(sust. f. pl.) — [Morfología / Torácica / Vuelo nupcial / Taxonomía / Evolución] — Ingl.: _wings_; _alate wings_; [[ala anterior]]: _forewing_; ala posterior: _hindwing_; base de autotomía: _humeral suture_ / _basal suture_; escama residual: _wing scale_ / _stub_ **Descripción:** Par de alas anteriores y par de alas posteriores articuladas al **[[mesotórax]]** y al **[[metatórax]]** respectivamente, presentes exclusivamente en la **casta alada** (_imago_, _[[alado]]_) y en los **reproductores neoténicos alados** de algunas especies; de tipo **isóptero** (_isopterous_) —denominación del propio orden Isoptera = "alas iguales"— porque las alas anteriores y posteriores son **subiguales en longitud, forma y venación**, una condición que distingue a las termitas de la mayoría de los insectos neópteros; la arquitectura alar de los Isoptera está definida por cuatro características exclusivas del orden: (1) la presencia de una **sutura humeral basal** (_humeral suture_ / _basal suture_) preformada en cada ala, por la cual el [[alado]] **desprende autovoluntariamente las cuatro alas** tras aterrizar después del vuelo nupcial — un proceso único entre los insectos alados —; (2) la persistencia de los **muñones alares** (_wing scales_ / _stubs_) a lo largo de toda la vida del reproductores fundadores; (3) una **venación reducida y sin reticulación** entre las venas posteriores al radio, sin venas cruzadas entre CuA y las venas anales, con todas las venas principales naciendo **independientemente desde dentro de la escama alar** —es decir, desde la sutura humeral— y no de un tronco venoso basalmente fusionado; y (4) la excepción de _[[Mastotermes]] darwiniensis_ ([[Mastotermitidae]]), el isóptero más basal, cuya **ala posterior tiene un gran lóbulo anal** (_anal lobe_) plegable en abanico —homólogo al de las cucarachas ([[Blattodea]])—, ausente en todos los demás Isoptera, lo que convierte a _Mastotermes_ en el único isóptero que conserva la condición blattodea del ala posterior; la venación alar es el **segundo carácter taxonómico en importancia** en los Isoptera (después de la mandíbula del soldado) y permite identificar familias, géneros y muchas especies. **Descripción ampliada:** ## Los dos pares de alas: posición, articulación y escleritos alares Las alas de las termitas se articulan en los escleritos pleurales del meso y [[metatórax]] mediante el complejo de **escleritos axilares** (_axillary sclerites_), que en todos los Neoptera permiten el plegado del ala sobre el [[abdomen]] en reposo: |Estructura|Posición|Función| |---|---|---| |**[[Ala anterior]]** (_forewing_)|Mesotórax; se extiende sobre el ala posterior en reposo|Ala de sustentación principal durante el vuelo; la escama tras la autotomía es visible dorsalmente; ligeramente más esclerotizada que el ala posterior en la venación costal| |**Ala posterior** (_hindwing_)|Metatórax; queda bajo el ala anterior en reposo|Ala de sustentación complementaria; en _[[Mastotermes]]_: lleva el **lóbulo anal** plegable; en todos los demás Isoptera: sin lóbulo anal| |**Escleritos axilares** (1.°, 2.°, 3.