(sust. m.) — [Bioconstrucción / Material de nidificación / Ingeniería de termitas] — Ingl.: _termite construction material_; _soil-cement_; _biocomposite_; _proctodeal mortar_ (componente heces); _stercoral mortar_; _termite carton_ (variante orgánica); _termite brick_ / _bolus_ (unidad constructiva elemental) **Descripción:** El compuesto arcilla–saliva–heces es el **material de construcción primario** elaborado por las [[termitas]] para levantar toda la arquitectura de sus nidos, montículos, galerías de forrajeo y tubos de tierra; es un **biocompósito funcional** de tres fases que reproduce de manera convergente la estructura de la cerámica verde tradicional o del hormigón: (1) un **árido mineral** (granos de cuarzo + minerales de arcilla, principalmente **caolinita**; fracción inorgánica dominante [>60% del peso seco de los montículos]; reclutado activamente por las [[obreras]] de capas del suelo con [[composición]] mineralógica diferente a la del suelo superficial), (2) un **aglutinante y plastificante orgánico-mineral** (la **saliva** de las [[glándulas]] labiales, rica en polisacáridos, mucopolisacáridos, celulasas parcialmente activas y agua; activa la caolinita mecánica y químicamente → la arcilla "activada" por la saliva se vuelve más plástica, fluye mejor y fragua más rígidamente tras el secado), y (3) un **recubrimiento superficial, antimicrobiano y adherente** (las **heces líquidas** [_proctodeal fluid_] o los **pellets fecales** sólidos, ricos en materia orgánica —fragmentos de madera semi-digerida, [[celulosa]] y lignina, bacterias del [[intestino]] posterior, ácidos grasos de cadena corta, compuestos antimicrobianos—, que se depositan en las superficies internas del nido como "mortero estercoral" y como barrera biológica contra patógenos); el ensamblaje de estas tres fases produce una estructura de **resistencia compresiva, impermeabilidad y cohesión** notablemente superiores al suelo sin trabajar, con propiedades fisicoquímicas ajustadas por la termita según la zona del nido —estructura que la ingeniería civil estudia activamente como modelo para biomateriales de construcción de bajo coste. **Descripción ampliada:** ## Los tres componentes: proporciones y función por zona del nido |Componente|Naturaleza|Proporción (peso seco)|Zona del nido donde predomina|Función principal| |---|---|---|---|---| |**Fracción mineral** (cuarzo + arcilla; caolinita + halloysita + trazas de illita/esmectita)|Inorgánica; granos de cuarzo (>62 µm; árido grueso) + partículas de arcilla y limo fino (2–62 µm; aglutinante) + arcilla fina (<4 µm; plastificante)|**60–80%** del peso seco del montículo (fracciones inorgánicas de Si, Al, Fe, Ti, Mg, K)|Pared exterior del montículo; escafandria interna; celdas de cría — las termitas transportan arcilla de capas profundas del suelo (más arcillosas, mayor capacidad de retención de agua) para las celdas de la reina y la nursery; la pared exterior contiene más arena (mayor fracción >63 µm)|Resistencia estructural; impermeabilidad; aislamiento térmico e hídrico; el cuarzo actúa como árido de alta dureza (módulo de Young elevado); la caolinita actúa como ligante y plastificante al ser activada por la saliva| |**Saliva** (secreción de las glándulas labiales de las [[obreras]]; añadida in situ al bolus durante la manipulación con las piezas bucales)|Orgánica acuosa; mucopolisacáridos + polisacáridos (celulosa parcialmente hidrolizada → glucosa + oligosacáridos) + agua|**5–15%** de la masa húmeda del bolus recién depositado; prácticamente eliminada por evaporación tras el fraguado|Presente en todos los componentes constructivos en el momento de la deposición; especialmente importante en las paredes internas de galerías y en los boluses frescos|Plastificante (fluidiza la arcilla para su manipulación y modelado); activador de la kaolinita (modifica la estructura de la caolinita → mayor superficie específica → mayor cohesión al fraguar); polisacáridos como microrefuerzo orgánico ("pegamento" entre granos); aporte de agua para el fraguado hidráulico de la arcilla| |**Heces** (_proctodeal fluid_ líquido + pellets