(sust. f., subfamilia) — [Taxonomía / Ecología edáfica / Diversidad críptica] — Ingl.: _soldierless soil-feeding termites_ **Descripción:** Subfamilia de [[Termitidae]] con **~42 géneros y ~200 especies** descritas (con numerosas morfoespecies pendientes de formalizar), distribuida en los trópicos de **África, América del Sur y Central, y Asia oriental**, caracterizada por dos rasgos únicos en la familia: (1) la **ausencia de [[soldados]]** en la gran mayoría de géneros —el único caso de pérdida completa de la [[casta]] soldado en [[Termitidae]], y uno de los poquísimos en todo el orden Isoptera—, y (2) la **alimentación exclusiva con suelo** (geofagia, humifagia o estrategias mixtas) en todas las especies del Neotrópico y la gran mayoría de las de África y Asia; consideradas las termitas edáficas por excelencia, sus especies dominan cuantitativamente los ensambles de invertebrados de suelo en bosques tropicales (hasta el **70% de los registros de termitas** en algunos ensambles del bosque tropical de Côte d'Ivoire y el **50% en el Neotrópico**), y su identificación requiere necesariamente la disección del **intestino de la obrera** y, en los últimos años, la secuenciación de ADN, dado que son completamente indistinguibles externamente entre géneros (diversidad críptica extrema). **Descripción ampliada:** ## Taxonomía y posición en Termitidae - **Clasificación:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Nanorden Neoisoptera; Familia Termitidae; Subfamilia Apicotermitinae Grassé & Noirot, 1955; ~42 géneros; ~200 spp. válidas + numerosas morfoespecies sin describir. - Apicotermitinae fue erigida por Grassé & Noirot (1955) para agrupar las termitas africanas comedoras de suelo con y sin soldados cuya morfología cefálica de soldado (cuando presente) tenía características únicas del grupo _Apicotermes_ (_apical gland_ del soldado, ausente en otras subfamilias). - En la filogenia de Hellemans et al. (2024), Apicotermitinae se sitúa como **uno de los grupos basales de Termitidae**, hermano del gran clado que incluye Cubitermitinae, Termitinae _s.s._, Nasutitermitinae y Syntermitinae, mientras que Macrotermitinae, Sphaerotermitinae y Foraminitermitinae forman el clado más basal. - Las filogenias moleculares recientes confirman la **monofilia** de la subfamilia, con los géneros soldados africanos en posición **basal** y dos grandes clados de soldadeless anidados dentro: (1) los géneros soldadeless africanos (_Adaiphrotermes_, _Aderitotermes_, _Acholotermes_, etc.) + el grupo asiático (_Speculitermes_); (2) el clade neotropical (_Anoplotermes_, _Ruptitermes_, _Aparatermes_, etc.), con dos dispersiones independientes desde África. ## La pérdida de soldados: dos eventos independientes - El análisis filogenético de Bourguignon et al. (2021, Syst. Entomol.) estableció que la ausencia de soldados en Apicotermitinae resulta de **dos eventos de pérdida independientes**, no de una única pérdida ancestral: - **Pérdida 1**: en el linaje que da lugar a los géneros soldadeless africanos (_Adaiphrotermes_ y parientes) + la radiación neotropical (_Anoplotermes_ s.l.), después de la divergencia del grupo asiático (_Speculitermes_ con soldados). - **Pérdida 2**: en el linaje africano _Firmitermes_ → soldadeless independiente. - La pérdida del soldado se interpreta como la **consecuencia adaptativa de la vida subterránea profunda**: al alimentarse de suelo mineral en galerías a decenas de centímetros de profundidad, la probabilidad de encontrarse con depredadores es mínima, y el coste metabólico de mantener la casta soldado supera al beneficio defensivo. - Los pocos géneros de Apicotermitinae que **conservan soldados** (_Apicotermes_, _Speculitermes_, _Acanthocryptotermes_, algunos géneros africanos) son filogenéticamente basales, lo que confirma que el estado ancestral de la subfamilia es "con soldados" y la ausencia es la condición derivada. ## Tres grupos ecológico-geográficos principales |Grupo|Representantes|Distribución|Dieta|Soldados| |---|---|---|---|---| |**Apicotermes-group**|_Apicotermes_, _Acholotermes_|África tropical|Suelo humificado (grupo II/III de Donovan)|**Presentes** (basales)| |**Speculitermes-group**|_Speculitermes_, _Krishnatermes_|Asia tropical (India, SE Asia)|Suelo + humus|**Presentes** (basales)| |**Anoplotermes-group**|_Anoplotermes_, _Ruptitermes_, _Aparatermes_, _Compositermes_, _Hydrecotermes_, _Tonsuritermes_, _Humutermes_ + ~17 géneros más|**Neotrópico** + África soldadeless|Suelo (excl. _Ruptitermes_: madera)|**Ausentes** (derivados)| ## La diversidad críptica: el problema de la taxonomía sin soldado - En la práctica profesional y científica, Apicotermitinae es la subfamilia de termitas con **mayor diversidad críptica** de todas las familias: las obreras de géneros distintos son externamente idénticas (misma coloración, misma talla, misma forma cefálica), ya que sin la casta soldado se pierde el principal carácter externo de diagnóstico en las termitas. - La herramienta de identificación estándar es la **morfología de la válvula entérica** (_enteric valve_, o válvula entre el intestino medio y el intestino posterior): cada género tiene una configuración única de pliegues, pelos y papilas en esta válvula que permite la diagnosis cuando se diseca la obrera; este carácter es considerado el equivalente funcional de la morfología del soldado en las subfamilias armadas. - Carrijo et al. (2023) publicaron la revisión más completa hasta la fecha del **Neotrópico**, describiendo 4 géneros nuevos y proporcionando una clave dicotómica ilustrada para la casta de obrera basada en morfología de la válvula entérica y del intestino; en ese mismo momento reconocieron 17 géneros válidos para el Neotrópico (con 4 nuevos), incluyendo _Anoplotermes_ (21 spp.), _Ruptitermes_ (13 spp.) y _Aparatermes_ (4 spp.) como los más ricos.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10311428/)​ - La secuenciación de ADN (COI, mitogenoma completo) está revolucionando la taxonomía del grupo, revelando que morfoespecies consideradas iguales son en realidad **complejos de especie** con divergencias genéticas del 15–30%, y que géneros definidos morfológicamente como _Anoplotermes_ son **polifiléticos** y necesitan ser subdivibidos. ## Ecología edáfica: ingeniería de suelos en los trópicos - Las especies de Apicotermitinae pertenecen a los grupos tróficos **II, III y IV** de la clasificación de Donovan et al. (2001), que refleja el grado de humificación del suelo ingerido: grupo II = suelo orgánico superficial + hojarasca en descomposición; grupo III = suelo mineral con materia orgánica; grupo IV = suelo mineral muy pobre en materia orgánica. - Su papel ecológico es el de **bioturbadores de suelo profundo**: crean y mantienen una red de microgalerías en los 10–50 cm superiores del suelo mineral, mezclando capas, movilizando nutrientes y mejorando la infiltración del agua; en bosques donde coexisten todas las subfamilias de termitas, Apicotermitinae domina por biomasa y abundancia en los horizontes de suelo más profundos. - En la sabana y bosque tropical de **Côte d'Ivoire** (Tai National Park), Apicotermitinae representó el **70,6% de todos los registros** de termitas edáficas (293 de 428 registros totales), con los géneros _Adaiphrotermes_ y _Aderitotermes_ como los más frecuentes.[](https://www.entomoljournal.com/archives/2022/vol10issue1/PartC/10-1-14-819.pdf)​ - En el Neotrópico, la subfamilia puede alcanzar hasta el **50% de todos los registros de termitas** en algunos ensambles de bosque tropical amazónico; su alta densidad en suelo intacto las convierte en **indicadores fiables de la calidad del suelo**: son el grupo de termitas más sensible a la deforestación y al laboreo intensivo. ## Excepción notable: _Ruptitermes_ - Entre todos los géneros neotropicales de Apicotermitinae, _**Ruptitermes**_ es el único que **no se alimenta de suelo** sino de **madera y hojarasca**; es además el único género neotropical con una **defensa química de autolisis** (_autotomy_): cuando un individuo es capturado, puede autolacerarse y liberar desde glándulas submandibulares un látex pegajoso que inmobiliza al predador; esta "explosión autolítica" cumple el papel defensivo que en otras subfamilias desempeña la casta soldado. - La combinación de ausencia de soldados + defensa química mediante autolisis en _Ruptitermes_ es citada en la literatura como uno de los casos más fascinantes de **convergencia evolutiva de mecanismos de defensa colonial** en los isópteros. **Ayuda para entender:** Apicotermitinae es, de las subfamilias de Termitidae, la más próxima a ser "invisible" para el observador de campo: no tienen soldados que delaten su presencia, viven enterradas