(sust. m.) — [Simbiontes y digestión] — Ingl.: _appressorium_ (pl. _appressoria_) **Descripción:** Estructura fúngica especializada de adhesión y penetración, consistente en una célula hinchada, generalmente melanizada y con elevada presión de turgencia, que se forma en el extremo de un tubo germinativo o hifa cuando el hongo contacta con un sustrato; en el contexto de las [[termitas cultivadoras de hongos]] (Macrotermitinae), _Trichoderma_ spp. — hongos invasores oportunistas de los peines fúngicos de _Termitomyces_ — forman apresorios para penetrar el sustrato del peine, pero esta formación es alterada e inhibida por bacterias simbiontes del género _Bacillus_ asociadas al intestino y al peine fúngico de las [[termitas]], que actúan como línea de defensa química contra la colonización fúngica antagonista. **Descripción ampliada:** El apresorio es una estructura conservada en hongos fitopatógenos, micorrícicos y saprófitos que necesitan penetrar un sustrato sólido ([[cutícula]] vegetal, biomasa celulósica, etc.). Su formación sigue una secuencia estereotipada: (1) germinación de la espora o crecimiento hifal; (2) percepción de señales de superficie (hidrofobicidad, topografía, señales químicas); (3) reorientación del crecimiento y cese de la elongación; (4) hinchazón apical que forma una célula globosa o en forma de domo; (5) deposición de melanina en la pared celular (que actúa como trampa molecular, permitiendo la entrada de agua pero no su salida); (6) acumulación de glicerol y generación de presión de turgencia extrema (hasta 8 MPa en _Magnaporthe oryzae_); y (7) emisión de un **pivote de penetración** (_penetration peg_) desde la base del apresorio que perfora mecánica y enzimáticamente el sustrato. En los peines fúngicos de termitas Macrotermitinae, los hongos del género _Trichoderma_ (_T. harzianum_, _T. viride_, _T. asperellum_) son competidores agresivos de _Termitomyces_: en ausencia de [[termitas]], _Trichoderma_ invade y destruye rápidamente los peines fúngicos, superando al cultivar simbiótico. Estudios de microscopía óptica con cocultivos de _Bacillus_ spp. aislados del intestino y del peine fúngico de _Odontotermes formosanus_ frente a _T. harzianum_ demostraron que, en presencia de _Bacillus_, las puntas de las hifas de _Trichoderma_ se redondeaban — indicando formación anormal de apresorios — y el crecimiento invasivo se detenía; en los controles sin _Bacillus_, las hifas mantenían una morfología apical normal y crecían vigorosamente sobre _Termitomyces_. Esto sugiere que los metabolitos producidos por _Bacillus_ (posiblemente lipopéptidos antifúngicos) interfieren con las señales de diferenciación del apresorio de _Trichoderma_, impidiendo la penetración efectiva del peine y protegiendo así al cultivar _Termitomyces_. En _Macrotermes natalensis_, se identificó que las cepas de _Bacillus_ asociadas producen **bacillaena A**, un antibiótico poliénico lineal que inhibe selectivamente a hongos potencialmente antagonistas de _Termitomyces_ (incluido _Trichoderma_), pero no al propio _Termitomyces_; el análisis genómico de estas cepas reveló una alta homología con _B. subtilis_ y un clúster biosintético de bacillaena muy conservado entre cepas de distintas colonias, sugiriendo una asociación simbiótica estable y posiblemente coevolutiva.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24248063/)​ **Ayuda para entender:** En sencillo, el apresorio es la "ventosa de penetración" que un hongo forma para perforar una superficie. _Trichoderma_, un hongo oportunista muy agresivo, forma apresorios para invadir los peines fúngicos que las termitas cultivan con su _Termitomyces_. Sin embargo, las termitas tienen un aliado oculto: bacterias _Bacillus_ que viven en su intestino y en el peine, y que producen sustancias antifúngicas (como bacillaena) que alteran la morfología de las puntas de las hifas de _Trichoderma_, impidiendo que forme apresorios normales y frenando así la invasión del "huerto de hongos" de la colonia. **Sinónimos:** Apresorio; órgano de adhesión fúngico; estructura de penetración fúngica; _appressorium_. **Términos relacionados:** - **Peine fúngico (_fungus comb_):** Estructura esponjosa construida con heces de obreras donde crece _Termitomyces_; sustrato que _Trichoderma_ intenta colonizar formando apresorios. - **_Termitomyces_:** [[Basidiomiceto]] simbionte obligado cultivado por Macrotermitinae; produce nódulos (micotetes) ricos en nutrientes que las [[termitas]] consumen; protegido del ataque de _Trichoderma_ por _Bacillus_ simbiontes. - **_Trichoderma_ spp.:** Hongos saprófitos oportunistas (Sordariomycetes) que invaden agresivamente peines fúngicos abandonados o desprotegidos; sus hifas forman apresorios para penetrar el sustrato del peine. - **_Bacillus_ spp. simbiontes:** Bacterias asociadas al intestino y al peine fúngico de Macrotermitinae; producen antibióticos (bacillaena A, lipopéptidos) que inhiben selectivamente a hongos antagonistas de _Termitomyces_ y alteran la formación de apresorios de _Trichoderma_. - **Pivote de penetración (_penetration peg_):** Proyección hifal estrecha que emerge de la base del apresorio y perfora el sustrato; su formación es el paso limitante de la invasión fúngica. **Bloque:** Simbiontes y digestión / 4. Defensa del peine fúngico: interacciones _Bacillus_–_Trichoderma_ y alteración de la formación de apresorios. **Fuentes (source):** - Mathew et al. (2012). _Microbial community analysis in the termite gut and fungus comb of Odontotermes formosanus_ (FEMS Microbiol. Ecol.). _Bacillus_ spp. del intestino y peine suprimen _T. harzianum in vitro_; microscopía muestra puntas de hifas redondeadas (apresorios anormales) en presencia de _Bacillus_; _Termitomyces_ no inhibido.[](https://academic.oup.com/femsec/article/79/2/504/471841)​ - Sorensen et al. (2014). _M. natalensis harbors bacillaene-producing Bacillus sp. that inhibit antagonistic fungi_ (Nature Chem. Biol.). Bacillaena A inhibe selectivamente a _Trichoderma_ y otros antagonistas; genomas de _Bacillus_ con >90% identidad de ORFs; clúster biosintético conservado.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/24248063/)​ - Riquelme et al. (2019); Zhu et al. (2023). _Appressorium: The Breakthrough in Dikarya_ (PMC); _Appressoria—Small but Incredibly Powerful Structures_. Etapas de formación del apresorio: adhesión → melanización → turgencia → pivote de penetración; presión hasta 8 MPa; función en saprófitos y patógenos. - ScienceDirect. _Appressorium — overview_. Estructura general del apresorio: célula unicelular en domo, presión de turgencia, reorganización de septinas, citoqueleto de actina, pivote de penetración.