fecales sólidos)|Orgánica; fragmentos de madera semi-digerida ([[celulosa]] + lignina residual + productos de fermentación: AGCC, CO₂); [[microbiota intestinal]] posterior (bacterias, protozoos muertos); compuestos antimicrobianos (metabolitos de _Streptomyces_ spp. y otras bacterias fecales)|**5–15%** peso seco de la pared del nido; concentrado en las **capas superficiales internas** de galerías y celdas de cría (el N y P están concentrados en la superficie de los túneles y celdas, no en el interior de la masa del muro)|Celdas de cría (nursery); celdas reales (celda de la reina); superficie interior de los túneles de forrajeo (tubos de tierra de _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]_ y _Coptotermes_; los de forrajeo tienen más materia orgánica fecal que los estructurales)|Recubrimiento antimicrobiano (bacterias fecales del tipo _Streptomyces_ suprimen hongos patógenos como _Metarhizium_); adhesivo y sellante superficial (la fracción líquida de las heces funciona como "lacado" de la pared); fuente de nutrientes para la microbiota benéfica del nido; refuerzo por fibras de celulosa en el **cartón** (_carton_) de las termitas arborícolas y de [[Termitidae]] superiores| ## La unidad constructiva: el bolus (pelota de termita) - La unidad elemental de la construcción termítica es el **bolus** (_bolus_; _termite brick_; también _soil pellet_): una pequeña bola de tierra (área superficial de ~10⁻⁶ m²) que la obrera recoge del suelo, **mastica y manipula con las piezas bucales** (mandíbulas + palpos labiales), añadiendo saliva de las glándulas labiales durante el amasado, y deposita en la posición exacta indicada por la [[estigmergia]] (el compuesto va siendo depositado en el lugar donde ya hay compuesto: la estructura preexistente actúa como estímulo para seguir construyendo en ese punto); los boluses recién depositados tienen aspecto granular y húmedo; al secarse, la arcilla activada por la saliva **fragua** y el conjunto adquiere la dureza característica del material termítico. - El análisis granulométrico (microscopía electrónica + análisis de tamaño de partícula) de las paredes del montículo de _Macrotermes_ spp. ([[Termitidae]]) comparadas con el suelo circundante mostró que las termitas **seleccionan activamente** las partículas de menor tamaño: las paredes del montículo contienen partículas de **4–47,5 µm** (arcilla fina + limo) como fracción dominante, mientras que el suelo circundante tiene una distribución bimodal con picos en ~49,1 µm y un alto contenido de arena (>100 µm); esta selección granulométrica activa implica que la obrera discrimina partículas por tamaño usando las sensilas mecanoreceptoras de las piezas bucales y deposita selectivamente la fracción arcillosa/limosa que maximiza la cohesión del material construido. - El análisis FTIR (espectroscopía infrarroja por transformada de Fourier) de las paredes del montículo de _Macrotermes_ spp. reveló que las **capas exteriores** contienen más grupos orgánicos que el suelo circundante (señales de C–O, lignina, celulosa y C=O en la región 1600–1100 cm⁻¹), mientras que el **interior** del muro tiene predominantemente señales inorgánicas (cuarzo y caolinita; por debajo de 1000 cm⁻¹); la distribución de los componentes orgánicos en las capas externas (recubrimiento fecal) y los inorgánicos en el interior estructural (árido + arcilla) refleja la arquitectura funcional del sistema: el núcleo inorgánico da la resistencia mecánica; la capa exterior orgánica da la protección microbiológica. ## La mineralogía de la fracción arcillosa: caolinita como mineral activo - La **caolinita** (Al₂Si₂O₅(OH)₄; filosilicato 1:1; el mineral de arcilla más común en los suelos tropicales y subtropicales donde se encuentran las termitas más constructoras) es el mineral arcilloso dominante en los montículos de termitas de prácticamente todas las especies estudiadas (difracción de rayos X [DRX] + análisis de Rietveld: kaolinita + cuarzo como fases principales; halloysita [Al₂Si₂O₅(OH)₄·2H₂O; polimorfo tubular de la caolinita] como fase secundaria en algunas muestras; con trazas de illita, muscovita