**Las [[termitas]]: qué son** Imaginemos una sociedad, establecida por selección eugenésica, que criara y educara seres humanos en tubos de ensayo, donde los individuos fueran condicionados por métodos de sugestión psicológica para desempeñar sus papeles. Los hombres no nacerían libres e iguales en ese estado imaginario; se formarían clases sociales y derechos bien definidos, así como una división del trabajo semejante a la del sistema de castas en la India. Tal es el interesante sistema social de las termitas, o “hormigas blancas”. En su sátira sobre una futura sociedad humana, _Un mundo feliz_, Aldous Huxley ha dado, sin proponérselo, una imagen muy exacta de la vida en una [[colonia]] de termitas. Porque, a diferencia de la mayoría de los insectos, que viven como individuos independientes, las termitas viven permanentemente juntas, en comunidades más o menos fijas y organizadas. Los insectos que llevan una vida social en colonias grandes o pequeñas se llaman [[insectos sociales]] e incluyen a las hormigas, las abejas y las avispas, además de las termitas. Sin embargo, las termitas llevan una vida bastante distinta de la de los otros insectos sociales. Muchos insectos se alimentan en grupos o son comedores gregarios, como las orugas o crías de mariposas, polillas y moscas sierra, los hemípteros o insectos chupadores, y el grupo de los saltamontes y grillos. Otros viven juntos en grandes cantidades, quizá solo porque los [[huevos]] fueron puestos muy cerca unos de otros, como en el caso de ciertos escarabajos barrenadores de la madera; estas son asociaciones meramente temporales. Asimismo, ciertos insectos adultos se congregan únicamente con fines de cortejo o apareamiento, como las efímeras, los mosquitos y los tábanos. Aún otros tienen el hábito de reunirse en grandes masas con fines especiales, como ciertas orugas tejedoras y aquellos psócidos que también construyen redes y viven juntos en ellas para protegerse. Aunque en algunos casos la organización familiar subsocial implica una considerable modificación y división del trabajo, en la mayoría de los casos —excepto entre los verdaderos insectos sociales— la agrupación es más o menos temporal y se debe a impulsos primarios como el hambre, el apareamiento o la defensa, o a combinaciones de ellos. A veces, sin embargo, se debe a un aumento excesivo del número de individuos y a la necesidad de migrar. Solo en muy pocos casos pueden rastrearse modificaciones en la estructura o en los hábitos que puedan decirse resultado de tal forma de vida. ![[Pasted image 20260406163916.png]] _Fig. 1._ Red de psócidos sobre roble vivo, Brockenbrough Court, Metairie, Luisiana, 5 de septiembre de 1937. Este psócido, _Archipsocus gurneyi_, fue una especie nueva descubierta por el autor en 1934. (Fotografía de P. C. Wakeley). En unos pocos casos excepcionales, especialmente entre los insectos perforadores de la madera, donde con mayor frecuencia existe una asociación de los dos sexos para criar a las crías, hay en realidad un comienzo de auténtica vida social o colonial, como sucede en algunas cucarachas primitivas que viven en la madera, en ciertos escarabajos y en los zorápteros, donde parece encontrarse la base de un sistema de castas o el alba de la vida social. A las termitas se las ha llamado “cucarachas sociales”. Los miembros de estas colonias de termitas tienen formas y tamaños diferentes, y cada forma está especialmente adaptada para determinadas funciones: construir, reparar y cuidar el nido, abastecerlo de alimento o reponerlo con nuevas crías. Existe una división del trabajo más o menos estricta, con funciones más o menos precisamente delimitadas para que cada [[casta]] las desempeñe. Todo esfuerzo del individuo debe dirigirse al bienestar común, si la [[colonia]] ha de sobrevivir. Aunque son estériles y humildes cortadores de madera y acarreadores de agua, los obreros desempeñan probablemente el papel más importante de la colonia. Como normalmente no se reproducen, sin embargo, su influencia más importante se ejerce sobre los demás miembros de la colonia; pero hasta qué punto llega esa coerción y cómo se lleva a cabo sigue siendo materia de considerable duda. Los [[soldados]] constituyen la otra casta estéril. Estos neutros fueron probablemente las formas a partir de las cuales se desarrollaron después los obreros. Los soldados protegen la colonia contra los insectos asaltantes del exterior. Actúan como un ejército permanente de defensa. La construcción del nido, su cuidado y la búsqueda de alimento están todos subordinados al propósito fundamental de las sociedades de insectos: producir descendencia para mantener la especie. Por ello el sexo es de importancia capital, y existen formas especiales que no hacen otra cosa que reproducirse y producir crías. Aunque las hembras ponedoras de [[huevos]], o reinas de las termitas, están enormemente desarrolladas y presentan un crecimiento posadulto especializado, casi único, la colonia no es en absoluto una sociedad feminista, como ocurre en las colonias de hormigas y abejas. Hay “igualdad de derechos” para el macho. Los machos continúan viviendo con las hembras o reinas y fecundándolas, y estos reyes también presentan un ligero crecimiento posadulto. (El zángano de la abeja melífera muere poco después de aparearse con la hembra). El rey y la reina son las formas fértiles que fundan la colonia y producen las crías. Hoy en día, todas las termitas que producen descendencia producen también otras castas, tanto fértiles como estériles, además de las formas sexuales adultas aladas que establecen nuevas colonias. Se cree que estas formas aladas son el tipo ancestral que, antes de que las termitas se convirtieran en insectos sociales, existía como machos y hembras individuales, y que estos seres sexuales se asociaban únicamente para reproducirse y criar descendencia, la cual, a su vez, se desarrollaba solo hasta convertirse en formas sexuales aladas. La casta obrera ha sido encontrada como fósil únicamente en estratos pleistocenos recientes, mientras que los adultos sexuales alados (y probablemente también los soldados estériles o casta defensiva) se remontan a las formaciones eocenas más antiguas, es decir, a la primera división del período Terciario. Existen buenas pruebas en favor de la teoría de que los obreros fueron un desarrollo posterior o una derivación de la casta soldado. Se encuentran soldados en colonias de termitas primitivas que carecen de obreros. Los soldados, especialmente en termitas primitivas, muestran vestigios de alas, lo que sugiere que proceden