°)|Base de cada ala|Sistema de articulación y plegado; el **3.er esclerito axilar** es el que lleva la **sutura humeral** y es el punto de fractura en la autotomía alar| |**Escama alar** (_wing scale_ / _stub_)|Resto del ala tras la autotomía|El muñón que queda articulado al [[tórax]]; su forma (triangular, semicircular, lanceolada) y su posición relativa (¿la escama del [[ala anterior]] solapa la del posterior?) son **caracteres diagnósticos** de familia y género| - Las alas de las termitas en reposo se mantienen **horizontalmente extendidas sobre el abdomen**, paralelas al eje longitudinal del cuerpo, no plegadas transversalmente sobre el abdomen como en los coleópteros u ortópteros; esto es el rasgo de locomoción alar más visible macroscópicamente en los alados de los Isoptera. ## La venación alar: el sistema de Comstock-Needham aplicado a los Isoptera La venación de las termitas se describe con el **sistema de Comstock-Needham** (el estándar para los insectos), con las siguientes venas longitudinales de anterior a posterior: |Vena|Abreviatura|Estado en el ala anterior de los Isoptera|Valor diagnóstico en termitas| |---|---|---|---| |**Costa**|C|Forma el margen costal anterior (no una vena interna propiamente dicha)|Marginal; no se describe como vena separada en la mayoría de las claves de Isoptera| |**Subcosta**|Sc|Esclerotizada, corta; **termina dentro de la escama** (= el carácter más diagnóstico de la familia para la mayoría de los [[Rhinotermitidae]] y [[Termitidae]]); en Kalotermitidae: más larga|Su longitud relativa a la escama = diagnóstico de familia: termina dentro de la escama (Rhinotermitidae/Termitidae) vs. se extiende más allá ([[Kalotermitidae]])| |**Radio**|R / RA / RP|**Esclerotizado y pigmentado** en todos los Isoptera; el sector radial (Rs / RP) corre paralelo al margen costal y emite **ramas anteriores hacia el margen costal** (su número es diagnóstico de especie); el R simple (RA) corre antes del Rs|Número de ramas del Rs = diagnóstico de especie (p.ej. _[[Especies de termitas/Cryptotermes/Cryptotermes brevis\|Cryptotermes brevis]]_: Rs 6–7 ramas; _K. burmensis_ fósil: Rs 6 ramas hacia C)| |**Media**|M|En la mayoría de [[Rhinotermitidae]] + Termitidae: **débil, no esclerotizada** o esclerotizada solo en el punto de fusión con el Rs a ~2/3 de la longitud del ala; en Kalotermitidae: **esclerotizada y puede intersectar el Rs** a ~1/2–2/3 de la longitud del ala (curva mediana hacia el Rs = carácter de Kalotermitidae en la clave de Scheffrahn 2006)|Curva mediana de la M hacia el Rs (= _media recurvature_): presente en Kalotermitidae (excepto variable en _Cr. brevis_); ausente en Rhinotermitidae y Termitidae; primera bifurcación en la clave dicotómica de familias| |**Cubito anterior**|CuA|Débil, no esclerotizada en la mayoría; **10 o más ramas hacia el margen posterior** en _Mastotermes_ (= condición primitiva); reducida a 1–5 ramas en [[Kalotermitidae]]; prácticamente vestigial en Termitidae|En _Mastotermes_: CuA con ≥10 ramas simples hacia el margen posterior = condición plesiomorfa; en los demás Isoptera: reducción progresiva de las ramas de CuA| |**Cubito posterior**|CuP|Termina en la **sutura humeral** en el margen posterior = otra de las sinapomorfías diagnósticas de los Isoptera|CuP terminando en la sutura basal/humeral en el margen posterior = carácter confirmatorio de la familia Isoptera en los fósiles| |**Venas anales**|A1, A2, A3|Reducidas; en _Mastotermes_ ala posterior: bien desarrolladas en el lóbulo anal|En ala anterior de todos los Isoptera (excepto _[[Mastotermes]]_ ala posterior): venas anales reducidas| ## La sutura humeral y la autotomía alar: el único desprendimiento de alas voluntario entre los insectos - La **sutura humeral** (_humeral suture_; también llamada **sutura basal** o **línea de dehiscencia alar**) es una línea de debilitamiento estructural preformada en la cutícula del ala, proximal a la escama, perpendicular al eje longitudinal del ala, que la divide en dos zonas: la **escama proximal** (que queda unida al tórax de por vida) y el **ala funcional distal** (que se desprende tras el vuelo nupcial); la sutura no es una articulación mecánica sino una zona de **[[cutícula]] muy delgada** (<1 μm) que se fractura preferentemente cuando se aplica una fuerza basal de torsión sobre el ala — específicamente, la fuerza generada cuando el alado dobla el [[abdomen]] y presiona las patas traseras contra la base del ala desde abajo. - En todos los Isoptera **excepto _Mastotermes darwiniensis_**, **ambas alas anteriores y ambas alas posteriores** se desprenden por la sutura humeral; en _[[Mastotermes]]_, solo las **alas anteriores** se desprenden por esta sutura; las **alas posteriores de _Mastotermes_ se retienen** (no tienen sutura humeral funcional) o se pierden de forma mecánica pasiva (por desgaste), lo que es coherente con la condición blattodea del ala posterior: los blátidos (cucarachas) tampoco tienen sutura humeral y no despliegan voluntariamente las alas. - El desprendimiento alar ocurre **inmediatamente tras el aterrizaje post-vuelo nupcial** (en algunos minutos a pocas horas): el alado recién aterrizado realiza movimientos abdominales de "torsión" hacia adelante mientras apoya los tarsos traseros en el sustrato, generando la fuerza necesaria para la fractura de la sutura; el proceso se completa en segundos por ala; las cuatro alas pueden desprenderse en menos de 1 minuto en condiciones normales. - La función evolutiva del desprendimiento alar es doble: (1) **reducción de costes locomotores** post-fundación — el reproductores fundador ya no volará nunca más, por lo que las alas representan un peso y una resistencia aerodinámica innecesarios dentro de las galerías estrechas donde pasará el resto de su vida; (2) **señal social** — la presencia de escamas alares en el suelo es una señal de que hay reproductores en un área determinada, utilizada en los estudios de campo para detectar nuevas colonias fundadas. ## _Mastotermes darwiniensis_: el ala posterior primitiva con lóbulo anal - _[[Mastotermes]] darwiniensis_ ([[Mastotermitidae]]; única especie de la familia más basal de los Isoptera) posee una **ala posterior con un gran lóbulo anal** (_large anal lobe_) que puede plegarse en abanico, **homólogo al del ala posterior de los blátidos** (cucarachas); esta es la única sinapomorfía alar de _Mastotermes_ con los blátidos y una de las razones principales por las que los Isoptera se clasifican actualmente como un clado dentro de Blattodea (termitas = cucarachas sociales); en todos los demás Isoptera (Kalotermitidae, [[Rhinotermitidae]], Termitidae…) el lóbulo anal de la ala posterior ha desaparecido. - Otras condiciones primitivas del ala de _Mastotermes_ frente a los demás Isoptera: **presencia de venas cruzadas archedictyon** (reticulación primitiva entre las venas) en el ala anterior; **margen humeral arqueado** de la escama alar anterior; **CuA con ≥10 ramas** hacia el margen posterior; **Sc larga**; todas estas condiciones son plesiomorfas y compartidas con los isópteros fósiles del Jurásico/Cretácico basal (_Cretatermes_ del Cretácico de Rusia; _Jurinatermes_ del Jurásico/Cretácico de Chernovskie Kopi, ~145 Ma). ## Los caracteres diagnósticos del ala en la clave de familias El par de caracteres más usado en las claves de identificación de alados a nivel de familia es: |Carácter alar|[[Kalotermitidae]]|[[Rhinotermitidae]]|[[Termitidae]]| |---|---|---|---| |**N.