y feldespatos); el análisis elemental muestra que la fracción mineral del nido está dominada por **Si** (~46–67%) + **Al** (~18–24%) + **Fe** (4–7%) + **Ti** (1%) + **Ca** (0,2–6%) con notable enriquecimiento en **N** (0–12,7%) en la superficie de los túneles respecto al interior de la masa del muro (N 0% en el interior vs. N 12,7% en la superficie = toda la materia fecal nitrogenada está en el recubrimiento superficial). - La **activación de la kaolinita por la saliva** es el mecanismo clave que diferencia el material termítico del simple suelo arcilloso compactado: la saliva rica en mucopolisacáridos modifica la **índice de cristalinidad de la caolinita** (medido por el índice WIRI [_Weighted Ratio Intensity Ratio Index_]: la kaolinita del montículo tiene un WIRI ligeramente menor que la del suelo circundante → estructura levemente más desordenada = más reactiva superficialmente); esta activación aumenta la **superficie específica efectiva** de los cristales de caolinita → más sitios de unión entre capas de arcilla para los polisacáridos de la saliva → mayor cohesión del material tras el fraguado; el resultado macroscópico es que la **resistencia a la compresión no confinada** (UCS) del material termítico es de **2–20 MPa** (comparable al mortero de cemento de baja resistencia [2,5–10 MPa] y al ladrillo de adobe moderno [2–4 MPa]) — para un material fabricado sin temperatura, sin aglutinantes artificiales y por insectos de <1 cm de longitud. ## El carton: la variante de alta materia orgánica - El **cartón** (_carton_; _termite carton_; _nido de cartón_) es el material de construcción alternativo que emplean las termitas **arborícolas** (muchas Nasutitermitinae, varios géneros de [[Termitidae]]) y algunas termitas Kalotermitidae para construir los nidos en árboles o en partes del nido donde no hay suelo disponible; a diferencia del compuesto arcilla–saliva–heces, el cartón es un material **rico en materia orgánica** (>50% del peso seco) y pobre en fracción inorgánica (~10–30%); sus componentes son principalmente: fragmentos de madera semi-digerida (celulosa + lignina parcialmente modificada), heces (como aglutinante y antimicrobiano) y menor cantidad de partículas minerales; el cartón tiene textura similar al cartón de papel reciclado o al papier-mâché — de ahí su nombre; en nidos mixtos como los de _[[Nasutitermes]] longipennis_, la pared exterior es de arena y arcilla cementada con mortero estercoral, mientras que la cámara interna es de cartón puro. - Las **cámaras de la nursery y de la celda real** en los [[Termitidae]] son siempre de cartón o de material muy enriquecido en arcilla fina y materia orgánica, independientemente del tipo de nido predominante en la especie; la preferencia de la caolinita de capas profundas (mayor capacidad de retención de agua que la arcilla superficial) para las cámaras de cría y de la reina está documentada en _Macrotermes bellicosus_ y _Odontotermes_ spp.: al construir estas cámaras internas, las obreras transportan arcilla desde **2–3 metros de profundidad** bajo el nido, donde la caolinita tiene una cristalinidad más alta y la retención hídrica es máxima — asegurando la humedad y temperatura estables en la nursery. ## La función antimicrobiana del componente fecal - El componente fecal del material de nidificación no es solo un "desecho reutilizado" sino un **sistema de defensa química activo**: Chouvenc & Su (2013; _PNAS-B_; UF/IFAS; citado en ) demostraron experimentalmente que el nido de _Coptotermes formosanus_ construido con material fecal real resistía las infecciones por _Metarhizium anisopliae_ (el hongo entomopatógeno más usado en el biocontrol de termitas), mientras que las termitas en entornos con material de nido estéril (sin el componente fecal natural) morían masivamente; la razón es el enriquecimiento del material fecal en **bacterias actinomicetas del género _Streptomyces_*** (el mismo género que produce la mayor parte de los antibióticos naturales de uso médico): >70% de las +500 cepas bacterianas aisladas del material de nido de _C. formosanus_ mostraron actividad antimicrobiana contra bacterias, levaduras y hongos; la cepa específica de _Streptomyces_ del nido fue identificada como el agente protector clave — cuando se reintrodujo en el entorno estéril, protegió a las termitas de la muerte por _Metarhizium_.