directamente de las formas sexuales; los obreros no muestran rastro alguno de [[alas]]. El número de tipos o castas diferentes varía según los distintos grupos de termitas. En algunas no hay obreros; en otras, no hay soldados. Existe una gran variación en el tamaño o la forma del soldado. En un mismo nido pueden aparecer hasta dos tipos distintos de obreros o tres tipos distintos de soldados. También hay variación en el tipo de adultos sexuales o formas reproductoras. En una misma colonia pueden darse hasta siete formas diferentes de un mismo tipo de termita. El carácter de la descendencia y la proporción entre el número de castas presentes en las colonias también varían según el grupo y la edad de la colonia. Por ello, una fórmula genética o hereditaria de las termitas variaría igualmente, y no puede existir una fórmula general para todos los grupos de termitas. Solo contamos con cifras escasas sobre la proporción relativa de las castas en relación con el tamaño de la colonia. Como regla, allí donde hay obreros, estos constituyen la casta más numerosa durante la mayor parte del año. Allí donde hay soldados, estos siempre constituyen solo una pequeña proporción de la colonia; el porcentaje varía según el tipo de termita y va desde un soldado por cada diez obreros o ninfas hasta uno por cada ochenta. En ciertas épocas del año, los tipos reproductores aparecen en cantidades muy grandes. En Australia, se estimó que una colonia en un montículo construido por termitas nasutiformes contenía 1.561.400 obreros, 201.000 soldados y 44.100 ninfas o crías. Esto nos lleva al problema de cómo evolucionaron estos diferentes tipos o castas dentro de una misma especie de termitas. El [[polimorfismo]], o presencia de castas diferentes, algunas de ellas estériles, ha sido siempre una piedra de tropiezo para quienes sostienen las diversas teorías de la evolución. ¿Cómo se produjo la evolución de las castas en los insectos sociales, como hormigas, abejas y termitas? Charles Darwin admitió francamente en su _Origen de las especies_ que la cuestión de cómo los caracteres de los obreros y soldados estériles —que normalmente no se reproducen— logran representación en las células germinales de la especie solo podía explicarse de modo satisfactorio por la teoría que él mismo propuso sobre la base de la selección de la familia como unidad. Así, no cabe duda de que el estudio de las termitas y del modo en que se originaron sus diferentes castas tiene una importancia capital para el problema general de la evolución. Puede verse fácilmente que, aparte del daño que causan, las termitas, con sus hábitos sociales que se aproximan al modo de vida de los hombres, interesan no solo a los científicos, sino también al público en general. En cuanto al modo en que hoy se determina la producción de las distintas formas o castas dentro de las colonias de termitas, ha habido varias opiniones basadas en la observación y la experimentación. La más plausible es la teoría de la inhibición, desarrollada recientemente por un grupo de científicos de la Universidad de California, según la cual machos, hembras y soldados segregan ectohormonas que inhiben el desarrollo ninfal de individuos del mismo sexo o casta que la forma secretora. En colonias pequeñas, donde las formas reproductoras funcionan plenamente, el desarrollo de cualesquiera adultos sexuales adicionales queda inhibido por las secreciones de las formas parentales reproductoras, o sea, del rey y la reina. Asimismo, cada casta, si está presente en número suficiente dentro de la colonia, tiende a retrasar o inhibir el desarrollo de individuos de la misma casta por medio de una regulación hormonal. Estas secreciones se transmiten a las crías por el “hábito de acicalamiento”; es decir, las crías lamen la exudación de los cuerpos de los adultos. La teoría genética tuvo en el pasado muchos partidarios —entre ellos el propio autor—; según ella, las castas están predeterminadas o son hereditarias, y las crías no son todas iguales al eclosionar. Algunas, si no todas, las diferentes castas serían distinguibles desde el principio y, por tanto, estarían predeterminadas en el huevo o el embrión por factores internos. La menos probable es la teoría de la nutrición, es decir, que las diferencias en el alimento estén correlacionadas con las castas: todas las crías serían iguales al salir del huevo, pero se diferenciarían en las distintas castas adultas por influencia de factores externos de su entorno inmediato, como el alimento, el cuidado que reciben de los obreros, etc. El comunismo, en el mundo humano, significa la propiedad común de los bienes, supuestamente para beneficio de la clase trabajadora. Entre los insectos sociales, como entre las termitas, existe un estado lindante con el comunismo. Los derechos del individuo, sus actos, su trabajo, su propiedad y su alimento se subordinan a las exigencias de la vida colonial. La supervivencia de la colonia y de la especie, no la del individuo, es la regla dominante de la asociación. Los individuos, o incluso castas enteras, pueden perecer para que la comunidad sobreviva. En esta organización eficaz no existe sentimentalismo. El concepto de superorganismo aplicado a los insectos sociales se remonta a los trabajos científicos pioneros de A. Weismann y W. M. Wheeler. Recientemente esta teoría se ha popularizado. En 1927, M. Maeterlinck, en _La vida de las termitas_, afirmó que la diversidad de castas o formas dentro de la especie, es decir, el polimorfismo de las termitas, se ha perfeccionado hasta tal punto que la colonia puede considerarse una sola criatura viviente sometida a una ley central. Esa ley, entre los insectos sociales, Maeterlinck creía verla mejor expresada como el “espíritu de la colonia”. Los autores de varios otros libros populares sobre termitas han desarrollado o ampliado esta misma teoría: la colonia de termitas como un todo sería equivalente al cuerpo humano, con los obreros representando los glóbulos rojos y los soldados los glóbulos blancos; con la superficie exterior del montículo o nido de termitas análoga a la piel humana; y con la reina como el [[cerebro]] de la colonia. Si existe un cerebro o espíritu de la colonia, sin embargo, parece mucho más lógico que sea la casta obrera. Las analogías del organismo social parecen compararse con más facilidad con animales multicelulares primitivos, como la esponja, que con organismos sumamente complejos como el hombre. Así lo cree al menos el Dr. A. E. Emerson, profesor de Zoología de la Universidad de Chicago y autoridad mundial en termitas. En 