° de venas esclerotizadas en el margen costal proximal**|**3–4 venas pigmentadas y esclerotizadas** (Sc + R + 1–2 adicionales)|**2 venas pigmentadas** (Sc + R solamente)|**2 venas pigmentadas** (Sc + R solamente)| |**Media (M) del ala anterior**|**Curva y se intersecta con el Rs** a ~1/2–2/3 de la longitud (excepto _Cr. brevis_, variable)|M débil/no esclerotizada; **no se intersecta con el Rs** o solo tocándolo apicalmente|M débil; **no se intersecta con el Rs** (o solo faint contact)| |**Escama alar anterior vs. posterior**|Escama anterior **solapa** la escama posterior (_overlapping_) en muchos géneros|Escama anterior **solapa** la escama posterior; variable|Escama anterior **solapa o no** la escama posterior = sub-carácter diagnóstico de subfamilia| |**Membrana alar**|A veces papilosa o nodulosa (_nodulose_) en algunas spp.; a veces con setas internas|Variable; la mayoría: membrana lisa, sin reticulación|Membrana lisa sin reticulación en la mayoría| |**Lóbulo anal ala posterior**|Ausente|Ausente|Ausente| |_Mastotermes_ únicamente|**Presente** (lóbulo anal); **archedictyon**; margen escama arqueado; ≥10 ramas CuA|—|—| ## Las alas en los fósiles: ventana evolutiva de 100+ Ma - Las alas son las partes del cuerpo de las termitas mejor preservadas en el **ámbar** — los escleritos cuticulares más resistentes y delgados del cuerpo de un insecto — por lo que la paleontología de las termitas está basada en gran medida en morfología alar; los alados fósiles en ámbar birmano (~100 Ma, Cretácico medio) ya muestran la **sutura humeral** (confirmada por la presencia de alas dobladas o parcialmente desprendidas), la **venación simplificada** con Sc corta + R+Rs esclerotizados + M débil + CuA con pocas ramas + CuP terminando en la sutura, y la **ausencia de reticulación archedictyon** — todas las sinapomorfías alares de los Neoisoptera (= Rhinotermitidae + Termitidae). - En los fósiles del Jurásico/Cretácico basal (~145 Ma; Chernovskie Kopi) todavía se detecta una **venación más compleja** — R ascendente en ángulo agudo, M con ≥3 ramas en la mitad distal, CuA con ≥10 ramas con ramificaciones simples, **intercalaries** bien desarrolladas — que apunta a un ancestro de los Isoptera con alas más cercanas al plan basal de los [[Blattodea]]; la **ausencia de venas cruzadas** entre las venas posteriores al R en los Isoptera derivados fue interpretada por _Palaeontologia Electronica_ (2021) como evidencia de que las termitas no vuelan durante períodos prolongados (las venas cruzadas reducen la incidencia de fracturas en alas sometidas a fatiga aerodinámica crónica; su ausencia en los Isoptera es coherente con vuelos nupciales breves y únicos).[](https://www.eje.cz/pdfs/eje/2014/01/14.pdf)​ **Ayuda para entender:** Las alas de las termitas son herramientas de un único uso: transportan al reproductores potencial desde la colonia madre hasta el punto de aterrizaje del vuelo nupcial y después son descartadas para siempre — un sistema tan opuesto a la filosofía alar de los hymenópteros sociales (abejas, avispas, hormigas aladas que las conservan hasta meses después de la fundación) que ilustra perfectamente la diferente estrategia evolutiva de los Isoptera. La denominación del propio orden —_Isoptera_ = "alas iguales"— es una ironía taxonómica: el único carácter que la define nominalmente (los dos pares de alas iguales) es el que desaparece más rápidamente tras la fundación; de los millones de individuos de una colonia madura, solo los alados lo poseen, y solo durante horas o días. **Sinónimos:** Alas (Esp.; pl.; denominación estándar); alas isópteras (Esp.; denominación que enfatiza la condición isóptero = subiguales en los dos pares; diagnóstica del orden); ala anterior / ala posterior (Esp.; = _forewing_ / _hindwing_); _wings_ (Ingl.); _alate wings_ (Ingl.; denominación específica para las alas de la casta alada); _isopterous wings_ (Ingl.; denominación del tipo alar del orden); escama alar (_wing scale_ / _stub_ / _wing stub_; Esp./Ingl.; el muñón que queda tras