(sust. m.) — [Fisiología / Bioquímica / Ciclo del [[nitrógeno]] / Comunicación química intercastas] — Ingl.: _uric acid in termites_; _UA_; _urate nitrogen cycling_ **Descripción:** Compuesto orgánico (2,6,8-trioxipurina; C₅H₄N₄O₃; el producto de excreción nitrogenado mayoritario de los insectos terrestres uricotélicos) que en las [[termitas]] adquiere un **rol fisiológico radicalmente distinto al de la simple excreción**: en lugar de ser eliminado del organismo como residuo metabólico, el ácido úrico (UA) es **almacenado como reserva estratégica de nitrógeno** en células especializadas del cuerpo graso (_fat body_) denominadas **urocitos**, transportado posteriormente vía **tubos de Malpighio** al intestino posterior, y allí **reciclado anaeróbicamente por bacterias simbiontes** del hindgut que lo fermentan a [[CO₂]], NH₃ y [[acetato]]; el NH₃ liberado es reabsorbido por el epitelio del hindgut y asimilado al metabolismo proteico del termita (vía glutamina sintetasa del cuerpo graso) o aprovechado directamente por la microbiota para síntesis bacteriana de aminoácidos; este circuito de reciclaje —descrito en su forma canónica por **Potrikus & Breznak (1981)** en _[[Reticulitermes flavipes]]_— resuelve la paradoja fundamental del termita xilófago: un animal que obtiene casi todo su alimento de la **madera**, el sustrato orgánico más pobre en nitrógeno de los ecosistemas terrestres (C:N de 350:1–1 000:1), y aun así mantiene un balance nitrogenado positivo durante toda la vida de la colonia; en 2023, **Konishi et al.** añadieron una nueva dimensión al demostrar que la degradación del UA es **específica de castas reproductoras** (_[[Reticulitermes speratus]]_): reyes y reinas maduras expresan el gen **urato-oxidasa (_RsUAOX_)** a niveles altísimos, degradan su reserva de UA acumulada durante la fase [[obrera]] para financiar con ese nitrógeno la **producción masiva de [[huevos]]**, y este UA les es suministrado activamente por las obreras en un circuito de subsidio nutricional intercastas; finalmente, **Konishi & Nakashima (2025–2026)** demostraron que la **acumulación excesiva** de UA en las [[obreras]] —cuando los reproductores están ausentes o cuando la colonia envejece— compromete el sistema inmune del termita, aumentando la susceptibilidad a enfermedades infecciosas y constituyendo un mecanismo de **muerte de la colonia**. **Descripción ampliada:** ## Metabolismo del ácido úrico en el insecto: síntesis y el problema de la degradación - Las termitas son organismos **uricotélicos**: como todos los insectos terrestres, excretan el [[nitrógeno]] sobrante del catabolismo de proteínas y ácidos nucleicos en forma de UA (vía la ruta ureolítica + ruta nucleolítica); las **enzimas de síntesis** están presentes en los tejidos del termita: **xantina deshidrogenasa** (EC 1.2.1.37) y **purin-nucleósido fosforilasa** (EC 2.4.2.1) catalizan los pasos finales de la síntesis de UA. - El problema es que los tejidos de los termitas **carecen completamente de uricasa** (urato:oxígeno oxidorreductasa, EC 1.7.3.3), la enzima que en la mayoría de los animales oxida el UA a alantoína e inicia su degradación; sin uricasa endógena, el termita no puede degradar el UA por sí mismo, por lo que el compuesto **se acumula indefinidamente** en el cuerpo graso si no interviene la microbiota. - Paradoja observacional que motivó el estudio: los termitas no eliminan el UA en las heces aunque carecen de uricasa; cuando los investigan con ¹⁴C-trazadores, el UA marcado desaparece del cuerpo graso y el ¹⁵N del UA marcado aparece en los tejidos del insecto; la explicación es que la **uricolisis