[](https://archive.news.ufl.edu/articles/2013/09/ufifas-research-termite-poop-nest-material-creates-natural-antibiotic.html) - Los **tubos de tierra de forrajeo** (_shelter tubes_; _foraging tubes_; _mud tubes_) de las termitas subterráneas (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ spp., _[[Coptotermes]]_ spp.) también contienen más materia orgánica fecal que las galerías subterráneas estructurales del nido central; el estudio de Chouvenc et al. (2022; _Environmental Entomology_) sobre los tubos de [[forrajeo]] de _R. flavipes_ mostró que los tubos más activos (con termitas activas) tenían **mayor contenido de materia orgánica y mayor resistencia a la pérdida de agua** que los tubos abandonados; la función del componente fecal en los tubos de forrajeo es dual: (a) impermeabilización del interior del tubo (retención de la humedad necesaria para las termitas dentro del tubo) y (b) protección antimicrobiana de la piel ventral de las termitas que circulan en contacto con las paredes del tubo.[](https://academic.oup.com/ee/article-pdf/51/4/649/45477996/nvac054.pdf) **Ayuda para entender:** El compuesto arcilla–saliva–heces de las termitas es el equivalente biológico del **hormigón reforzado**: la caolinita + cuarzo actúan como el cemento + árido (la parte inorgánica que da resistencia a compresión); los polisacáridos de la saliva actúan como el plastificante que hace el material trabajable antes del fraguado; los fragmentos de celulosa en las heces actúan como el acero de refuerzo microscópico (fibras que absorben energía antes de la fractura); y las bacterias _Streptomyces_ de las heces actúan como los **inhibidores de la corrosión** del hormigón — pero en este caso, la "corrosión" que hay que inhibir son los hongos y bacterias patógenas que intentan colonizar el nido. **Sinónimos:** Compuesto arcilla–saliva–heces (Esp.; denominación descriptiva de los tres componentes; = _clay-saliva-fecal composite_ Ingl.; denominación analítica usada en la literatura de biología de la construcción termítica); tierra termítica (_termite soil_; _termite earth_; Ingl./Esp.; denominación general del material del montículo; incluye la fracción inorgánica + la orgánica procesada por la termita); cartón de termita (_termite carton_; Ingl.; denominación específica de la variante rica en materia orgánica; nidos arborícolas; papier-mâché biológico); mortero estercoral (_stercoral mortar_; Ingl./Esp.; denominación específica de la fracción fecal usada como mortero en las paredes internas); bolus (_bolus_; _termite brick_; _soil pellet_; la unidad constructiva elemental; la "termita ladrillo" = la bola de tierra amasada con saliva por una obrera individual); cemento termítico (_termite cement_; Ingl.; denominación ingenieril del material ya fraguado); tierra de montículo (_mound material_; _mound soil_; Ingl.; denominación específica del material del montículo epigeo, diferenciado del suelo circundante sin trabajar). **Términos relacionados:** Caolinita (_kaolinite_; Al₂Si₂O₅(OH)₄; filosilicato 1:1; el mineral de arcilla predominante en los nidos de termitas de suelos tropicales; activada por la saliva → mayor plasticidad + mayor cohesión tras fraguado; seleccionada activamente por las obreras vs. suelo circundante; capacidad de retención de agua superior a la del suelo superficial → preferida para la nursery y la celda real); [[estigmergia]] (_stigmergy_; mecanismo de coordinación de la construcción: el bolus ya depositado es el estímulo para depositar el siguiente en el mismo punto → la estructura se autoorganiza sin plano ni director central; principio activo en la arquitectura de todos los Isoptera; las [[feromonas]] del material construido [incluyendo el olor del suelo del nido, compuestos de la saliva] actúan como estímulo estigmérgico); FTIR (espectroscopía infrarroja por transformada de Fourier; técnica analítica