(sust. m.) — [Comportamiento colonial / Nutrición / Organización del trabajo / Trofalaxis] — Ingl.: _social food provisioning_; _social feeding_; _trophallactic food flow_; _alimentary sharing_; Esp.: abastecimiento social; aprovisionamiento social; flujo alimentario colonial; alimentación social **Descripción:** El abastecimiento social es el **sistema de distribución interna de alimento y nutrientes** a través de todos los miembros de una [[colonia]] de [[termitas]], por el cual las [[obreras]] forrajeras que tienen acceso directo a la fuente de alimento (madera, suelo, hongos) procesan los nutrientes y los transfieren activamente — mediante **trofalaxis estomodeal** (boca a boca) y **trofalaxis proctodeal** (ano a boca) — a todas las castas que son incapaces de alimentarse por sí mismas: [[soldados]], reproductores primarios, neoténicos, larvas, pseudergatas jóvenes y [[huevos]] en incubación; es el mecanismo que convierte una [[colonia]] de individuos morfológicamente especializados en un **superorganismo nutricional integrado**, donde la división del trabajo no solo incluye la defensa y la reproducción sino también la fisiología digestiva: las obreras actúan como "hígados externos" de las castas dependientes, procesando, transformando y repartiendo el alimento según la identidad, el estatus y las necesidades de cada receptor. **Descripción ampliada:** ## Las dos vías del abastecimiento social: trofalaxis estomodeal y proctodeal - El abastecimiento social en las termitas se realiza a través de dos vías anatómicas distintas con contenidos, funciones y significados evolutivos diferentes: |Vía|Denominación|Dirección|Contenido transferido|Función principal|Receptores prioritarios| |---|---|---|---|---|---| |**Estomodeal** (_stomodeal trophallaxis_; boca a boca)|"Alimentación oral"|Donante expulsa → receptor ingiere por la boca|Fluido del [[intestino]] medio parcialmente digerido: hidratos de carbono solubles, diacilgliceroles, péptidos cortos, vitaminas, compuestos lipídicos específicos de [[casta]]|Transferencia de nutrientes energéticos; distribución de [[feromonas]] cebador de la [[reina]] y el rey; [[alimento real]] especializado (ver más abajo)|Reina, rey, larvas, pseudergatas jóvenes, neoténicos| |**Proctodeal** (_proctodeal trophallaxis_; ano a boca)|"Alimentación rectal"|Donante expone el ano → receptor lame o ingiere el fluido anal|Fluido del hindgut: [[protozoos]] flagelados celulolíticos (la única fuente de _Trichonympha_ + _Pseudotrichonympha_ + _Spirotrichonympha_ para las pseudergatas jóvenes), [[bacterias]] simbióticas del HG, [[acetato]] + ácidos grasos de cadena corta, nitrógeno reciclado (urea, aminoácidos)|**Transmisión del microbioma**: las pseudergatas jóvenes y recién mudadas adquieren sus [[protozoos]] celulolíticos del hindgut de las nestmates (los [[protozoos]] mueren en cada muda → el individuo debe reacquirirlos mediante trofalaxis proctodeal); también transmisión de [[feromonas]] inhibidoras de castas|Larvas recién eclosionadas, pseudergatas post-muda, individuos con microbioma depleccionado| - La **distinción evolutiva** entre ambas vías es crucial: la trofalaxis **proctodeal** es la más antigua evolutivamente — fue la primera forma de cuidado parental en el ancestro de las termitas (análoga a la transmisión de protozoos de _Cryptocercus_ a su prole) y fue la clave de la evolución de la eusocialidad: al morir los [[protozoos]] del HG en cada muda, los individuos jóvenes son _dependientes obligados_ de las nestmates para reacquirir el microbioma celulolítico → esta interdependencia forzó la vida en grupo y el cuidado del brood como condición de supervivencia → fue el "pegamento" que originó la eusocialidad termítica. ## Flujo alimentario diferencial por castas: quién recibe qué - El abastecimiento social no es un flujo uniforme e indiferenciado: **las obreras exhiben trofalaxis discriminativa** — toman decisiones activas sobre cuánto, qué tipo y con qué frecuencia alimentan a cada receptor según su identidad de casta, edad y estatus: - **Alimento real** (_royal food_; _alimento de la realeza_): el descubrimiento más reciente en este campo (Mitaka et al. 2023; _PNAS_ 120; PMC 10338896) demostró que los **reyes y las reinas reciben un alimento cualitativamente distinto** del que reciben las obreras y los [[soldados]] — y distinto entre ellos (el alimento del rey ≠ el alimento de la reina): análisis por cromatografía líquida con espectrometría de masas en tándem (LC-MS/MS) y análisis de imagen por espectrometría de masas de desorción electropulverización (DESI-MSI) con marcaje isotópico (¹³C) identificaron **diacilgliceroles y péptidos de cadena corta** como compuestos específicos del alimento real + **fosfatidilinositol y [[acetil-L-carnitina]]** como compuestos específicos detectados en el tracto digestivo de los reproductores; los reyes y las reinas son alimentados por vía estomodeal **~1,3–1,7 veces/hora**; la reina no tiene acceso a los protozoos del HG ni a los hongos celulolíticos (la reina [[fisogástrica]] tiene el intestino posterior reducido) → depende **completamente** de las obreras para toda su nutrición[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10338896/) - **Soldados**: nutricionalmente dependientes obligados de las obreras — el soldado maduro no puede masticar ni ingerir alimento sólido (sus mandíbulas están esclerotizadas para la defensa, no para la masticación; _[[Coptotermes]]_ y _Nasutitermes_) o tiene el aparato bucal modificado para la defensa química (nasutos); las obreras los alimentan por trofalaxis estomodeal; la frecuencia de alimentación de los [[soldados]] **aumenta cuando hay una amenaza activa** en la colonia (mayor demanda defensiva); en colonias con exceso de soldados, el coste de abastecerlos reduce el presupuesto energético disponible para el forrajeo y el crecimiento → el ratio [[soldados]]:obreras está regulado homeostáticamente en parte por este coste de mantenimiento - **Larvas y pseudergatas jóvenes**: reciben ambas vías simultáneamente — estomodeal (nutrientes energéticos) + proctodeal (microbioma del HG); la trofalaxis proctodeal es crítica en las dos primeras semanas post-eclosión y en los primeros días post-muda; los individuos privados experimentalmente de trofalaxis proctodeal (condiciones de aislamiento) mueren de inanición o quedan incapacitados para digerir madera aunque reciban alimento estomodeal ## La especialización por edad (polietismo de edad) como estructura del abastecimiento social - El sistema de abastecimiento social está estructurado espacialmente en la colonia según el **polietismo de edad** (_age polyethism_): las obreras más jóvenes permanecen cerca del centro reproductivo (cámara real) y se encargan del cuidado del brood y de la alimentación de los reproductores; las obreras de mayor edad se desplazan progresivamente hacia el perímetro de la [[colonia]] y hacia las fuentes de alimento externas (forrajeo activo en la madera/suelo): - **Obreras jóvenes** (cercanas al centro): cuidan huevos y larvas, alimentan a la reina y al rey, realizan allogrooming (mantenimiento del microbioma cuticular de las nestmates) - **Obreras intermedias**: alimentan a los soldados, gestionan los depósitos alimentarios internos del nido (trofalaxis interna de distribución) - **Obreras viejas** (en el perímetro): forrajeo externo, excavación de galerías hacia nuevas fuentes de alimento, construcción de tubos de barro - Los experimentos de supresión selectiva de cohortes (estudio de Matsuura & Kobayashi 2022; _Sci. Rep._; ) demuestran que la colonia mantiene las **proporciones relativas entre cohortes de edad de obreras** cuando se eliminan subconjuntos de estas (resiliencia homeostática del polietismo de edad), garantizando que todas las funciones de abastecimiento social sean continuamente cubiertas aunque haya pérdidas ## El abastecimiento social como mecanismo de distribución de tóxicos en el control de termitas - La relevancia directa del abastecimiento social para el control de termitas es que convierte las obreras forrajeras en **vectores activos de transmisión** de los insecticidas no repelentes y de los cebos termicidas al resto de la colonia: - En _R. flavipes_, el marcado inmunoquímico con IgG de conejo (Shelton & Grace 2007; _Environ. Entomol._ 36: 173; ) demostró que **el 100% de los individuos de la colonia** — obreras, soldados, [[ninfas]], neoténicos y larvas — habían