(loc. sust. f.) — [Fisiología] — Ingl.: _apoptosis, programmed cell death (PCD)_ **Descripción:** Proceso de muerte celular programada, genéticamente regulado y dependiente de energía, mediante el cual una célula activa su propia destrucción ordenada (condensación de cromatina, fragmentación del ADN, formación de cuerpos apoptóticos) en respuesta a señales intrínsecas o extrínsecas; en [[termitas]], la apoptosis es relevante porque las obreras —que carecen de los eficientes sistemas antioxidantes de las reinas— acumulan daño oxidativo a proteínas, lípidos y ADN con la edad, lo que puede desencadenar apoptosis y contribuir a su [[senescencia]] relativamente rápida, en contraste con la extraordinaria longevidad de los reproductores. **Descripción ampliada:** La apoptosis se distingue de la necrosis (muerte celular accidental) por ser un proceso activo, controlado y "limpio": la célula se encoge, el núcleo se condensa (picnosis), la cromatina se fragmenta en intervalos internucleosomales (≈180 pb), la membrana plasmática forma yemas (_blebs_) y los restos celulares son empaquetados en cuerpos apoptóticos que son fagocitados por células vecinas sin provocar inflamación. A nivel molecular, la apoptosis puede activarse por dos vías principales: (1) la **vía intrínseca (mitocondrial)**, donde el estrés oxidativo, el daño al ADN o la pérdida de señales de supervivencia provocan la permeabilización de la membrana mitocondrial externa, la liberación de citocromo _c_ y la activación de la cascada de caspasas (caspasa‑9 → caspasa‑3); y (2) la **vía extrínseca**, mediada por receptores de muerte en la superficie celular. En el contexto de las termitas, la relación entre estrés oxidativo, apoptosis y envejecimiento presenta un patrón casta-específico muy notable: - **Obreras y soldados (no reproductores):** En _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]] speratus_, las obreras presentan niveles significativamente más altos de daño oxidativo a ADN (8‑OHdG), proteínas (proteínas carboniladas, PC) y lípidos (malondialdehído, MDA) que las reinas, y menor actividad de las enzimas antioxidantes catalasa (CAT) y peroxirredoxina (Prx). En _Macrotermes bellicosus_, las obreras mayores viejas muestran una activación masiva de elementos transponibles (TEs) — el 14,9% de sus genes sobreexpresados son TEs —, junto con la represión de la vía piRNA (ping‑pong) que normalmente silencia dichos TEs; esta desregulación genómica es un factor proximal de [[senescencia]] que puede inducir apoptosis y acortar la vida de las obreras. - **Reinas y reyes (reproductores):** Las reinas de _R. speratus_ poseen una actividad de catalasa marcadamente superior (incluso más alta que en reinas de himenópteros eusociales) y mayor expresión del gen _RsPRX6_ (peroxirredoxina 6), lo que les permite mantener niveles bajos de daño oxidativo a lo largo de su vida de décadas. Además, en _R. speratus_, los reproductores activan la **telomerasa** en órganos somáticos (cerebro, cuerpo graso), lo que previene el acortamiento telomérico que en otros organismos desencadena senescencia o apoptosis por daño telomérico. - **Termitas con baja complejidad social (_C. secundus_):** En colonias expuestas a estrés térmico constante, tanto reinas como obreras mostraron una señal transcriptómica de envejecimiento acelerado, con sobreexpresión de genes de defensa frente a estrés oxidativo; sorprendentemente, las obreras — que en esta especie son totipotentes y pueden convertirse en reproductores — invirtieron más en mecanismos antienvejecimiento que las obreras estériles de especies más complejas, coherente con su potencial reproductivo residual. La vía de señalización **insulina/IGF (IIS) y TOR** también modula el equilibrio entre supervivencia celular y apoptosis en termitas: los reproductores de _R. chinensis_ expresan niveles bajos de _akt2‑a_ (un efector de la vía IIS que promueve crecimiento celular y bloquea apoptosis en exceso), lo que paradójicamente se asocia con mayor longevidad — un patrón conservado desde _C. elegans_ hasta mamíferos, donde la reducción de la señalización IIS extiende la vida.