APARATO BUCAL - Un mundo de termitas

(sust. m.) — [Morfología / Anatomía cefálica / Alimentación / Defensa / Taxonomía] — Ingl.: _mouthparts_; _trophi_; _biting-chewing mouthparts_; _mandibulate mouthparts_ **Descripción:** Conjunto de estructuras cefálicas derivadas de los apéndices de los segmentos 4.°, 5.° y 6.° de la cabeza que bordean la cavidad prebucal y la apertura oral; en las termitas —como en todos los Neoptera masticadores— el aparato bucal es de tipo **mandibulado** (_mandibulate_) o masticador-cortador (_biting-chewing_), el tipo más primitivo y conservado de los insectos, formado por **cinco componentes estructurales** (labro, mandíbulas, maxilas, labio e hipofaringe) más las **[[glándulas]] labiales** (_labial glands_) asociadas, cuya importancia fisiológica en las [[termitas]] va mucho más allá de la simple salivación; este aparato bucal ancestral está **presente en todas las castas que se alimentan** —obreras, pseudérgados y alados—, pero en los **soldados** las mandíbulas pueden estar tan hipertrofiadas que el aparato bucal ya no es funcional para la alimentación propia (los soldados son tróficamente dependientes de las [[obreras]]): las mandíbulas del [[soldado]] son exclusivamente armas defensivas; en los **soldados nasutos** de Nasutitermitinae, el aparato bucal convencional está tan reducido que las mandíbulas son vestigiales y el soldado no puede morder eficazmente —toda la función defensiva se ha trasladado al **nasus** (proyección rostral cefálica no homóloga al aparato bucal), que actúa como cañón biológico para proyectar la secreción de la **[[glándula frontal]]**. **Descripción ampliada:** ## Los cinco componentes del aparato bucal: estructura comparada en termitas |Componente|Tipo de estructura|Segmento de origen|Posición en la cavidad prebucal|Función principal en las termitas| |---|---|---|---|---| |**Labro** (_labrum_)|Esclerito impar no apendicular|Clipeo (fusionado)|Pared anterior/superior; "labio superior"|Cierra la cavidad prebucal por arriba; guía el alimento hacia la boca; en los soldados de _Rhinotermes_: **labro elongado en pincel** para aplicar la secreción de la [[glándula frontal]] sobre el depredador| |**Mandíbulas** (_mandibles_)|Apéndices pares, segmento 4.°|Gnátalo 1.°|Laterales al orificio oral; movimiento transversal|Corte + trituración de madera/[[celulosa]] en la obrera; defensa en el soldado (ver entrada MANDÍBULA)| |**Maxilas** (_maxillae_)|Apéndices pares, segmento 5.°|Gnátalo 2.°|Laterales, posteriores a las mandíbulas|Sujeción y manipulación del alimento; los **palpos maxilares** (5 artejos) = principales órganos sensoriales gustativos/olfativos del aparato bucal| |**Labio** (_labium_)|Estructura impar = maxilas 2.° fusionadas|Gnátalo 3.°|Pared posterior/inferior; "labio inferior"|Cierra la cavidad prebucal por abajo; los **palpos labiales** (3 artejos) = gusto + propiocepción; el ligula (glossae + paraglossae) manipula el alimento| |**Hipofaringe** (_hypopharynx_)|Esclerito impar no apendicular; "lengua"|Intercalar|Piso de la cavidad oral, entre mandíbulas y labio|Conduce la saliva de las **glándulas labiales** (el ducto salival desemboca entre la hipofaringe y el labio); mezcla la saliva con el alimento antes de la ingestión| - La terminología de **"mandibulate"** (= [[aparato bucal masticador]]; el tipo de las [[termitas]], cucarachas, escarabajos, saltamontes) se opone a "haustellate" (= aparato bucal chupador, modificado para líquidos: probóscide de los lepidópteros, pico de los hemípteros, etc.); el aparato bucal mandibulado de las termitas es el **plan primitivo de los insectos**, y la retención de este plan es una de las características más diagnósticas del orden (en combinación con la antena moniliforme y los tarsos de 4 segmentos). ## El labro: la "tapa" del aparato bucal - El **labro** (_labrum_) es un esclerito impar, móvil, adosado ventralmente al clipeo a través de la sutura clipeo-labral, que cuelga sobre la apertura de la cavidad prebucal cerrándola por la parte anterior y superior; funciona como una "compuerta" que evita que el material procesado por las mandíbulas escape hacia fuera; su cara interna lleva el **epifárinx** (_epipharynx_), una estructura membranosa con receptores gustativos que "pre-degusta" el alimento antes de que entre en la boca. - En los **soldados de _Prorhinotermes_** (Rhinotermitidae) existe una **modificación notable del labro**: en lugar del labro corto y esclerotizado de la obrera, el labro del [[soldado]] está alargado y termina en un **haz de setas** (_brush-like labrum_) que el soldado usa para aplicar la secreción de la **glándula frontal** sobre el cuerpo del depredador —es decir, el labro del soldado de _Prorhinotermes_ funciona como un **aplicador de veneno**, la secreción de la [[glándula frontal]] (sulcatol y otros compuestos terpénicos) que es pegajosa y tóxica pero que necesita ser transferida por contacto directo; este es uno de los casos de **modificación casta-específica del labro** en las termitas, paralela a la modificación casta-específica de las mandíbulas.[](http://carrijo.wdfiles.com/local--files/public/%C5%A0obotn%C3%ADk%20et%20al.%202015.%20The%20nasus%20gland%20-%20A%20new%20gland%20in%20soldiers%20of%20Angularitermes.pdf) ## Las maxilas: el brazo sensorial del aparato bucal - Las **maxilas** (_maxillae_) son los apéndices del quinto segmento cefálico, más complejos que las mandíbulas: cada maxila tiene un **cardo** (_cardo_; esclerito basal de articulación con la cabeza), un **estipes** (_stipes_; esclerito central, porta el palpífero), una **gálea** (_galea_; lóbulo externo; blando; rodea el alimento lateralmente), una **lacinia** (_lacinia_; lóbulo interno; esclerotizado y denticulado; tritura y macera el alimento; complementa la placa molar de la [[mandíbula]]), y el **palpo maxilar** (_maxillary palp_; 5 artejos en la mayoría de las [[termitas]]). - El **palpo maxilar de 5 segmentos** es el órgano sensorial más importante del aparato bucal de las termitas: el estudio de Wang et al. (2024, PMC 10816638) y el de los palpos maxilares de _Hospitalitermes jepsoni_ (Entomol. J. 2022) describen en el palpo maxilar seis tipos de sensilas — **sensilas quetiformes** (SC-I a SC-V; gustativas y mecanosensoriales), **sensilas tricoideo** (ST; olfativas), **sensilas tricoideo curvas** (STC; olfativas + termosensoras), **sensilas campaniformes** (SCa; proprioceptivas), **poros glandulares** (GP), y **sensilas basicónicas capitadas** (BCPS; proprioceptivas) — distribuidas diferencialmente a lo largo de los cinco artejos, con el 5.° artejo como el más diverso sensorialmente; esta diversidad sensorial hace del palpo maxilar el principal órgano de **evaluación química del alimento** antes de la ingestión.[](https://www.entomologyjournals.com/assets/archives/2022/vol7issue2/7-2-29-982.pdf) - El 5.° y último artejo del palpo maxilar es el que lleva la mayor densidad de receptores gustativos y olfativos: **sensilas tricodeas** (olfatorias; detectan compuestos volátiles del alimento a distancia de contacto), **sensilas tricodeas curvas** (olfatorias + termosensoras; detectan el calor de la madera activamente en descomposición, que indica actividad microbiana fermentativa), y **sensilas quetiformes gustativas** (detectan azúcares, aminoácidos y deterrentes en contacto directo con el alimento); juntas estas sensilas permiten a la obrera determinar en menos de un segundo si un trozo de madera es adecuado para el forrajeo, si está infestado por un hongo patógeno, o si está libre de contaminantes. ## El labio: el labio inferior multifuncional - El **labio** (_labium_) es el "labio inferior" del aparato bucal, la estructura del segmento 6.° (considerado homólogo al segundo par de maxilas de los Crustacea), formada por la fusión medial de un par de apéndices originalmente independientes; en las termitas está compuesto por tres escleritos en línea (submentón — mentón — prementón) y lleva los **palpos labiales** (3 artejos; diagnósticos taxonómicamente en algunos [[Termitidae]]) y la **ligula** (el lóbulo terminal del labio, dividido en dos pares: las **glossae** medianas y las **paraglosse** laterales; juntas manipulan el bolo alimenticio y lo dirigen hacia la boca). - El **número de artejos del palpo labial** (habitualmente 3 en los Isoptera) es un carácter diagnóstico en algunos grupos, y la **ratio palpo maxilar/palpo labial** (= 5/3 = 1,67 en la mayoría de las termitas) es el valor estándar para el orden; cualquier desviación de esta ratio señala una modificación funcional relevante del aparato bucal. ## Las glándulas labiales: el gran órgano exocrino del aparato bucal - Las **glándulas labiales** (_labial glands_; también