recibido el marcador a través de la trofalaxis en las **72 horas** siguientes a su introducción en un subgrupo de forrajeras; la transferencia es bidireccional (estomodeal + proctodeal) y extremadamente eficiente - Esto es el fundamento de la **eficacia de los cebos termicidas** ([[hexaflumuron]], [[noviflumuron]], bistriflumuron): las forrajeras que ingieren el ISQ en la [[estación de cebo]] lo distribuyen por toda la colonia mediante el circuito de abastecimiento social → los soldados y los reproductores (que nunca visitan la estación de cebo) quedan igualmente intoxicados; la **trofalaxis estomodeal es la principal vía de transferencia del ISQ** en la fase de distribución colonial (la trofalaxis proctodeal puede contribuir a través de metabolitos excretados al HG y transmitidos en el fluido anal) - La **concentración sublethal** de los insecticidas no repelentes (fipronil, indoxacarb) es esencial para maximizar este efecto: a concentraciones altas, el forrajero muere antes de retornar al nido y no participa en el circuito de abastecimiento social; a concentraciones subletales, el forrajero sobrevive el tiempo suficiente para retornar, trofalaxiar y distribuir el tóxico — el principio de "transferencia secundaria" que la biología del abastecimiento social hace posible **Ayuda para entender:** El abastecimiento social en una colonia de termitas es como el **sistema circulatorio de un organismo multicelular**: igual que la sangre transporta los nutrientes desde el [[intestino]] (que los absorbe) a todas las células del organismo (que no tienen acceso directo a los alimentos), el flujo de trofalaxis transporta los nutrientes desde las obreras forrajeras (que tienen acceso a la madera/suelo) a todas las castas dependientes (soldados, reina, rey, larvas) que nunca ven el alimento en su forma original; y, al igual que un fármaco introducido en la sangre llega a todas las células del [[cuerpo]], un insecticida ingerido por una obrera forrajera en la estación de cebo llega —vía trofalaxis— a todos los individuos de la colonia incluso si nunca visitaron la fuente del tóxico. **Sinónimos:** Abastecimiento social (Esp.; la denominación que enfatiza la función logística del comportamiento: el suministro organizado de alimento a todos los miembros de la colonia como unidad social; = _social food provisioning_ Ingl.); aprovisionamiento social (_social provisioning_; Ingl./Esp.; la denominación más usada en la literatura etológica y de comportamiento; enfatiza el acto activo de "proveer" alimento; incluye tanto el forrajeo externo como la distribución interna); flujo alimentario colonial (_alimentary flow_; _food flow_; Ingl.; la denominación de la perspectiva de la dinámica: el alimento como "fluido" que circula por la red social de la [[colonia]]; usada en estudios con marcadores isotópicos o immunoquímicos para trazar el trayecto del alimento); trofalaxis (_trophallaxis_; la denominación del _mecanismo_ por el cual se ejecuta el abastecimiento social: la transferencia boca a boca [estomodeal] y ano a boca [proctodeal]; → entrada TROFALAXIS; el término específico de mecanismo vs. "abastecimiento social" que es el concepto funcional de nivel superior). **Términos relacionados:** Trofalaxis estomodeal (_stomodeal trophallaxis_; transferencia boca a boca de fluido del intestino medio; principal vía de transferencia de nutrientes energéticos, feromonas cebador y compuestos reales específicos [diacilgliceroles, fosfatidilinositol, [[acetil-L-carnitina]]]; ~1,3–1,7 veces/hora hacia el rey y la reina en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]] speratus_ [Mitaka et al. 2023; PMC 10338896]); trofalaxis proctodeal (_proctodeal trophallaxis_; transferencia ano a boca de fluido del hindgut; principal vía de transmisión del microbioma celulolítico [_Trichonympha_ y otros [[protozoos]] del HG]; obligatoria para las larvas y pseudergatas post-muda; el "pegamento evolutivo" de la eusocialidad termítica [Nalepa 2015]; → entrada TROFALAXIS); polietismo de edad (_age polyethism_; la organización del trabajo colonial en la que las obreras más jóvenes realizan el abastecimiento interno [alimentación de reproductores, larvas, brood] y las obreras de