1939, en su erudito trabajo “Social Coordination and the Superorganism”, Emerson revisó los conceptos anteriores a la luz de descubrimientos científicos más recientes; ha mostrado paralelismos sorprendentes que justifican la concepción de la sociedad de insectos como un superorganismo. ¿Cuál es el elemento controlador en la colonia? Solo podemos responder: el instinto heredado, o la respuesta a estímulos internos o externos; el comportamiento “trópico”, o tendencias de reacción. El espíritu de la colonia o mente rectora no es un individuo, ni siquiera una casta, sino los instintos colectivos de un grupo de individuos y castas. Si intentamos ir más allá entre los insectos, corremos el riesgo de caer en el antropocentrismo, es decir, interpretar las reacciones de los animales inferiores en términos de experiencias propias del ser humano e imputar a otros animales motivos y sentimientos humanos al explicar la conducta observada. Los insectos no poseen facultades humanas; no podemos atribuirles poder de razonamiento, ni reaccionan del mismo modo que el hombre. Ven de manera distinta y sus sentidos del tacto, el gusto y el olfato funcionan de manera muy diferente; ciertas termitas que viven en nidos de montículo pueden habitar en una atmósfera con alto contenido de dióxido de carbono. El hombre no puede medir toda la creación con su propia vara. El hombre y su civilización son comparativamente jóvenes. Ha habido flujos y reflujos en el desarrollo humano, pero también ha habido progreso continuo, aunque no siempre constante. Las termitas, en cambio, una vez alcanzados ciertos estados de desarrollo corporal y comunitario, no han avanzado mucho más; la evolución es más lenta entre ellas que entre la mayoría de animales y plantas. Desde luego, las termitas, al igual que otros insectos, no pueden razonar y son guiadas simplemente por instintos hereditarios e impulsos como el hambre, el sexo y el miedo. El progreso de las termitas ha sido evolutivo, como el del hombre. Pero el hombre, con su poder de razonamiento y su iniciativa individual, ha sido capaz en su historia comparativamente breve —hablando en términos geológicos— de sobrepasar a todas las demás formas de vida animal. Podemos ver que “nuestro enemigo, la termita” es una criatura interesante, que ha desconcertado y fascinado alternativamente a los hombres. Intentaré ahora describir en detalle el origen de las termitas, hablar de sus parientes más próximos y explicar cómo viven. Finalmente, debemos aprender cómo y por qué dañan la propiedad del hombre y cómo ese daño puede prevenirse y remediarse. Las termitas figuran entre los insectos de vida más larga del mundo, y ciertas formas tardan años en desarrollarse y madurar; se sabe que reinas complementarias de termitas en una colonia artificial (_Neotermes castaneus_ Burm.) vivieron 25 años; sin embargo, no se sabe si una sola reina individual existió durante toda la vida de esa colonia. Como la mayoría de las termitas son ciegas y de cuerpo blando, necesitan mucha humedad y rehúyen la luz, se ocultan siempre dentro de la madera, en la tierra o dentro de sus tubos terrosos de abrigo; así se protegen de sus enemigos y de la falta de humedad, y del consiguiente resecamiento. Por ello, sus hábitos retirados y claustrales hacen que las termitas sean muy difíciles de estudiar, mucho más que las dominantes hormigas, que a menudo corren a campo abierto. Aunque las termitas han sido investigadas durante cientos de años, a causa de la destrucción que causan a los edificios, al contenido de los edificios, a los cultivos del hombre y a otras propiedades, todavía existen amplias lagunas en nuestro conocimiento de su economía. La biología de las termitas dista mucho de ser simple, y sus hábitos socialistas, aparte de su carácter destructivo, hacen de ellas un estudio fascinante. --- **Clasificación** Aunque en la mente popular se las agrupa con los otros insectos sociales, las termitas se clasifican sistemáticamente dentro de un orden inferior y más primitivo: los Isópteros, o insectos de alas iguales. También existen diferencias marcadas entre los hábitos de vida de las termitas y los de los otros insectos sociales, que pertenecen todos al orden de los Himenópteros, o insectos de alas membranosas, un grupo muy especializado. Los Himenópteros quizá sean zoológicamente más jóvenes, así como menos primitivos, que las termitas. La vida social está confinada a estos dos órdenes, y ha habido un paralelismo notable en el desarrollo de castas y del polimorfismo. Las termitas, más primitivas, parecen haber sido más plásticas que las hormigas, abejas y avispas, y haber avanzado más en el desarrollo de formas distintas dentro de la especie. Las castas entre las termitas también parecen estar definidas con mayor nitidez que entre hormigas y abejas. Es desafortunado que en todo el mundo se use de manera tan común el nombre “hormigas blancas” para las termitas; no son hormigas, ni son blancas. Es cierto que los obreros de algunas termitas, incluidas nuestras especies subterráneas comunes, son de un color blanco sucio; pero en otras termitas los obreros son mucho más oscuros. La mayoría de las crías, sin embargo, suelen ser blanquecinas y, desde luego, superficialmente se parecen a hormigas. Todos los adultos alados son coloreados, y van desde el amarillo pálido hasta el negro. Otros nombres vernáculos de las termitas son “wood lice”, “hormigas blancas”, “comején”, “cupim”, “carcoma” y “polilla” en las Américas; “weisse Ameisen” y “fourmis blanches” en Europa; “anay” en Filipinas; y “Rysmiere” en Sudáfrica. Desde luego, algunos de estos nombres no son más que traducciones de la expresión “hormigas blancas”. Aunque las termitas, como ya se ha dicho, no son verdaderas hormigas, en la forma del [[cuerpo]] se les parecen superficialmente, y su vida, en grandes colonias o nidos formados por distintas castas —más variadas incluso que las de las hormigas— es semejante a la de estas. La termita tiene un [[tórax]] o cintura más grueso que la hormiga, que posee una cintura muy delgada. En las hormigas las [[alas]] anteriores son marcadamente mayores que las posteriores, mientras que en las termitas las alas son casi del mismo tamaño. Más adelante veremos, sin embargo, que las termitas están estrechamente emparentadas con las cucarachas, a las que a simple vista apenas se parecen. En todo el mundo existen cinco grandes grupos o familias dentro del orden Isoptera. En ese orden se incluyen 150 géneros o subgéneros y 1.861 especies vivientes descritas o conocidas, además de 68 termitas