llamadas glándulas salivales anteriores) son glándulas exocrinas pares alojadas en el protórax y el [[mesotórax]], conectadas al aparato bucal por dos ductos que desembocan en la hipofaringe o en el piso de la cavidad prebucal; en las termitas su función es considerablemente más compleja que la simple producción de saliva: 1. **Función digestiva** (obreras de las termitas inferiores): las glándulas labiales de las obreras de [[Rhinotermitidae]] y Kalotermitidae producen **celulasas** propias de la termita (no de los endosimbiontes) — glucanasas, xilanasas, especialmente la **endoglucanasa** de la familia GH9 —; estas celulasas se mezclan con la madera triturada en la cavidad prebucal y la predigieren antes de que el bolo entre al intestino medio; en los Termitidae, la celulasa de las glándulas labiales está ausente y la digestión ocurre solo en el intestino medio; este es uno de los caracteres moleculares que distinguen las termitas inferiores de los [[Termitidae]] 2. **Función de marcaje de alimento** (obreras de la mayoría de especies): las glándulas labiales producen **hidroquinona** (_benzene-1,4-diol_) que actúa como **feromona de marcaje de sustrato** (_food-marking pheromone_): las obreras impregnan el alimento con hidroquinona, que estimula el roído y la ingestión por los nestmates que llegan posteriormente; la hidroquinona actúa como "señal de calidad aprobada" del alimento 3. **Función defensiva** (soldados y obreras de varias especies): en [[soldados]] de _Coptotermes_, _Prorhinotermes_ y otras especies, y en obreras de algunos Termitidae y [[Rhinotermitidae]] sin soldados, las glándulas labiales producen compuestos tóxicos o repelentes —incluyendo **p-benzoquinona**, **2-metoxihidroquinona** (en _M. darwiniensis_)— que son escupidos o aplicados sobre los depredadores; en _C. formosanus_, la hidroquinona a concentración alta actúa como repelente (mientras a concentración baja es estimulante de la ingestión — regulación dosis-dependiente del mismo compuesto para dos funciones opuestas) 4. **Función constructora** (obreras): la secreción de las glándulas labiales actúa como uno de los componentes del "cemento" (_cement_) biológico que las obreras mezclan con tierra, materia fecal y madera masticada para construir las paredes de las galerías y del nido; la viscosidad y propiedades adhesivas del fluido labial son esenciales para la coherencia estructural del material de construcción 5. **Función trófica** (obreras como nodriza): la secreción labial es parte del fluido trofáláctico que las obreras producen y transfieren a [[huevos]], larvas, soldados y reproductores mediante trofalaxis estomodeal; incluye nutrientes, agua, y señales químicas de regulación de la colonia; en las termitas superiores, la secreción labial de las obreras contribuye al **[[alimento real]]** entregado a los reproductores ## El aparato bucal del soldado nasuto: la excepción de la excepción - Los **soldados de Nasutitermitinae** (Termitidae) representan el caso más extremo de divergencia del aparato bucal en las termitas: las mandíbulas están completamente vestigiales (no pueden morder eficazmente), el labro es pequeño y no especializado, y el labio y las maxilas son también reducidas; en lugar del aparato bucal convencional, la defensa está delegada al **nasus** (proyección rostral frontal en el centro de la cápsula cefálica, no homóloga a ninguna pieza del aparato bucal) que actúa como inyector de la secreción de la **glándula frontal** —una glándula cefálica intensa que puede representar hasta **1/10 del peso corporal del soldado**— cuya secreción monoterpénica + diterpénica se proyecta sobre el depredador formando un adhesivo viscoso que lo inmoviliza. - En _Angularitermes_ (Nasutitermitinae; un género basal dentro de la subfamilia), Šobotník et al. (2015) describieron además la **glándula del nasus** (_nasus gland_), una glándula cefálica nueva en la base del nasus, independiente de la glándula frontal, que produce una secreción complementaria —posiblemente repelente o un disolvente que evita que la secreción de la glándula frontal adhiera al propio cuerpo del soldado nasuto— y que podría representar el primer paso evolutivo hacia la complejización del sistema químico del nasus.[](http://carrijo.wdfiles.com/local--files/public/%C5%A0obotn%C3%ADk%20et%20al.%202015.