mayor edad realizan el forrajeo externo; la estructura espacial del circuito de abastecimiento social en la colonia); [[alimento real]] (_royal food_; el alimento cualitativamente específico que las obreras suministran a los reproductores primarios [reina + rey] mediante trofalaxis discriminativa; distinto del alimento que reciben las obreras y los soldados; compuestos específicos: diacilgliceroles, péptidos cortos, fosfatidilinositol, [[acetil-L-carnitina]]; demostrado por LC-MS/MS + DESI-MSI + marcaje ¹³C [Mitaka et al. 2023; _PNAS_ 120; PMC 10338896]). **Bloque:** Comportamiento colonial / 160. Abastecimiento social: sistema de **distribución interna de alimento y nutrientes** por trofalaxis a todas las castas dependientes; dos vías: (1) **trofalaxis estomodeal** [boca a boca; fluido del midgut; nutrientes energéticos + diacilgliceroles + péptidos cortos; feromonas cebador; ~1,3–1,7 veces/h hacia reproductores en _R. speratus_ (Mitaka et al. 2023; PMC 10338896)] + (2) **trofalaxis proctodeal** [ano a boca; fluido del HG; protozoos celulolíticos [_Trichonympha_ + otros] → obligatoria para larvas post-eclosión y pseudergatas post-muda; la "vía evolutiva original" de la eusocialidad termítica (Nalepa 2015)]; **trofalaxis discriminativa**: las obreras asignan activamente alimento diferenciado según la casta del receptor: **[[alimento real]] específico** para rey y [[reina]] (≠ entre sí; Mitaka et al. 2023); **trofalaxis dependiente obligada** para soldados [no pueden alimentarse solos]; protozoos del HG para larvas/pseudo-ergatas post-muda; polietismo de edad: obreras jóvenes [brood + royals, centro] → obreras intermedias [soldados + distribución interna] → obreras viejas [forrajeo externo; periferia]; relevancia aplicada: **100% de la colonia** marca positivo en 72 h tras introducir marcador inmunoquímico en forrajeras [Shelton & Grace 2007; _Environ. Entomol._ 36: 173] → el abastecimiento social es el mecanismo de distribución colonial de insecticidas no repelentes + ISQ de los cebos [transferencia secundaria]; concentración **sublethal** óptima: el forrajero debe sobrevivir el tiempo suficiente para retornar al nido y trofalaxiar antes de morir. **Fuentes (source):** - Mitaka, Y. et al. (2023). _The royal food of termites shows king and queen specificity_ (_PNAS_ 120; PMC 10338896; ). Primera demostración de que reyes y reinas reciben alimentos cualitativamente distintos entre sí y distintos de las obreras; LC-MS/MS + DESI-MSI + marcaje ¹³C; compuestos específicos del alimento real: diacilgliceroles, fosfatidilinositol, [[acetil-L-carnitina]], péptidos cortos; trofalaxis discriminativa de las obreras; frecuencia de alimentación ~1,3–1,7 veces/h.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10338896/) - Shelton, T.G. & Grace, J.K. (2007). _Immunomarking reveals food flow and feeding relationships in Reticulitermes flavipes_ (_Environ. Entomol._ 36: 173; ). Marcaje con IgG de conejo + ELISA; 100% de individuos positivos a las 72 h; flujo bidireccional estomodeal + proctodeal; larvas, soldados, ninfas y neoténicos reciben nutrición de las obreras forrajeras; trazabilidad completa del flujo alimentario colonial.[](https://www.entm.purdue.edu/ants/pubs/12.pdf) - Nalepa, C.A. (2015). _Origin of termite eusociality: trophallaxis integrates the social, nutritional, and microbial environments_ (_Biol. Rev._ 90: 394; ). Revisión de la hipótesis de que la trofalaxis proctodeal (transmisión de [[protozoos]] del HG entre nestmates) fue el evento fundacional de la eusocialidad termítica; la dependencia obligada de los protozoos del HG como "pegamento social" de la [[colonia]] ancestral.[](https://agris.fao.org/search/en/providers/122535/records/65dfd6ec7c7033e84bef37da) - Matsuura, K. & Kobayashi, N. (2022). _Age-based spatial distribution of workers is resilient to worker loss in [[Reticulitermes speratus]]_ (_Sci. Rep._ 12: 7710; ). Demostración experimental de la resiliencia homeostática del polietismo de edad en termitas subterráneas; mantenimiento de proporciones relativas entre cohortes de obreras tras pérdidas selectivas; estructura espacial del circuito de abastecimiento social.[](https://www.nature.com/articles/s41598-022-11512-1)