomen]] con los palpos o las antenas. Estos alimentos se denominan **estomodeal** y **proctodeal**, para indicar su origen. ![[Pasted image 20260412085811.png]] _Fig. 49._ Un protozoo hallado en los intestinos de las termitas; estos son necesarios para la vida de las termitas, puesto que contienen enzimas que digieren la celulosa, el principal alimento de estas termitas. Muy ampliado. Durante el proceso de acicalarse unas a otras para obtener exudado, las termitas de madera podrida suelen acariciar el abdomen de otras termitas y obtener del ano material semilíquido. Una termita que está comiendo ese alimento será a veces abordada por una o varias otras que intentan robarle el bocado. La termita que solicitó el alimento originalmente se retirará y será perseguida de un modo que recuerda al hábito de las aves alrededor de una miga de pan. Los jóvenes o ninfas contienen protozoos intestinales 24 horas después de la eclosión, lo cual muestra que están siendo alimentados por los progenitores, los obreros o las ninfas más viejas (desde el ano) y que todavía no comen madera. Esta ingestión de protozoos pronto les permite comer madera por sí mismos.  **Antropocentrismo** Como ya hemos dicho, no es científico atribuir rasgos humanos a los insectos. Es muy presuntuoso por parte del hombre considerarse el centro del universo en todos los asuntos. Los seres humanos razonan, pero las acciones de los insectos son instintivas, ya se lleven a cabo para el individuo o para la colonia. No debemos confundir la moral con la conducta. Decir que los insectos ven, huelen, saborean, sienten y oyen en el mismo sentido en que lo hace el hombre es ser antropocéntrico. ![[Pasted image 20260412085829.png]] _Fig. 50._ Obreros y soldados de una gran termita brasileña (_Syntermes_ sp.) que han cortado hierba como alimento durante la noche. (Fotografía de la Co. Paulista de Estradas de Ferro.) Entre las termitas, la cooperación es la base de la vida y del progreso. Su vida colonial siempre ha despertado interés en el hombre. El cuidado de la cría y de la reina por los obreros, y la alarma manifestada por obreros y soldados cuando la colonia es invadida y la cría o la reina son perturbadas, han suscitado elogios.  **Trofalaxia** La teoría de la [[trofalaxia]], o intercambio de alimento, del difunto Dr. W. M. Wheeler, puede explicar muchas de las acciones sobre cuya base se han atribuido a los insectos los sentimientos parentales del hombre. Las termitas acicalan o lamen constantemente la superficie de los cuerpos de las otras para obtener secreciones o exudado, que solicitan con avidez. El procedimiento consiste en acariciar el cuerpo con las antenas, luego acicalar el cuerpo con la boca, o solicitar directamente desde la boca o el ano de otra termita. Se obtiene exudado incluso de la superficie de los huevos. Por ello, muchas acciones y reacciones de las termitas pueden explicarse por esa avidez de exudado o por el deseo de las formas especiales de alimento obtenidas por acicalamiento o solicitadas a otra termita o a un huésped de la [[colonia]]. La relación cooperativa entre las termitas adultas y sus jóvenes es, aunque probablemente puramente egoísta, suficiente. Durante el intercambio de alimento, las termitas se acicalan mutuamente con gran asiduidad por medio del lamido y, como se mostrará más adelante, este hábito puede aprovecharse para envenenar ciertas termitas en el trabajo de control económico. Las termitas son comedores selectivos y también, por regla general, siguen las líneas de menor resistencia al perforar materiales que no pueden o no comen. Las características físicas de la madera, como la dureza, no disuaden el ataque de las termitas, ya que incluso el lignum vitae (_Guaiacum sanctum_), una madera tropical muy dura, pesada o densa, es comida por termitas en Haití y en América Central. **Leyenda pendiente de la figura 51** ![[Pasted image 20260412085842.png]] **Fig. 51.** Nódulos hallados en el nido de una termita nasutiforme. Constituyen una posible reserva alimenticia.