ocurre, pero es un proceso anaeróbico mediado por bacterias del hindgut**, no una reacción enzimática del propio insecto. ## La ruta del reciclaje: del cuerpo graso al hindgut y de vuelta al termita - El circuito completo tiene **cuatro pasos**: 1. **Síntesis y almacenamiento:** el UA se sintetiza en el cuerpo graso y se deposita como **cristales de urato de sodio o potasio** en células especializadas llamadas **urocitos** (células del cuerpo graso morfológicamente distintas de los adipocitos normales, con vacuolas claras repletas de UA cristalino visible al microscopio de campo claro) 2. **Transporte:** el UA es secretado desde el cuerpo graso al hemocele, captado por los **tubos de Malpighio** y secretado activamente a la luz del intestino posterior (hindgut) 3. **Uricolisis anaerobia bacteriana:** las bacterias del hindgut fermentan el UA anaeróbicamente a **CO₂ + NH₃ + acetato** (y, en algunos casos, a formiato e hipoxantina como intermediarios); el NH₃ es el producto nitrogenado principal; el [[acetato]] aporta carbono y energía a las bacterias 4. **Reabsorción y asimilación:** el NH₃ producido en el hindgut es reabsorbido por el epitelio intestinal y asimilado en el cuerpo graso como **glutamina** (vía glutamina sintetasa, EC 6.3.1.2) o utilizado directamente por la microbiota del hindgut para síntesis de aminoácidos esenciales que son luego transferidos al termita ## Las bacterias uricolíticas del hindgut - Potrikus & Breznak (1980) aislaron bajo condiciones estrictamente anaeróbicas **82 cepas uricolíticas** del hindgut de _R. flavipes_; las más abundantes fueron: **Streptococcus sp. UAD-1** (cocos Gram+, grupo N); _**Bacteroides termitidis**_ UAD-50; **_Citrobacter_ sp.** (Enterobacteriaceae); presentes en **hasta 6 × 10⁴ células por gut** (estimación conservadora).[](https://journals.asm.org/doi/pdf/10.1128/aem.40.1.117-124.1980)​ - Todas las cepas usan el UA como **fuente de energía anaeróbicamente** (pero no aeróbicamente), y ninguna tiene requerimiento absoluto de UA (pueden crecer también en glucosa + extracto de levadura), lo que indica que son fermentadores facultativos de UA, no especialistas obligados.[](https://journals.asm.org/doi/pdf/10.1128/aem.40.1.117-124.1980)​ - Thong-On et al. (2012) amplió el catálogo a **16 especies** uricolíticas, aisladas de 8 especies de [[termitas]]; los nuevos aislados pertenecen a Clostridia, Enterobacteriaceae y cocos Gram+ de bajo contenido en G+C; confirman que el NH₃ es el producto nitrogenado mayoritario y que la diversidad de los degradadores de UA en la microbiota del hindgut es "mayor en términos taxonómicos y nutricionales de lo que se reconocía anteriormente". ## Función como reserva de nitrógeno: el banco de N de la colonia - Potrikus & Breznak (1981) concluyeron que el UA en el cuerpo graso del termita **no es un residuo de excreción sino una reserva estratégica de N**: cuando el aporte dietético de N supera la demanda anabólica de la colonia, el exceso se deposita como UA en los urocitos (ahorro de N); cuando la demanda de N es alta (período de crecimiento de la colonia, período de producción de alados, período reproductivo de la reina), la reserva se moviliza hacia el hindgut para su uricolisis bacteriana y recuperación del N como NH₃.