la autotomía; también llamado _tegula_ en algunos trabajos aunque esta denominación es ambigua); sutura humeral (_humeral suture_ / _basal suture_ / _wing fracture line_; Esp./Ingl.; la línea de dehiscencia alar preformada). **Términos relacionados:** Sutura humeral (_humeral suture_ / _basal suture_; línea de debilitamiento cuticular preformada; divide el ala en escama proximal + ala funcional distal; la fractura ocurre cuando el alado aplica fuerza de torsión basal con las patas traseras tras el aterrizaje post-vuelo nupcial; todas las alas en todos los Isoptera excepto ala posterior de _[[Mastotermes]]_); escama alar (_wing scale_; el muñón que queda articulado al tórax de por vida del reproductor fundador; forma diagnóstica: triangular, lanceolada, semicircular; posición relativa: escama anterior solapando o no a la escama posterior = sub-carácter de subfamilia); autotomía alar (_wing autotomy_ / _wing dehiscence_; el desprendimiento voluntario de las alas por la sutura humeral; exclusivo de los Isoptera entre los insectos alados; en _Mastotermes_: solo las alas anteriores tienen sutura humeral → solo las anteriores se desprenden por autotomía); lóbulo anal (_anal lobe_; lóbulo posterior plegable en abanico del ala posterior; presente solo en _Mastotermes darwiniensis_ entre los Isoptera; homólogo al del ala posterior de los [[Blattodea]] [cucarachas]; sinapomorfía con los blátidos; ausente en todos los demás Isoptera; condición plesiomorfa); isóptero / isópteras (condición de los dos pares de alas subiguales en longitud, forma y venación; diagnóstica del orden Isoptera; contraste: heteróptero [alas desiguales en Hemiptera]; en realidad en muchas especies la ala posterior es ligeramente más corta que la anterior pero la diferencia es mínima y la condición se denomina convencionalmente "isóptero"); venación alar (sistema Comstock-Needham; veinas longitudinales: Sc + R/Rs + M + CuA + CuP + A; venas esclerotizadas en el margen costal proximal: 3–4 en Kalotermitidae / 2 en Rhinotermitidae y Termitidae = 1.er carácter dicotómico de la clave de familias; curva de la M hacia el Rs = diagnóstico de [[Kalotermitidae]]; número de ramas del Rs = diagnóstico de especie; CuP termina en la sutura humeral en el margen posterior = sinapomorfía de Isoptera); archedictyon (reticulación primitiva de venas cruzadas entre las venas; presente en _[[Mastotermes]]_ forewing + todos los Isoptera primitivos del Jurásico; ausente en todos los Neoisoptera; su ausencia = sinapomorfía de Neoisoptera; interpretada como adaptación al vuelo nupcial breve y único [sin fatiga aerodinámica crónica]); _Mastotermes darwiniensis_ (único Isoptera con ala posterior provista de lóbulo anal [condición blattodea]; alas anteriores se desprenden por sutura humeral; alas posteriores no tienen sutura humeral funcional o se pierden pasivamente; CuA ≥10 ramas en ala anterior; archedictyon en ala anterior; margen humeral arqueado de la escama; todas estas condiciones son plesiomorfas y diagnósticas de la familia Mastotermitidae). **Bloque:** Morfología / 110. Alas: dos pares (mesotórax + [[metatórax]]); tipo **isóptero** (subiguales en longitud/forma/venación); en reposo: extendidas horizontalmente sobre el abdomen; presentes exclusivamente en alados y neoténicos alados; venación: sistema Comstock-Needham; venas esclerotizadas en margen costal proximal: **3–4 en Kalotermitidae** / **2 en Rhinotermitidae + Termitidae** = 1.er par dicotómico de la clave de familias; curva M→Rs = diagnóstico de Kalotermitidae; número de ramas Rs = diagnóstico de especie; CuP termina en la sutura humeral = sinapomorfía de Isoptera; archedictyon