(sust. f.) — [Muda y desarrollo] — Ingl.: _apolysis_ **Descripción:** Primera fase del proceso de muda en artrópodos, consistente en la separación física de la [[cutícula]] vieja (exoesqueleto) de las células epidérmicas subyacentes, desencadenada por un pico de ecdisteroides ([[20‑hidroxiecdisona]]) al inicio de cada [[ciclo de muda]]; marca la transición de la intermuda a la premuda y crea el **espacio apolisial (exuvial)**, en el cual se secreta el fluido de muda (con quitinasas y proteasas inactivas) y se deposita progresivamente la nueva [[cutícula]] (primero epicutícula, luego procutícula), mientras se digieren y reabsorben las capas internas (endocutícula y mesocutícula) de la cutícula antigua. **Descripción ampliada:** El ciclo completo de muda (_molting cycle_) se divide en tres fases secuenciales: (1) **apólisis** → (2) **síntesis de la nueva cutícula** → (3) **[[ecdisis]]** (desprendimiento de la cutícula vieja o exuvia). La apólisis es el evento iniciador y viene provocada por la liberación de ecdisteroides desde las glándulas protorácicas en respuesta a la hormona protoracicotrópica (PTTH) cerebral. Desde el momento de la apólisis, el insecto se denomina técnicamente **farato** (_pharate_), es decir, está "envuelto" dentro de la [[cutícula]] del estadio anterior aunque internamente ya pertenece al estadio siguiente. En muchos insectos, incluidas las termitas, la fase farata puede prolongarse considerablemente mientras el animal espera condiciones favorables para la [[ecdisis]]. La secuencia celular y molecular de la apólisis es la siguiente: 1. **Señal hormonal:** Un pico de [[20‑hidroxiecdisona]] actúa sobre las células epidérmicas, activando genes de respuesta temprana. 2. **División y cambio de forma celular:** Las células epidérmicas, hasta entonces aplanadas, entran en mitosis, se vuelven columnares y aumentan en densidad, incrementando el área total de la epidermis. 3. **Separación:** El crecimiento de la epidermis genera una fuerza de tracción que la despega de la cara interna de la cutícula vieja, abriéndose el espacio exuvial. 4. **Secreción del fluido de muda:** Las células epidérmicas secretan al espacio exuvial un fluido que contiene quitinasas y proteasas **inactivas**; estas enzimas solo se activan una vez que la epicutícula protectora de la nueva [[cutícula]] ha sido depositada, evitando así la autodigestión de la cutícula en formación. 5. **Deposición de la nueva cutícula:** Se deposita primero la epicutícula (capa de cuticulina + ceras), después la exocutícula (esclerotizada) y finalmente la procutícula (endocutícula, que continúa engrosándose incluso después de la ecdisis). 6. **Digestión y reabsorción:** Las enzimas del fluido de muda digieren la endocutícula y la mesocutícula de la [[cutícula]] vieja; los productos (aminoácidos, N‑acetilglucosamina) son reabsorbidos y reciclados para la nueva cutícula. Solo la exocutícula y la epicutícula antiguas, resistentes a la digestión, permanecen como exuvia. En termitas, la apólisis tiene una consecuencia biológica crítica adicional: dado que el revestimiento cuticular del proctodeo (intestino posterior) también se renueva en cada muda, los flagelados simbióticos que residen allí mueren o son expulsados durante la apólisis-premuda, obligando al individuo recién mudado a ser reinoculado mediante [[trofalaxia]] proctodeal. **Ayuda para entender:** En sencillo, la apólisis es el momento en que la "piel vieja" (cutícula) de la termita se despega por dentro de las células que la fabricaron. A partir de ahí, se forma un hueco entre la piel vieja y la epidermis donde se vierte un líquido digestivo y se empieza a construir la nueva "piel" por debajo. Cuando la nueva [[cutícula]] está lista, la vieja se rompe y la termita sale (ecdisis). En las termitas, este proceso además elimina el recubrimiento interno del intestino posterior, arrastrando consigo a los protozoos simbióticos, lo que obliga a una reinoculación social tras cada muda. **Sinónimos:** [[Apolisis]]; _apolysis_; separación cuticular premuda. **Términos relacionados:** - **[[Ecdisis]]:** Fase final de la muda; desprendimiento y eliminación de la cutícula vieja (exuvia) tras la formación de la nueva cutícula. - **Farato (_pharate_):** Estado del insecto entre la apólisis y la [[ecdisis]], cuando ya posee internamente las estructuras del nuevo estadio pero sigue cubierto por la cutícula del estadio anterior. - **Espacio exuvial (apolisial):** Espacio que se abre entre la cutícula vieja y la epidermis tras la apólisis; se llena de fluido de muda y alberga la nueva cutícula en formación. - **Fluido de muda (_molting fluid_):** Secreción enzimática (quitinasas + proteasas) vertida al espacio exuvial; digiere la endocutícula vieja para reciclar sus componentes. - **Ecdisteroides ([[20‑hidroxiecdisona]]):** Hormonas esteroideas que desencadenan la apólisis al actuar sobre las células epidérmicas; secretadas por las glándulas protorácicas. - **Exuvia:** Restos de la cutícula vieja (epicutícula + exocutícula) que quedan tras la ecdisis; en termitas son consumidos por las compañeras de nido (_exuvia eating_). **Bloque:** Muda y desarrollo / 1. [[Ciclo de muda]]: apólisis, síntesis cuticular y ecdisis — implicaciones para la pérdida y reinoculación de simbiontes intestinales. **Fuentes (source):** - ScienceDirect (s.f.). _Apolysis — Development, Hormonal Control of_. Definición: separación de la cutícula vieja de las células epidérmicas causada por ecdisteroides al inicio de cada muda; muda = apólisis → ecdisis; intermuda = ecdisis → apólisis.[](https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/apolysis)​ - Wikipedia EN. _Apolysis; Ecdysis_. Etimología griega; enzimas digestivas en el espacio exuvial; estado farato; epicutícula protege la nueva cutícula; endocutícula y mesocutícula digeridas; exocutícula y epicutícula resistentes = exuvia. - Ziegler & Merz (2012). _Molting and cuticle deposition in Titanethes albus_ (ZooKeys / PMC). Microscopía electrónica de la premuda temprana: protrusiones de la membrana apical, deposición discontinua de epicutícula, formación de exocutícula lamelar en premuda tardía.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3335403/)​ - Entomologa.ru (s.f.). _Process and control of molting_. Espacio apolisial, activación diferida de enzimas, expansión cuticular post‑[[ecdisis]], deposición de endocutícula durante la intermuda.[](http://www.entomologa.ru/outline/101.htm)​ - Blog Agronoticias / Laboratorio de Insectos. _La muda de los insectos; La Muda_. Secuencia apólisis‑ecdisis; fluido de muda con proteasas y quitinasas; depósito de esclerotinas y ceras post‑ecdisis.