a decenas de centímetros bajo el suelo, sus obreras son indistinguibles externamente de las de otros géneros, y para identificarlas correctamente hay que coger una obrera viva, disecarle el intestino y mirar al microscopio la válvula entérica. Sin embargo, en los bosques tropicales africanos y amazónicos son el grupo dominante de termitas por número de individuos y biomasa, lo que significa que están moviendo literalmente toneladas de suelo al año por animal y que son los mayores recicladores de materia orgánica del suelo tropical. La pérdida del soldado no les ha hecho más vulnerables, sino más crípticas y más especializadas en el único nicho donde un soldado no sirve de nada: el interior del suelo, donde los depredadores grandes no pueden llegar. Y _Ruptitermes_, la oveja negra del grupo, que sí come madera en lugar de suelo, compensó la falta de soldados inventando la explosión química autolítica: una solución de ingeniería defensiva tan eficaz como la casta soldado de cualquier otra subfamilia. **Sinónimos:** Termitas soldadeless edáficas (_soldierless soil-feeding termites_); "termitas sin soldado" (informal); grupo _Anoplotermes_ (nombre del grupo informal neotropical histórico, en desuso). **Términos relacionados:** _Anoplotermes_ (21 spp., Neotrópico; la primera denominación genérica para gran parte del grupo); _Ruptitermes_ (13 spp., Neotrópico; come madera; defensa por autolisis química); _Aparatermes_ (4 spp., Neotrópico); _Adaiphrotermes_, _Aderitotermes_ (África soldadeless); _Apicotermes_ (África; con soldados; basal); _Speculitermes_ (Asia; con soldados; basal); válvula entérica (_enteric valve_) como carácter diagnóstico en lugar del soldado; morfoespecies crípticas; grupos tróficos II–IV (Donovan); bioturbación de suelo profundo; indicador de calidad de suelo; pérdida de soldado en dos eventos independientes; autolisis defensiva en _Ruptitermes_; 70% de registros en Côte d'Ivoire; 50% de registros en Amazonia; clave dicotómica por válvula entérica (Carrijo et al. 2023). **Bloque:** Taxonomía y ecología edáfica / 47. Apicotermitinae: subfamilia de Termitidae con ~42 géneros, ausencia de soldados en la mayoría, alimentación con suelo, diversidad críptica identificable solo por la válvula entérica, dominancia en los trópicos como bioturbadores edáficos y defensa autolítica única en _Ruptitermes_. **Fuentes (source):** - Bourguignon, T. et al. (2019). _Niche differentiation among neotropical soldierless soil-feeding termites_ (Oecologia). Hasta 50% de registros en ensambles neotropicales; grupos tróficos II–IV; diferenciación por δ¹⁵N y morfología del intestino; _Ruptitermes_ = xilófaga; ausencia del soldado = adaptación a la vida subterránea profunda. - Carrijo, T.F. et al. (2023). _Diminishing the taxonomic gap in the neotropical soldierless termites_ (ZooKeys). 17 géneros válidos neotropicales + 4 nuevos; clave dicotómica por válvula entérica; _Anoplotermes_ polifilético; 50% registros en Amazonia; morfogenética y mitogenoma completo para separar morfoespecies.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10311428/)​ - Bourguignon, T. et al. (2021). _Molecular phylogeny and historical biogeography of Apicotermitinae_ (Syst. Entomol. 46: 741). Monofilia confirmada; géneros soldados = basales; dos pérdidas de soldados independientes; dos dispersiones desde África (a Asia + al Neotrópico); polifiletismo de _Anoplotermes_, _Ruptitermes_ y _Astalotermes_. - Entomology Journal (2022). _Soil-feeding termite diversity in Tai NP, Côte d'Ivoire_. Apicotermitinae = 70,6% de registros; géneros _Adaiphrotermes_ y _Aderitotermes_ dominantes; identificación por válvula entérica.[](https://www.entomoljournal.com/archives/2022/vol10issue1/PartC/10-1-14-819.pdf)​ - Disjunctitermes, Compositermes, Tucupitermes (2017, 2013, 2025). _New soldierless genera in Neotropical Apicotermitinae_. Géneros monotípicos nuevos descritos a partir de morfología del intestino + secuencias COI; "true diversity" de la subfamilia mucho mayor que los ~200 spp. descritas. - Hellemans, S. et al. (2024). _Genomic data provide insights into the classification of extant termites_ (Nat. Commun. 15). Apicotermitinae como grupo basal de Termitidae, hermano del gran clado (Cubitermitinae + Termitinae + Nasutitermitinae + Syntermitinae).[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y)