en _Mastotermes_ + Isoptera jurásicos; ausente en Neoisoptera; **sutura humeral** (_humeral suture_): línea de dehiscencia cuticular preformada; fractura por fuerza de torsión basal aplicada por las patas traseras tras el aterrizaje; **autotomía alar**: desprendimiento voluntario de las cuatro alas (todas las especies excepto ala posterior de _Mastotermes_); **escama alar** (_wing scale_): muñón residual de por vida; forma + posición relativa (anterior solapa posterior?) = diagnóstico de familia/subfamilia; **lóbulo anal del ala posterior**: exclusivo de _Mastotermes darwiniensis_; homólogo al de [[Blattodea]]; plesiomorfo; ausente en todos los demás Isoptera; vuelo nupcial breve y único → ausencia de venas cruzadas (no hay fatiga aerodinámica crónica). **Fuentes (source):** - Engel, M.S. et al. (2009). _Termites (Isoptera): their phylogeny, classification and rise to ecological dominance_ (Am. Mus. Nov. 3650). Diagnóstico alar de todas las familias: Sc corta terminando en la escama; R esclerotizado; M débil en Neoisoptera; escama anterior solapando/no solapando escama posterior = carácter 5; arcus humeral arqueado en _Mastotermes_ = carácter primitivo; ausencia de archedictyon en Neoisoptera = sinapomorfía.[](https://bioone.org/journals/american-museum-novitates/volume-2009/issue-3650/651.1/Termites-Isoptera--Their-Phylogeny-Classification-and-Rise-to-Ecological/10.1206/651.1.full)​ - _Palaeontologia Electronica_ (2021). _New termite from Rovno amber_. "Veins ascending at a sharp, ca. 20° angle, lack of cross-veins (which is evidence that they do not fly for a prolonged period because cross-veins reduce the incidence of fractures)"; interpretación funcional de la ausencia de venas cruzadas en Isoptera derivados.[](https://www.eje.cz/pdfs/eje/2014/01/14.pdf)​ - Engel, M.S. (2016). _Morphologically specialized termite castes and advanced sociality in the Early Cretaceous_ (Current Biology). "In all living termites except _M. darwiniensis_, both pairs of wings are shed along the basal suture; in _M. darwiniensis_, the hind wings are retained" — confirmación de la excepción de _Mastotermes_ respecto a la autotomía alar de las alas posteriores.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982216000427)​ - Jouault, C. et al. (2022). _Termite Valkyries: soldier-like alate termites from the Cretaceous_ (Front. Ecol. Evol.). Descripción detallada de la venación alar de un alado fósil en ámbar del Cretácico de Kalotermitidae: Sc corta terminando dentro de la escama; RA simple; RP paralelo al margen costal con 7 ramas; M débil con 1 bifurcación; CuA con ≥10 ramas; escama ala anterior ~0,7 mm; forewing 5,4 mm × 1,60 mm.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2022.737367/full)​ - Scheffrahn, R.H. & Su, N.-Y. (2006). _Taxonomy, biogeography and notes on termites (Isoptera: Kalotermitidae, [[Rhinotermitidae]], [[Termitidae]]) of the Bahamas_ (AESA 99: 463). Clave dicotómica de géneros del Caribe usando: (a) 3–4 venas esclerotizadas en margen costal = [[Kalotermitidae]] vs. 2 = Rhinotermitidae/Termitidae; (b) curva de la Media hacia el Rs = carácter diagnóstico de _[[Cryptotermes]]_ vs. _[[Kalotermes]]_ vs. otros géneros; (c) número de ramas del Rs, membrana reticulate vs. lisa, y otros.[](https://academic.oup.com/aesa/article/99/3/463/78158)​ - Wikipedia / PMC 12406225. _[[Mastotermes]] darwiniensis_: lóbulo anal del ala posterior = homólogo del blátido; solo las alas anteriores tienen sutura humeral = solo las anteriores se desprenden por autotomía; "[[Mastotermitidae]] shares many characters with cockroaches, for example a large anal lobe in the hind wing".