%20The%20nasus%20gland%20-%20A%20new%20gland%20in%20soldiers%20of%20Angularitermes.pdf) **Ayuda para entender:** El aparato bucal mandibulado de las termitas es el equipamiento más antiguo y versátil de los insectos —el "cuchillo suizo" evolutivo del mundo de los artrópodos— pero en las termitas ha experimentado la **diferenciación casta-específica más extrema** conocida en los insectos: el mismo plan anatómico de cinco piezas (labro + mandíbulas + maxilas + labio + hipofaringe) produce, dependiendo de la casta y de la especie, un aparato de trituración de madera (obrera), un arma de trampa explosiva a 60 m/s (soldado de _Pericapritermes_), un aplicador de adhesivo tóxico en pincel (soldado de _Prorhinotermes_), o un vestigio prácticamente no funcional flanqueado por un cañón biológico monoterpénico (soldado de _Nasutitermes_). El "aparato bucal" de las termitas no es un sistema fijo sino un sistema que la evolución recicla, reduce y especializa en cada casta para la función específica de esa casta —y que en los soldados nasutos ha sido básicamente **abandonado** como herramienta alimenticia o defensiva, siendo sustituido por una glándula cefálica de química sofisticada que no tiene nada que ver morfológicamente con ninguna pieza bucal. **Sinónimos:** Aparato bucal (Esp.; conjunto funcional de las piezas de la boca; denominación estándar; pl. aparatos bucales; también: piezas bucales, piezas de la boca); aparato masticador (Esp.; denominación funcional del tipo mandibulado de las termitas); piezas bucales (Esp.; denominación coloquial/descriptiva); _mouthparts_ (Ingl.; denominación estándar); _trophi_ (Lat./Ingl.; denominación clásica; usado en entomología sistemática; sg. _trophus_); _mandibulate mouthparts_ (Ingl.; tipo funcional de las termitas = masticador; se opone a _haustellate_ = chupador); _biting-chewing mouthparts_ (Ingl.; denominación funcional explícita del tipo de las termitas). **Términos relacionados:** Labro (_labrum_; esclerito impar; "labio superior"; adosado al clipeo; pared anterior de la cavidad prebucal; epifárinx en la cara interna; labro elongado en pincel en el soldado de _Prorhinotermes_ para aplicar la secreción de la glándula frontal); mandíbulas (_mandibles_; ver entrada 105; carácter diagnóstico primario del orden; placa molar + dientes marginales en obrera/alado; hipertrofiadas y especializadas en el soldado; mandíbulas-trampa en 5 linajes independientes); maxilas (_maxillae_; cardo + estipes + gálea + lacinia + palpo maxilar de 5 artejos; lacinia complementa la placa molar en la trituración; palpo maxilar = órgano sensorial gustativo/olfativo/termosensor del aparato bucal; 6 tipos de sensilas en 5 artejos —Entomol. J. 2022—; 5.° artejo el más diverso sensorialmente); palpo maxilar (_maxillary palp_; 5 artejos en los Isoptera; el más importante órgano sensorial del aparato bucal; evalúa calidad, temperatura y composición química del alimento antes de la ingestión); palpo labial (_labial palp_; 3 artejos en los Isoptera; ratio palpo maxilar/palpo labial = 5/3 = diagnóstico del orden; sensillas gustativas y propioceptivas); labio (_labium_; = segundo par de maxilas fusionadas; "labio inferior"; submentón + mentón + prementón; palpos labiales + ligula = glossae + paraglossae; cierra la cavidad prebucal por abajo; manipula el bolo alimenticio hacia la boca); ligula (_ligula_; glossae medias + paraglossas laterales; lóbulos terminales del labio; manipulación del bolo alimenticio); hipofaringe (_hypopharynx_; "lengua" impar del piso de la cavidad oral; el ducto de las glándulas labiales desemboca entre la hipofaringe y el labio; mezcla la saliva con el alimento); epifárinx (_epipharynx_; cara interna del labro; receptores gustativos; "paladar" del aparato bucal; en los insectos chupadores se modifica en una pieza del estilete); glándulas labiales (_labial glands_; glándulas salivales de las termitas; 5 funciones: digestiva —celulasas en termitas inferiores—, marcaje de alimento —hidroquinona—, defensiva —p-benzoquinona, 2-metoxihidroquinona—, constructora —cemento—, trófica —trofalaxis—; celulasas en Rhinotermitidae + Kalotermitidae; ausentes en Termitidae —la celulasa pasa al intestino medio—; hidroquinona: dual —estimulante a baja dosis / repelente a alta dosis en _C. formosanus_—; Šobotník et al. 2012 PMC 3468581); nasus (proyección rostral cefálica del