fósiles, para un total de 1.929. Estas formas, incluidas variedades y subespecies, son menos de las que yo enumeré en la primera edición de este libro en 1935. Un estudio más detenido ha revelado que muchas especies antes reconocidas no son válidas, aunque especies descritas más recientemente han compensado en parte esta reducción. Se cree que, aunque sin duda queda por descubrir un gran número de clases de termitas, el total nunca excederá de 5.000. A partir de la tabla I del Apéndice (p. 227), puede observarse que, entre las termitas vivientes, el mayor número pertenece a las formas superiores o más especializadas, mientras que las termitas fósiles están representadas por un número relativamente mayor de formas primitivas o generalizadas. ![[Pasted image 20260406163947.png]] _Fig. 2._ Vistas contrastantes de adultos sexuales alados de termita y hormiga, y de obrero adulto de termita y hormiga. La hormiga tiene alas de tamaño desigual y una “cintura” más delgada que la termita. Ampliado. --- **Distribución** **Termitas vivientes** Las termitas están ampliamente distribuidas por el mundo, y existen especies vivientes en todas las regiones zoogeográficas, excepto en el Ártico y la Antártida. El estudio de termitas conservadas como fósiles en piedra, ámbar y copal revela que en tiempos prehistóricos estos insectos tuvieron una distribución aún más amplia por todo el mundo. En la actualidad, la región africana o etiópica es la más rica en número de especies; la fauna oriental ocupa el segundo lugar; después vienen las regiones zoogeográficas neotropical o tropical americana y australiana, con gran número de especies de termitas; y finalmente la fauna de termitas norteamericana o neártica y paleártica, con relativamente pocos tipos distintos. Las especies son más abundantes en las regiones donde se originaron: allí permanecen las formas primitivas, y de allí migran las especies más avanzadas. En comparación con la enorme cantidad de individuos de termitas, existen relativamente pocas clases. La América al norte de México posee solo 45 tipos, que representan 3 familias y 14 géneros o subgéneros (tabla II, Apéndice, p. 228). Las termitas aparecen en todos los estados de la Unión. Se las ha registrado como presentes en Norteamérica ya desde 1511. Restos fósiles de termitas incrustados en piedra indican que existían en este continente mucho antes que el hombre. En el continente americano, ciertas especies se han hallado tan al norte como la región del lago Quesnel, en Columbia Británica, latitud 52° 30', en la costa occidental. También se han registrado termitas en Ontario, en el este de Canadá. Además, estos insectos se encuentran a grandes altitudes en las Montañas Rocosas y en la cordillera del Pacífico, llegando su distribución a elevaciones de 7.000 a 8.000 pies. Se observan daños en la madera de edificios, muebles y reliquias en museos e iglesias, etc., en las tierras altas de México, Colombia y Guatemala, a elevaciones de 7.000 a más de 8.000 pies. Hacia el sur, la Patagonia parece marcar el límite de distribución, aproximadamente en la misma latitud que el límite septentrional. Las termitas, por lo tanto, no están confinadas de ningún modo a las regiones tropicales del mundo, sino que también aparecen en regiones templadas, incluso tan al norte como la Europa mediterránea y Norteamérica. Las claves para distinguir los distintos géneros o subgéneros vivos de termitas de los Estados Unidos se encontrarán en el Apéndice (pp. 232-235); estas claves se basan tanto en las características estructurales como en los hábitos. En la costa del Pacífico de Norteamérica, las termitas de madera podrida, las especies de _Zootermopsis_, se encuentran más al norte, en Columbia Británica, que las termitas subterráneas, las especies de _Reticulitermes_. Las termitas de madera seca, especies de _Kalotermes_, no llegan tan al norte como Columbia Británica, pero sí aparecen en el norte de California y en Washington. Esta distribución es mucho más septentrional que la que _[[Kalotermes]]_ tiene en la costa atlántica. En un edificio de Fort Ross, en el condado de Sonoma, California, en 1927, se encontró _Kalotermes minor_ Hag. en madera roja curada que tenía 104 años. En la costa atlántica, una especie de _Kalotermes_ llega tan al norte como Cape Henry, Virginia, donde se encuentra solo en unos pocos cipreses calvos muertos, todos en la empinada ladera posterior de las dunas más altas, donde la pendiente forma un ángulo de casi 45°. Evidentemente, las colonias pasan el invierno en el interior de la madera cuando abandonan las capas externas de la madera de esos árboles. Es sumamente interesante encontrar esta termita, _Kalotermes approximatus_ Snyder, en Cape Henry, Virginia, en la región arenosa donde el bosque de ciprés calvo, tupelo, magnolia, acebo, etc., y el enredo de lianas, incluido el jazmín amarillo, son característicos de la flora de Florida. Muchas ramas de árboles están cubiertas de helecho de la resurrección, y el muérdago es común en los árboles “gum”; hay musgo español en algunos de los robles vivos. Antes del descubrimiento de esta termita en 1923 en Cape Henry, el punto más septentrional donde se había hallado cualquier especie oriental de _Kalotermes_ era Charleston, Carolina del Sur. Esto fue en la primavera de 1922, cuando yo regresaba de mi viaje de bodas por el sur. Media hora antes de la salida del tren vi pellets de termita en un poste telegráfico y, como en ese momento Savannah, Georgia, era el límite norte conocido de _Kalotermes_, me emocioné enormemente. Entré corriendo en una ferretería, compré un hacha y me puse a cortar el poste en una de las principales calles comerciales de Charleston. Conseguí mi ejemplar, un soldado. Por qué no me arrestaron y cómo alcancé el tren son preguntas, planteadas por una esposa recién casada y muy alterada, que nunca he respondido satisfactoriamente. Ninguna de las termitas que habitan los Estados Unidos puede decirse con certeza que haya sido introducida, aunque existe duda respecto de la termita _[[Diccionario exhaustivo Termitología/CRYPTOTERMES BREVIS|Cryptotermes brevis]]_. Algunas especies se solapan en su distribución hacia Canadá, las Indias Occidentales y Centro y Sudamérica. Cabe esperar que los insectos se atengan a los límites de las zonas de vida y a las leyes naturales, no a las fronteras políticas ni a las leyes creadas por el hombre. Por supuesto, en los Estados Unidos el mayor número de especies, y también de individuos, se encuentra en las regiones más cálidas y meridionales. Arizona posee el