[](https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7235038/)​ **Ayuda para entender:** En sencillo, la apoptosis es el "suicidio programado" de una célula: la célula se desmonta a sí misma de forma ordenada cuando está dañada o ya no es necesaria. En las termitas, las obreras envejecen rápido porque acumulan daño por radicales libres (estrés oxidativo) sin tener las defensas antioxidantes potentes que poseen las reinas. Ese daño acumulado activa la apoptosis en sus tejidos y contribuye a su corta vida (meses a pocos años). Las reinas, en cambio, tienen enzimas "anticorrosión" (catalasa, peroxirredoxina) muy activas y además reactivan la telomerasa en sus órganos, evitando tanto el daño oxidativo como el acortamiento de los telómeros que desencadenaría apoptosis. Por eso las reinas viven décadas mientras las obreras viven meses. **Sinónimos:** Muerte celular programada (MCP); PCD (_programmed cell death_); apoptosis. **Términos relacionados:** - **Estrés oxidativo:** Desequilibrio entre la producción de especies reactivas de oxígeno (ROS) y la capacidad antioxidante del organismo; causa daño a ADN, proteínas y lípidos, y es un inductor clásico de la vía intrínseca de apoptosis. - **Catalasa (CAT):** Enzima antioxidante que descompone H₂O₂ en H₂O y O₂; las reinas de _R. speratus_ poseen una actividad de CAT excepcionalmente alta, superior incluso a la de reinas de himenópteros. - **Telomerasa:** Enzima que extiende los telómeros; activada en órganos somáticos de reyes y reinas de _R. speratus_, previniendo el acortamiento telomérico y la apoptosis asociada.[](https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2021.0511)​ - **Elementos transponibles (TEs):** Secuencias de ADN móviles cuya activación descontrolada en obreras viejas de _M. bellicosus_ contribuye a la senescencia; silenciados en reproductores por la vía piRNA (ping‑pong).[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6003524/)​ - **Vía insulina/IGF‑TOR (IIS/TOR):** Ruta de señalización conservada que regula crecimiento, metabolismo y longevidad; su modulación diferencial entre castas contribuye a las diferencias de vida útil.[](https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7235038/)​ **Bloque:** Fisiología / 2. Envejecimiento diferencial de castas: estrés oxidativo, apoptosis y mecanismos anti-[[senescencia]] en reproductores vs. obreras. **Fuentes (source):** - Tasaki et al. (2017). _An Efficient Antioxidant System in a Long-Lived Termite Queen_ (PLoS ONE). Reinas de _R. speratus_ con menor daño oxidativo (8‑OHdG, PC, MDA) y mayor actividad CAT y expresión Prx que obreras; sistema antioxidante como base de la longevidad real. - Elsner et al. (2018). _Longevity and transposon defense, the case of termite reproductives_ (PNAS). Obreras mayores viejas de _M. bellicosus_: 14,9% genes sobreexpresados son TEs; represión de vía piRNA; reproductores y obreras menores protegidos.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6003524/)​ - Hoenigsberger et al. (2021). _The effect of environmental stress on ageing in C. secundus_ (Phil. Trans. R. Soc. B). Estrés térmico constante acelera envejecimiento transcriptómico; obreras totipotentes invierten más en defensa antioxidante que obreras estériles. - Lucas et al. (2021). _Oxidative stress and senescence in social insects_ (Phil. Trans. R. Soc. B). Daño oxidativo a proteínas mayor en obreras que en reinas en [[termitas]], abejas y hormigas; patrones especie-específicos. - Tasaki et al. (2021). _Long-lived termite kings and queens activate telomerase in somatic organs_ (Proc. R. Soc. B). Telomerasa activada en cerebro y cuerpo graso de reproductores de _R. speratus_; prevención del acortamiento telomérico y apoptosis asociada.[](https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2021.0511)​ - Zhou et al. (2020). _Transcriptomic evidence that insulin signalling pathway regulates ageing of subterranean termite castes_. Baja expresión de _akt2‑a_ en reproductores de _R. chinensis_; conservación de la vía IIS en modulación de longevidad.[](https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7235038/)