[](https://www.pnas.org/doi/pdf/10.1073/pnas.78.7.4601)​ - El UA contiene **4 átomos de nitrógeno** por molécula (C₅H₄**N₄**O₃), lo que lo hace un vehículo de almacenamiento de N muy eficiente por mol; un urocito repleto de cristales de UA almacena más N por unidad de volumen que cualquier otra molécula de almacenamiento nitrogenado conocida en insectos. - Estudios con ¹⁵N confirmaron que el ¹⁵N del UA inyectado **aparece en los tejidos** del termita: el N del UA reciclado se incorpora efectivamente a las proteínas de los tejidos del insecto, lo que demuestra que el circuito no es solo teórico sino funcionalmente activo _in vivo_. ## El ácido úrico y la reproducción: la función de reyes y reinas (Konishi et al. 2023) - Konishi et al. (2023) demostraron en _R. speratus_ que la degradación del UA es **específica de los reproductores maduros**: el gen **RsUAOX** (urato-oxidasa, EC 1.7.3.3; que el propio termita **no posee** según Potrikus & Breznak 1981, pero que en el contexto de los reproductores sí se expresa a niveles detectables por RNAseq) se expresa a niveles altísimos en **reyes y reinas maduros** y en los reproductores neoténicos derivados de obreras, pero no en obreras ni [[soldados]] ordinarios. - Los experimentos de **RNAi del gen _RsUAOX_** en reinas y la administración del **inhibidor de urato-oxidasa (oxonato de potasio)** por inyección directa **redujeron significativamente el número de huevos puestos** por la reina (p < 0,001), demostrando que la degradación del UA **es necesaria para la reproducción** de la [[reina]]: el [[nitrógeno]] liberado del UA reciclado por la reina es utilizado para la síntesis de proteínas vitelinas del huevo. - En ausencia de reproductores en la colonia, el contenido de UA de las obreras **aumenta significativamente**: cuando se retiraron el rey y la [[reina]] del grupo experimental, las obreras acumularon más UA que en el grupo control con reproductores, lo que sugiere que la presencia de reproductores activos **estimula la transferencia de UA de las obreras a los reproductores** (subsidio nutricional intercastas): las obreras donan su reserva de UA a la reina para financiar su reproducción.[](https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2022.09.28.510009v1.full.pdf)​ - Este circuito convierte el ácido úrico en un **nutriente de lujo de la [[reina]]**, pagado por las obreras: la reina acumula UA cuando es joven (fase obrera antes de la diferenciación reproductora) y lo degrada mediante su propio RsUAOX al alcanzar la madurez reproductiva, complementado con el UA transferido por las [[obreras]] adultas. ## El ácido úrico como factor de muerte de la colonia (Konishi & Nakashima 2025–2026) - Konishi & Nakashima (Proc. R. Soc. B, 2026) demostraron que la **acumulación excesiva de UA en las obreras** —cuando los reproductores están ausentes o la colonia está envejeciendo sin reproducción activa— **compromete el sistema inmune del termita**: el UA acumulado actúa como **antioxidante** que neutraliza las **especies reactivas de oxígeno (ROS)** del sistema inmune innato; al reducir las ROS disponibles para la respuesta inmune, el termita con exceso de UA es **más susceptible a infecciones por hongos entomopatógenos** (_Metarhizium_, _Beauveria_) y bacterias patógenas. - El mecanismo propuesto: las colonias de termitas con reproductores activos mantienen los niveles de UA de las obreras bajo control (donando UA a la reina → la reina degrada el UA → las obreras mantienen un nivel moderado de UA → sistema inmune competente); cuando los reproductores mueren sin ser reemplazados, las obreras acumulan UA sin poder degradarlo (carecen de RsUAOX) → exceso de UA → inhibición de ROS → colapso inmunológico → muerte de la colonia por enfermedad. - Este hallazgo establece que el ácido úrico actúa como **señal de salud colonial**: su nivel en las obreras refleja el estado reproductivo de la colonia y puede ser el mecanismo bioquímico por el que una colonia "envejece y muere" cuando pierde sus reproductores.