mayor número, con veintidós especies, que representan nueve géneros o subgéneros. En Texas se encuentran dieciocho especies en ocho géneros. California tiene dieciséis especies incluidas en siete géneros. En Florida se han hallado catorce especies en seis géneros. Nevada tiene ocho especies en cinco géneros. Los demás estados oscilan entre una y cinco especies cada uno. En general, por tanto, las regiones más cálidas poseen la fauna más rica, y esto se cumple para todo el mundo. Se ha recolectado muy poco en algunos estados escasamente poblados, y cabe esperar cambios futuros en las listas estatales de termitas. Deberían descubrirse nuevas especies especialmente en Texas, Nuevo México, Arizona y Florida. Espero algún día volver a explorar áreas silvestres en diversas localidades de los Estados Unidos, buscando nuevas especies o estudiando los hábitos de especies poco conocidas. En los trópicos hay muchas localidades que ofrecen oportunidades maravillosas para el estudio de las termitas, pero nuestras especies nativas también merecen mucho estudio, y en este país tenemos paisajes tan interesantes y magníficos alrededor de sus hábitats como cualquier otro lugar. He investigado nuestras termitas nativas entre la impresionante vegetación virgen de los montes Apalaches del sur; en los Everglades subtropicales de Florida; en islas oceánicas o cayos frente a la costa de Florida; en las llanuras, praderas y desiertos del oeste; en cañones del sudoeste enmarcados por acantilados rosados y púrpuras; en las laderas de las Montañas Rocosas y las Sierras; y entre los majestuosos grandes árboles de la costa del Pacífico. Existe una gran necesidad de realizar más estudios ecológicos sobre las termitas en relación con su ambiente. Distintas clases de termitas subterráneas —especies de _Reticulitermes_— pueden soportar diferentes cantidades de dióxido de carbono en el suelo. Aunque especies de termitas nasutiformes (_Nasutitermes_) —termitas con una proyección semejante a una nariz en la parte frontal de la cabeza, donde hay una glándula que segrega un fluido usado en la defensa— aparecen en las Indias Occidentales o Antillas y en Centroamérica, así como en Texas y Arizona (como especies del subgénero _Tenuirostritermes_), curiosamente no hay _[[Nasutitermes]]_ en Florida ni en California. Ciertas localidades parecen ser favorables, mientras que en otras, aparentemente igual de adecuadas, las termitas no aparecen. Tal vez Florida sea demasiado seca para especies de _Tenuirostritermes_, pero no para las especies de _Nasutitermes_ predominantes en las Indias Occidentales. Ningún tipo de _Cryptotermes_ se encuentra en California, aunque sí está presente en Florida. Probablemente la competencia con otras termitas sea un factor restrictivo, junto con condiciones ambientales como la temperatura y la humedad. Puede que tengamos introducciones temporales de termitas de madera seca en este país como consecuencia de embarques procedentes de los trópicos durante la Segunda Guerra Mundial, pero es dudoso que lleguen a establecerse permanentemente. Los funcionarios de cuarentena están atentos para impedir tales introducciones, tal como se ha hecho en el pasado. La competencia entre especies puede verse en el hecho de que, en pruebas realizadas en Panamá, un año _[[Coptotermes]]_ puede estar infestando estacas clavadas en el suelo, pero al año siguiente _Heterotermes_ habrá ocupado la misma estaca, aparentemente sustituyendo a la otra termita; o puede suceder lo contrario, y _Coptotermes_ haber reemplazado a _Heterotermes_. Desde el punto de vista económico, como ejemplo, las termitas, tras dañar un edificio, a veces abandonan la madera sin razón aparente. La causa puede ser enfermedad, hormigas saqueadoras, un ambiente climático desfavorable o alguna otra causa no evidente para el hombre. También en los trópicos, donde por regla general las termitas están ampliamente distribuidas y aparecen en cantidades enormes, habrá ciertas regiones locales donde solo hay pocas. Estas áreas aparecen como puntos o islas aisladas en un mapa faunístico, o mapa de la vida de termitas de la región. ¿Por qué no están habitadas por termitas? Si pudiéramos averiguarlo, sin duda podrían descubrirse pistas importantes para el control de las termitas. **Termitas fósiles** Las termitas fósiles, o termitas prehistóricas incrustadas en roca, ámbar o goma copal, se han hallado en diversas partes del mundo y están bien representadas en la fauna, o entre la vida animal, del Viejo Mundo, a menudo en localidades donde hoy no existen termitas vivientes, o donde hoy aparecen especies muy distintas. La antigüedad de estos fósiles demuestra que las termitas precedieron al hombre. Posiblemente también precedieron a los peores y más constantes enemigos de las termitas: las hormigas. Algunos de los restos de insectos identificados en un principio como termitas fósiles han resultado ser otros insectos; además, recientemente se ha demostrado que insectos fósiles clasificados en otros órdenes eran en realidad termitas (fig. 3). Como resultado, últimamente ha habido una revisión considerable; y el estatus de las termitas fósiles, junto con el clima y la fauna y flora que implican, ha experimentado cambios bastante drásticos. Ahora se adopta una visión más conservadora y moderada de los cambios ocurridos en la topografía y el clima prehistóricos de las localidades donde se han descubierto termitas fósiles. La mayoría de los géneros o grupos modernos de termitas ya se habían desarrollado tan pronto como en la formación eocena, y desde entonces ha habido muy poco cambio, como indica la siguiente tabla. ![[Pasted image 20260406164142.png]] _Fig. 3._ Ala de una termita fósil, descrita originalmente como un tricóptero, procedente de los depósitos oligocenos de Rott, Alemania. Esta termita primitiva (_Ulmeriella_ sp.) pertenece a la familia [[Hodotermitidae]], que incluye las termitas africanas recolectoras diurnas. Ampliada aproximadamente 5 veces. **Lista de los géneros y subgéneros de termitas del mundo vivientes, fósiles y vivientes y fósiles (por familias)** |**Familia**|**Vivientes**|**Solo fósiles**|**Vivientes y fósiles**| |---|---|---|---| |[[Mastotermitidae]]|1|3|1| |[[Kalotermitidae]]|10|4|4| |[[Hodotermitidae]]|8|3|2| |[[Rhinotermitidae]]|10|0|5| |[[Termitidae]]|111|0|7| |**Total**|**140**|**10**|**19**| **Total general: 150** Se conocen actualmente en el mundo sesenta y ocho especies fósiles de termitas. En los Estados Unidos se han encontrado ocho termitas fósiles en los estados de Washington, Colorado y Tennessee (tabla III, Apéndice, p. 230). Un ala fósil de _Stylotermes washingtonensis_ Sny., hallada en roca del Mioceno superior del estado de Washington, tiene unos 10 millones de años (fig. 4); _Stylotermes_ está hoy representado por una sola especie viviente en el sur de la India. Descubrimientos relativamente recientes en el campo de la actividad del radio permiten al hombre fechar la edad del mundo mucho más atrás; es mucho más antigua de lo que pensaban los paleontólogos anteriores, demasiado conservadores, y en consecuencia los fósiles son más antiguos. En el oeste de Tennessee, en el Eoceno inferior, aparece una especie fósil del género de termitas más primitivo y más semejante a las cucarachas del mundo, _Mastotermes_, un género que hoy solo se conoce por una única especie viviente en el norte de Australia (fig. 5). También existen fósiles de este género en Inglaterra, donde hoy no hay termitas vivientes. ![[Pasted image 20260406164200.png]] _Fig. 4._ Ala de una termita fósil, _[[Stylotermes]] washingtonensis_ Snyder, hallada en roca miocena del estado de Washington. Ampliada 5 veces. En Florissant, Colorado, en rocas de esquisto del Mioceno inferior, que tienen al menos varios millones de años, se han encontrado termitas fósiles de dos géneros que hoy están representados por especies vivientes en los Estados Unidos, a saber, _Zootermopsis_ y _Reticulitermes_. Allí, en la actualidad, probablemente por la gran altitud, no se han hallado termitas vivientes, aunque una especie de _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ aparece en localidades cercanas. Las especies del subterráneo _Reticulitermes_ no se encuentran en las montañas del oeste de los Estados Unidos a elevaciones superiores a entre 7.000 y 8.000 pies. ![[Pasted image 20260406164214.png]] _Fig. 5._ Ala posterior de _Mastotermes darwiniensis_ Froggatt, de Australia; nótese la semejanza con el ala de la cucaracha (Blattidae). Muy ampliada. En los mismos estratos de roca miocena de Florissant donde aparecen estas termitas fósiles están incrustadas pequeñas ramitas de una secuoya o árbol _Sequoia_; hoy este grupo de árboles está representado solo por dos especies vivientes, que crecen en California y Oregón, en la costa del Pacífico. Estas majestuosas secuoyas son nuestros árboles perennes o coníferos norteamericanos más antiguos y más altos. Grandes tocones fósiles de secuoyas también aparecen en Florissant. En la actualidad solo existen tres especies vivientes de _Zootermopsis_, o termitas de madera podrida: dos en la región de la costa del Pacífico, superpuestas con la distribución de la _Sequoia_, y una en Arizona y Nuevo México. Recientemente se ha hallado otra especie fósil de _Reticulitermes_ en rocas de esquisto del Mioceno superior en Creede, Colorado. En Creede no existen termitas vivientes. Las especies de _Reticulitermes_ se encuentran vivas en toda la Norteamérica templada y, en realidad, en toda la zona templada del hemisferio norte. Como fósiles, especies de _Reticulitermes_ se hallan no solo en matrices de roca de esquisto, sino también en Europa, en ámbar arrastrado a la costa desde el fondo del mar Báltico. El ámbar es la resina fosilizada de un árbol conífero del Oligoceno inferior, de muchos millones de años de antigüedad. Los insectos fósiles, y posiblemente incluso los hongos que los atacaban, se conservan maravillosamente en el ámbar. En la fotografía ampliada (fig. 6), el parecido con una infección por el hongo _Beauveria_ es notable, pero quizá represente simplemente el enturbiamiento del ámbar. En Florissant, en 1917, el autor, después de un día entero excavando en vano en busca de termitas fósiles, compró a Mr. G. W. Wilson (a cargo de los yacimientos fósiles) una gran termita alada incrustada en esquisto mioceno. En ese mismo ejemplar de esquisto, a una profundidad correspondiente y en la superficie, hay impresiones de pequeñas ramitas de _Sequoia_. La termita está hoy extinta y es la primitiva _Prokalotermes hageni_ Scudder. Podría uno imaginar la cuenca de Florissant hace varios millones de años, en el crepúsculo de una cálida tarde de verano de junio o julio, posiblemente después de una fuerte lluvia. Cantidades bastante grandes de termitas colonizadoras, grandes y de vuelo potente, revolotean cerca de las orillas del lago, buscando en árboles coníferos muertos, troncos o tocones, grietas en las que machos y hembras puedan establecer nuevas colonias. Muchos de estos aventureros adultos alados son arrastrados por el viento hacia el lago, y su romance termina cuando caen al agua. Aunque así perecen, sus vidas no fueron en vano, pues hoy han sido exhumados de sus tumbas en las rocas de esquisto terciarias; y, junto con las plantas fósiles y otros animales, permiten a los científicos desplegar el drama de la época en que vivieron. La historia está incompleta, sin duda, muy lejos de un diario al estilo de Pepys, pero hay suficiente para mostrar la topografía general y la fauna y flora montañosas de la región. En Florida se han hallado pellets fósiles de madera parcialmente digerida y excretada por una termita de madera seca (_Kalotermes_ sp.) en la formación pleistocena Seminole. Este es un período bastante reciente, y los restos tienen carácter subfósil. El hombre ya estaba presente en el Pleistoceno. Más tarde aún se descubrieron pellets fósiles de termitas en madera opalizada de Santa María, California, en una formación más antigua, el Plioceno, justo antes de que apareciera el hombre. La mayoría de los fósiles de termitas corresponden a adultos alados, o a alas, de especies extinguidas que quedaron encerradas en resina durante el enjambrazón o cayeron en el agua somera o en el barro de los lechos lacustres prehistóricos. No se han encontrado fósiles de termitas de la familia altamente especializada Termitidae en el ámbar báltico más antiguo, pero sí aparecen en rocas y en goma copal. Esta goma es una exudación de un árbol tropical (_Trachylobium mossambicense_ Klotsch) que todavía existe y se da en África. La goma copal no es tan antigua geológicamente como el ámbar báltico; se encuentra en la formación pleistocena más reciente, es decir, durante la edad del hombre. Las termitas superiores o más especializadas están bien representadas en la goma copal, no solo como adultos alados, sino también como soldados de tipos mandibulados y nasutiformes. Algunas especies están muy bien conservadas y son idénticas a termitas que hoy viven en África. Así, por medio de fragmentos de roca, resina o goma que a menudo contienen solo partes de insectos, animales y plantas, y a causa de la fauna y la flora que implican, es posible reconstruir el mundo tal como existía hace millones de años, en tiempos prehistóricos. Incluso el clima queda indicado por el tipo de vida presente. ![[Pasted image 20260406164236.png]] _Fig. 6._ Vistas de una termita fósil incrustada en ámbar báltico, posiblemente infectada por un moho. (Fotografía del Dr. William H. Weston, Jr., Universidad de Harvard.)  **Historia de su origen y desarrollo** Los antepasados de nuestra fauna actual de insectos debieron de tener una larga descendencia, y sin duda los fósiles aparecieron antes de la última parte del Carbonífero o de las capas hulleras, o antes de la edad de los anfibios y de los licopodios o grandes árboles semejantes a helechos. Los antepasados de tales fósiles fueron las grandes cucarachas o Blattidae, y por eso figuran entre los insectos más antiguos. Sin embargo, esos insectos prehistóricos no fueron los antepasados inmediatos de nuestras especies vivientes. Las termitas, aunque guardan una estrecha relación sistemática con las cucarachas, son mucho más jóvenes o de evolución más reciente; tienen, sin embargo, por lo menos 50 millones de años. No se conocen termitas de la Era Mesozoica, la edad de los reptiles gigantes; pero puede que existieran entonces. Se han encontrado termitas como fósiles en todos los depósitos desde el Terciario inferior en adelante, es decir, en el Eoceno de la Era Cenozoica; o desde el fin de la edad de los reptiles hasta el comienzo de la edad de los mamíferos. Aunque son arcaicas, no son ni de lejos tan antiguas como las cucarachas, que existían ya en la Era Paleozoica, hace 250 millones de años. En cierto período prehistórico las cucarachas figuraban entre las formas dominantes de vida insectil y tenían un tamaño relativamente enorme. Eran tan comunes en esa etapa temprana de las capas carboníferas que se la ha denominado la edad de las cucarachas. Las termitas nunca fueron tan dominantes en tiempos prehistóricos. Probablemente tanto las termitas como las cucarachas sean derivaciones de un ancestro común más primitivo, o prototipo, de desarrollo anterior a ambas. Se descubren constantemente fósiles de insectos, y con ellos ciertas formas que podrían denominarse eslabones de unión entre órdenes emparentados de insectos. Ninguna de las termitas fósiles es más primitiva que las formas que viven hoy. La especie viviente más primitiva (_Mastotermes darwiniensis_ Frogg.) de Australia tiene una estructura alar semejante a la de las cucarachas, así como una masa de huevos similar a la ooteca de las cucarachas (fig. 7), lo que indica al menos un origen común. Los huevos individuales de la termita están firmemente cementados entre sí por una secreción gelatinosa de color castaño claro que llena los intersticios entre los [[huevos]] (fig. 8). En las alas de ciertas cucarachas primitivas aparece una rotura semejante a la sutura humeral o línea de debilidad cerca de la base del ala de la termita, allí donde el ala se desprende después del vuelo colonizador. Existen otras similitudes basadas tanto en la biología como en estructuras homólogas, pero las termitas se han vuelto más altamente especializadas, han adquirido hábitos sociales y han desarrollado un sistema de castas. ![[Pasted image 20260406164304.png]] _Fig. 7._ Masa de huevos de la cucaracha primitiva (_Cryptocercus punctulatus_ Scud.). El número de huevos o embriones en una masa de huevos u ooteca, según parece previsto por la naturaleza, es de 32, o uno por cada ovaríolo, aunque el número varía considerablemente. Los huevos están dispuestos en doble fila. Cada huevo está encerrado en una membrana, y el paquete de doble hilera está encerrado por una membrana gruesa, semejante al celofán, con nueve crestas a cada lado, una superficie ventral lisa y una superficie dorsal “abrochada” o “con cremallera”. Ampliada 7½ veces. (Según Cleveland.) Las cucarachas, aun del tipo más primitivo, son a lo sumo subsociales o gregarias en sus hábitos; el grupo familiar permanece unido mientras se cría a los jóvenes. Rara vez se las encuentra perforando madera sana, con la excepción de una gran cucaracha parda, primitiva y áptera (_Cryptocercus punctulatus_ Scudder). Esta cucaracha lleva una vida subsocial, excavando en la madera bastante sólida de troncos parcialmente descompuestos, donde la madera sirve tanto de refugio como de alimento. Su distribución es discontinua, pues aparece en los montes Apalaches del sur, en Maryland cerca de Washington, D. C., y en la costa del Pacífico. ![[Pasted image 20260406164324.png]] _Fig. 8._ Masa de huevos de la termita primitiva con aspecto de cucaracha _Mastotermes darwiniensis_ Frogg.; la masa contiene de 22 a 24 huevos. La longitud de la masa es de aproximadamente media pulgada. Ampliada 20 veces. (Según Hill.) Los estudios del Dr. L. R. Cleveland, hoy de la Universidad de Harvard, han mostrado que los protozoos intestinales de esta cucaracha son muy semejantes a los hallados en una relación simbiótica, o de beneficio mutuo, en los intestinos de las termitas. Aquí, debido a la acción de enzimas, las partículas de madera ingeridas por los [[protozoos]] son descompuestas y puestas a disposición de las termitas hospedadoras como alimento. Es posible que las termitas obtuvieran originalmente sus protozoos de cucarachas perforadoras de madera como esta. En California, esta cucaracha (_Cryptocercus_) y especies de _Zootermopsis_ —las termitas de madera podrida— han sido encontradas habitando el mismo tronco. Los pellets excrementicios de esta cucaracha son más largos, pero mucho más delgados, que los de _[[Zootermopsis]]_. _Cryptocercus_ se mueve más lentamente que la mayoría de las cucarachas, pero tan rápido como la primitiva _Mastotermes_ australiana, que se mueve con mayor rapidez que la mayoría de las termitas. Aunque las termitas, como puede observarse tanto en especies vivientes como fósiles, han progresado desde formas primitivas y generalizadas hasta especies mucho más especializadas, como las cultivadoras de hongos de África, India y Malaya, no han hecho ningún progreso reciente adicional. Como se ha dicho antes, probablemente habían alcanzado su desarrollo estructural y social completo, incluido el sistema de castas, ya en el Terciario temprano. Desde esos períodos prehistóricos, han sufrido muy poca modificación. Durante la filogenia o desarrollo evolutivo, las termitas han perdido más, o al menos tanto, como han ganado. Esto se aplica no solo a la estructura —observable en la reducción del tamaño corporal, de las mandíbulas de los