soldado nasuto de Nasutitermitinae; no homóloga a ninguna pieza bucal; cañón biológico que proyecta la secreción monoterpénica + diterpénica de la glándula frontal; mandíbulas vestigiales en el soldado nasuto; secreción = hasta 1/10 del peso corporal del soldado); glándula frontal (_frontal gland_; glándula cefálica intracraneal; Nasutitermitinae; secreción terpénica; proyectada por el nasus; también presente en otras familias como glándula de defensa química en soldados no nasutos; inmoviliza al depredador por adhesividad + toxicidad); glándula del nasus (_nasus gland_; Šobotník et al. 2015; en _Angularitermes_; en la base del nasus; célula tipos 1, 2 y 3; función tentativa: repelente o disolvente de la secreción frontal para evitar autoadhesión). **Bloque:** Morfología / 106. Aparato bucal: tipo **mandibulado** (masticador-cortador; plan ancestral de los insectos; conservado en los Isoptera); 5 componentes: **labro** (esclerito impar; "labio superior"; epifárinx en cara interna; en el soldado de _Prorhinotermes_: alargado en pincel para aplicar secreción de la glándula frontal) + **mandíbulas** (ver entrada 105) + **maxilas** (cardo + estipes + gálea + lacinia + palpo maxilar 5 artejos; palpo maxilar = principal órgano sensorial gustativo/olfativo/termosensor del aparato bucal; 6 tipos de sensilas; 5.° artejo más diverso —Entomol. J. 2022—) + **labio** (= 2.° par de maxilas fusionadas; "labio inferior"; palpos labiales 3 artejos; ligula = glossae + paraglossae) + **hipofaringe** ("lengua"; piso oral; ducto salival entre hipofaringe y labio); glándulas labiales: 5 funciones: digestiva (celulasas en termitas inferiores: Rhinotermitidae + Kalotermitidae; ausentes en Termitidae) + marcaje de alimento (hidroquinona; estimulante a baja dosis / repelente a alta dosis en _C. formosanus_) + defensiva (p-benzoquinona, 2-metoxihidroquinona en _M. darwiniensis_) + constructora + trófica (trofalaxis); soldado nasuto: mandíbulas vestigiales → defensa delegada al **nasus** (proyección rostral; glándula frontal; secreción terpénica hasta 1/10 del peso corporal; cañón biológico; no es una pieza bucal); glándula del nasus en _Angularitermes_ (Šobotník et al. 2015). **Fuentes (source):** - AES / Chapman (2013). _Insect mouthparts_. Plan ancestral mandibulado: labrum + mandibulae + maxillae + labium + hypopharynx; tipo "biting and chewing"; palpo maxilar (5 artejos) + labial (3 artejos); epifárinx; ligula. - Šobotník, J. et al. (2012). _Comparative study of labial gland secretion in termites_ (PMC 3468581). 5 funciones de las glándulas labiales; celulasas en termitas inferiores por SDS-PAGE + MALDI-TOF + proteínas microsequenciadas; hidroquinona como marcaje de alimento y repelente dosis-dependiente en _C. formosanus_; p-benzoquinona + 2-metoxihidroquinona en _M. darwiniensis_; ausencia de celulasas en Termitidae; la celulasa pasa al intestino medio en los Termitidae.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3468581/) - Entomol. Journals (2022). _Sensory structures on the maxillary palp of H. jepsoni_ (Entomol. J. 7). 6 tipos de sensilas en el palpo maxilar (SC I–V, ST, STC, SCa, GP, BCPS); 5.° artejo más diverso sensorialmente; funciones gustativas, olfatorias, termosensoras y proprioceptivas distribuidas diferencialmente entre los 5 artejos.[](https://www.entomologyjournals.com/assets/archives/2022/vol7issue2/7-2-29-982.pdf) - ENSocNSW (2022). _A unique chemical defence strategy in nasute termites_. Nasus = cañón biológico no homólogo a piezas bucales; glándula frontal = hasta 1/10 del peso corporal; secreción monoterpénica + diterpénica; mandíbulas vestigiales en nasutos; los monoterpenos del nasuto actúan también como feromona de alarma y deterrente.[](https://www.entsocnsw.org.au/wp-content/uploads/2022/04/GAE-50-27-29-Smart_Nasute.pdf) - Šobotník, J. et al. (2015). _The nasus gland: a new gland in Angularitermes_ (J. Insect Physiol.). Nueva glándula en la base del nasus; células tipos 1, 2 y 3; función tentativa: disolvente de la secreción frontal (evita la autoadhesión del soldado nasuto) o repelente complementario; posible precursor evolutivo de la complejización del sistema químico del nasus.[](http://carrijo.wdfiles.com/local--files/public/%C5%A0obotn%C3%ADk%20et%20al.%202015.%20The%20nasus%20gland%20-%20A%20new%20gland%20in%20soldiers%20of%20Angularitermes.pdf)