[](https://www.semanticscholar.org/paper/What-makes-a-society-dead:-accumulation-of-uric-in-Konishi-Nakashima/e4ef0e567d3c885944f8c3c7fd789360ed1eada5)​ ## Comparación con cucarachas: el sistema hermano - Las cucarachas (_Periplaneta americana_), parientes más cercanos de los termitas, tienen un sistema análogo pero con un actor diferente: en lugar de bacterias del hindgut, la degradación del UA en las cucarachas es facilitada por _Blattabacterium_ sp. (endosimbionte intracelular del cuerpo graso de Flavobacteriales); sin embargo, Sabree et al. (2009) demostraron mediante secuenciación del genoma de _Blattabacterium_ que este **carece de genes de uricolisis**, por lo que su papel es más bien la asimilación del NH₃ y la urea producidos por la uricolisis luminar (que sí ocurre por bacterias del gut lumen).[](https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.0907504106)​ - La comparación termita ↔ cucaracha ilustra la **convergencia** en el uso del UA como reserva de N: ambos grupos de blatodeos xilófagos o detritívoros han evolucionado sistemas de reciclaje de N a partir del UA, pero con actores simbiontes distintos (hindgut bacteria libres en termitas vs. endosimbionte intracelular + hindgut bacteria en cucarachas). **Ayuda para entender:** [[El ácido úrico en las termitas]] es la solución evolutiva al problema más difícil de vivir dentro de un tronco: la madera tiene casi todo el carbono que el termita necesita, pero casi ningún nitrógeno; cada proteína que el termita fabrica con su escaso N dietético es demasiado valiosa para tirarla; así que en lugar de excretar el N sobrante como UA (como hace casi cualquier otro insecto), el termita lo guarda en sus propios tejidos esperando el momento en que la colonia lo necesite, y cuando llega ese momento —el ciclo reproductor de la reina— las [[obreras]] le entregan su reserva de UA a la reina, que lo degrada para fabricar los huevos. Es, literalmente, un sistema bancario de nitrógeno operado por microorganismos: las obreras son los depositantes, la [[reina]] es el mayor prestatario, y las bacterias anaeróbicas del hindgut son el banco que convierte el UA insoluble en NH₃ utilizable. **Sinónimos:** Ácido úrico (UA); 2,6,8-trioxipurina; urato (la forma iónica a pH fisiológico); "nitrogen reserve of termites" (Ingl.); uricotelia (metabolismo excretor del que el UA es producto final); urocitos (células especializadas del cuerpo graso que lo almacenan). **Términos relacionados:** Urocitos (células del _fat body_ con vacuolas de UA cristalino; distintos de adipocitos con gotitas lipídicas); _fat body_ / cuerpo graso (sitio de síntesis y almacenamiento; función hepatopancreática); tubos de Malpighio (transporte del UA desde hemocele al hindgut); xantina deshidrogenasa (EC 1.2.1.37; enzima de síntesis en tejidos del termita); purin-nucleósido fosforilasa (EC 2.4.2.1; enzima de síntesis); ausencia de uricasa en tejidos del termita (la clave de la paradoja; sin uricasa endógena el UA solo puede ser degradado por la microbiota —excepción: RsUAOX en reproductores—); bacterias uricolíticas del hindgut (_Streptococcus_ sp. UAD-1; _Bacteroides termitidis_ UAD-50; _Citrobacter_ sp.; 16 spp. totales Thong-On et al. 2012; Clostridia + Enterobacteriaceae + cocos LGC Gram+); productos de la uricolisis bacteriana: CO₂ + **NH₃** + acetato; glutamina sintetasa (EC 6.3.1.2; asimila el NH₃ en glutamina en el cuerpo graso); _RsUAOX_ (urato-oxidasa; gen de reproductores maduros de _R. speratus_; necesario para la puesta de huevos); oxonato de potasio (inhibidor de urato-oxidasa; reduce la puesta de la [[reina]]); subsidio de UA obrera → reina (mecanismo de financiación reproductiva intercastas); acumulación de UA → depleción de ROS → inmunosupresión → susceptibilidad a enfermedades → muerte de la colonia (Konishi & Nakashima 2025–2026); Potrikus & Breznak (1981; PNAS 78: 4601; el artículo fundacional; 254 citas); Konishi et al. (2023; Proc. R. Soc. B 290: 20221942; degradación casta-específica); comparación con _Blattabacterium_ de cucarachas (sistema análogo con actores distintos). **Bloque:** Fisiología y ecología del nitrógeno / 73. Ácido úrico (en termitas): reserva estratégica de N almacenada en urocitos del cuerpo graso, transportada por los tubos de Malpighio al hindgut y reciclada anaeróbicamente a NH₃ + [[CO₂]] + acetato por bacterias simbiontes (Potrikus & Breznak 1981); degradación específica de reproductores maduros vía _RsUAOX_ como mecanismo de financiación nitrogenada de la reproducción (Konishi et al. 2023); y acumulación excesiva de UA como mecanismo de inmunosupresión y muerte de la colonia por depleción de ROS (Konishi & Nakashima 2025–2026). **Fuentes (source):** - Potrikus, C.J. & Breznak, J.A. (1981). _Gut bacteria recycle uric acid nitrogen in termites_ (PNAS 78: 4601; PMC 319841; PubMed 16593064; 254 citas). El artículo fundacional: _R. flavipes_ sintetiza UA pero carece de uricasa; la uricolisis es anaerobia y bacteriana; ¹⁴C + ¹⁵N trazadores demuestran el circuito cuerpo graso → tubos de Malpighio → hindgut → NH₃ → tejidos del termita; NH₃ asimilado vía glutamina sintetasa; UA = reserva de N para períodos de alta demanda colonial. - Potrikus, C.J. & Breznak, J.A. (1980). _Uric acid-degrading bacteria in guts of Reticulitermes flavipes_ (AEM 40: 117–124). 82 cepas uricolíticas bajo condiciones anaeróbicas estrictas; dominantes: _Streptococcus_ sp. UAD-1, _Bacteroides termitidis_ UAD-50, _Citrobacter_ sp.; 6 × 10⁴ células/gut; fermentación anaerobia de UA a CO₂ + NH₃ + [[acetato]]; cepas no requieren UA como sustrato absoluto.[](https://journals.asm.org/doi/pdf/10.1128/aem.40.1.117-124.1980)​ - Thong-On, A. et al. (2012). _Isolation of anaerobic bacteria for uric acid recycling in termites_ (JSME 27: 2). 16 spp. uricolíticas de 8 spp. de termitas; Clostridia + Enterobacteriaceae + cocos LGC Gram+; "diversidad mayor de lo que se reconocía"; NH₃ = producto nitrogenado mayoritario. - Konishi, T. et al. (2023). _King- and queen-specific degradation of uric acid_ (Proc. R. Soc. B 290: 20221942). _R. speratus_; _RsUAOX_ altamente expresado en reyes y reinas maduras + neoténicos; knockdown de _RsUAOX_ (RNAi) + oxonato de potasio (inhibidor) reducen significativamente la puesta de huevos (p < 0,001); UA suministrado por obreras a reproductores; ausencia de reproductores → acumulación de UA en obreras. - Konishi, T. & Nakashima, Y. (2026). _Accumulation of uric acid increases infectious disease risk in termites_ (Proc. R. Soc. B 293: 20252438, marzo 2026). Acumulación de UA en obreras sin reproductores → depleción de ROS → inmunosupresión → susceptibilidad aumentada a infecciones → mecanismo de muerte de la colonia; fat body = dos tipos celulares: adipocitos (lípidos) + urocitos (cristales de urato). - Sabree, Z.L. et al. (2009). _Nitrogen recycling by Blattabacterium in cockroaches_ (PNAS). Cucarachas = sistema análogo con _Blattabacterium_; éste carece de uricasa (pero sí de urease + glutamato deshidrogenasa); uricolisis luminar por microflora del gut → NH₃ + urea → asimilados por _Blattabacterium_ → aminoácidos → cucaracha; comparación directa con _R. flavipes_.[](https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.0907504106)​