soldados y de la fuerza de vuelo—, sino también al sistema social o a las castas —pérdida del soldado y de la forma reproductora áptera o sin alas—. Además, pueden observarse pérdidas en aquellas funciones estimuladas por los impulsos primarios del hambre —pérdida de protozoos simbióticos—, y del sexo y la defensa —vida subterránea o recluida—. Por supuesto, también puede verse un desarrollo progresivo allí donde existe una mayor especialización en la alimentación —hongos, hierbas y líquenes—, en la reproducción —mayor ritmo de puesta de huevos— y en la defensa —maravillosa arquitectura, nidos que repelen la lluvia y están bien ventilados—. En efecto, nidos tan extraordinariamente especializados como los tipos acondicionados por aire y resistentes a la lluvia construidos por ciertas termitas tropicales demuestran de manera impresionante la culminación de la filogenia del comportamiento. En general, sin embargo, las termitas no han seguido haciendo progresos constantes desde los tiempos prehistóricos, cuando prácticamente habían alcanzado la cumbre de su evolución. Las termitas más arcaicas han sido reprimidas por las hormigas, más dominantes y mucho más numerosas. Mientras las hormigas, los peores enemigos de las termitas, invaden ciertas regiones del mundo por encima del suelo, las termitas se han visto forzadas a pasar por debajo de ellas o a socavarlas. Es digno de notarse que los enemigos más eficaces de las termitas no son insectos que vivan como individuos, sino otro grupo de insectos sociales. Ciertas termitas, particularmente aquellas con soldados nasutiformes, pueden rechazar a las hormigas que saquean sus colonias en busca de alimento. Por medio de su secreción glandular, ahuyentan a las merodeadoras. Otras especies, como los soldados de _Cryptotermes_, taponan las galerías de la madera con sus cabezas peculiarmente modificadas (fig. 9). Otras hormigas que saquean nidos de montículo de termitas tanto para alimentarse como para establecer allí su hogar pueden ser aisladas mediante la rápida reparación que las termitas hacen de las brechas en sus nidos. Algunas hormigas tropicales, de hecho, no atacan ni comen termitas. ![[Pasted image 20260406164346.png]] _Fig. 9._ Cabeza del soldado de una termita _Cryptotermes brevis_ Walk., adaptada para bloquear túneles en la madera y excluir a los enemigos. Muy ampliada. Además de las cucarachas, otros parientes insectiles cercanos de las termitas en la actualidad son los embíidos gregarios que tejen redes, las tijeretas, los zorápteros y los peculiares y arcaicos grillobátidos o “grillo-cucarachas” encontrados en los campos de nieve del oeste de Norteamérica. Ninguno de estos insectos es realmente social en sus hábitos, pero algunos llevan vidas subsociales, donde hay un comienzo de vida colonial. Solo en un grupo, a saber, los zorápteros, existe evidencia de un posible comienzo o vestigio de un sistema de castas. Estos insectos pequeños y activos (fig. 10), que viven de manera gregaria en hábitats semejantes a los de las termitas, poseen tanto tipos reproductores alados como ápteros; las formas sexuales aladas desprenden sus alas igual que las termitas colonizadoras. Los zorápteros habían sido descritos a partir de formas sin alas, y el autor, hace más de 23 años, encontró los primeros adultos alados jamás conocidos en una colonia artificial mantenida en cautividad, que él había recolectado originalmente en el sur de Florida. Por ello, el nombre de estas extrañas criaturas, que se parecen algo a los piojos de los libros, ya no resulta apropiado. Todavía existe considerable discusión acerca de su verdadera posición en la clasificación. Creo que están muy estrechamente emparentadas con las termitas, con las que fueron encontradas por primera vez. Al principio se creyó que eran huéspedes en colonias de termitas, pero más tarde se demostró que simplemente habitan ambientes similares. ![[Pasted image 20260406164402.png]] _Fig. 10._ Un _Zorotypus_ primitivo y áptero, que presenta el comienzo de un sistema de castas y se halla en el alba de la vida social. Muy ampliado. Las cucarachas han sobrevivido desde las rocas carboníferas hasta el presente con muy poca modificación estructural. Parecen estar extremadamente bien adaptadas a un ambiente cambiante. Probablemente nunca cambiarán de forma marcada, sino que mantendrán siempre el mismo _habitus_ o forma general. En la lucha por la existencia, el desarrollo o la evolución ocurren por selección natural de variaciones. Sobrevivirá el más apto o más adaptable; perecerán los demasiado especializados. Las colecciones de termitas procedentes de todo el mundo que se envían al United States National Museum para su identificación son siempre examinadas por el autor con avidez y esperanza en busca de formas nuevas, especialmente cuando las colecciones proceden de rincones tan remotos del mundo como Sumatra, Borneo, Nueva Guinea, las islas Carolinas, Marshall y Salomón, y Fiyi. En 1925, cuando describí las termitas de las islas Salomón, muy pocas personas habían oído hablar de lugares como Tulagi, Bougainville y Guadalcanal. Hoy, entomólogos de las fuerzas armadas han enviado termitas al National Museum desde muchas localidades lejanas. Aparecen géneros extraños y nuevas especies peculiares; yo también he recolectado tales novedades vivas en los trópicos. En general, sin embargo, me decepciona ver aparecer bajo el microscopio géneros bien conocidos. Incluso las novedades, por llamativas que sean, poseen la misma forma general. Cada región, no obstante, ha producido una o más formas que son únicas, al menos en lo que respecta a las termitas vivientes. Colecciones poco prometedoras o desordenadas a veces producen novedades o rarezas inesperadas. Como se mostrará más adelante, la masa pegajosa procedente del estómago de un oso hormiguero tropical puede revelar un nuevo género de termitas, hormigas raras y sus huéspedes, o los parásitos de los huéspedes de las termitas. Los fragmentos de termitas procedentes de los estómagos de sapos o pájaros proporcionan nuevas formas o aportan datos interesantes sobre distribución geográfica. A veces es muy difícil identificar los fragmentos, pero vale la pena resolver el rompecabezas. A menudo, una botella de termitas comunes, cuidadosamente examinada, revelará un huésped raro de las termitas, una nueva enfermedad fúngica de las termitas o una anomalía o intercaste, es decir, una forma intermedia entre dos castas normales. Por supuesto, es más divertido recolectar y estudiar las termitas vivas, pero eso requiere mucho tiempo y dinero.