clave para identificar los grupos funcionales orgánicos [C–O, C=O, lignina, celulosa] e inorgánicos [Si–O, Al–OH de la caolinita] del material termítico; diferencia las capas externas [más orgánicas] de las internas [más inorgánicas]); DRX / difracción de rayos X (técnica para identificar la [[composición]] mineralógica del montículo: kaolinita + cuarzo + halloysita + illita [según la especie y el suelo local]; el índice WIRI mide el desorden cristalino de la caolinita → la caolinita del montículo tiene menor WIRI que la del suelo = ligeramente activada por el tratamiento con saliva); _Streptomyces_ spp. (bacterias actinomicetas del material fecal del nido; producen antibióticos naturales [polipéptidos y compuestos policétidos] que suprimen el crecimiento de hongos patógenos como _Metarhizium anisopliae_ en el nido; >70% de actividad antimicrobiana contra bacterias/levaduras/hongos en cepas aisladas del nido de _C. formosanus_ [Chouvenc & Su 2013; _Proc. R. Soc. B_]). **Bloque:** Bioconstrucción / 132. Compuesto arcilla–saliva–heces: **biocompósito** de tres fases; (1) **fracción mineral** [árido inorgánico; cuarzo + caolinita; 60–80% peso seco; partículas seleccionadas activamente por tamaño: 4–47,5 µm en el muro vs. >100 µm en el suelo circundante; caolinita de capas profundas para la nursery + celda real; DRX: kaolinita + cuarzo + halloysita]; (2) **saliva** [orgánica acuosa; mucopolisacáridos + polisacáridos + agua; 5–15% masa húmeda del bolus; activadora de la caolinita → mayor plasticidad + cohesión tras fraguado; WIRI < suelo = caolinita ligeramente activada; los polisacáridos actúan como microrefuerzo orgánico]; (3) **heces** [orgánica; 5–15% peso seco; concentrada en las capas superficiales internas de galerías y celdas de cría [N 12,7% en superficie vs. 0% interior]; fragmentos de madera semi-digerida + microbiota fecal + _Streptomyces_ spp. [>70% de actividad antimicrobiana vs. hongos patógenos; Chouvenc & Su 2013; _Proc. R. Soc. B_]; compuestos antimicrobianos + AGCC]; unidad elemental: **bolus** (_soil pellet_; área ~10⁻⁶ m²; amasado con saliva in situ por la obrera; depositado por estigmergia); resistencia compresiva del material fraguado: **2–20 MPa** (comparable al mortero de cemento de baja resistencia); análisis FTIR: capas externas del muro = más orgánicas [señales de lignina + celulosa]; interior del muro = más inorgánico [Si–O + Al–OH de caolinita]; variante orgánica: **cartón** (_termite carton_; >50% materia orgánica; nidos arborícolas + nursery; [[Termitidae]] + Nasutitermitinae + algunas [[Kalotermitidae]]; textura papier-mâché); función del componente fecal en tubos de [[forrajeo]]: impermeabilización + protección antimicrobiana cuticular. **Fuentes (source):** - Chouvenc, T. & Su, N.-Y. (2013). _When subterranean termites challenge the rules of fungal epizootics_ (_Proc. R. Soc. B_ 279). Material fecal del nido de _C. formosanus_ como sistema antimicrobiano activo; >500 cepas bacterianas del nido; >70% con actividad antimicrobiana; _Streptomyces_ protege a las termitas de _Metarhizium anisopliae_; nido estéril sin protección.[](https://archive.news.ufl.edu/articles/2013/09/ufifas-research-termite-poop-nest-material-creates-natural-antibiotic.html) - Korb, J. et al. (2019–2021). _Submillimetre mechanistic designs of termite-built structures_ (_Proc. R. Soc. Interface_ 18; PMC 8097512). FTIR del material del montículo; capas externas más orgánicas; capas internas inorgánicas; boluses como unidades constructivas; capa de heces líquidas como "lacado" de dureza decreciente; scaffolding interno de alta densidad como hueso trabecular. - Cosarinsky, M.I. (2014). _Material components utilized in nest construction of mound termites_ (_Pesquisa Agropecuária Brasileira_; Embrapa). Análisis químico y textural del nido de _Cornitermes_ spp.; el cartón interno es más rico en nutrientes del suelo que el suelo local; toda la superficie exterior del nido es más rica en arcilla que el suelo circundante.[](https://apct.sede.embrapa.br/pab/article/view/13360) - Mujinya, B. et al. (2012). _Physical properties, microstructure and mineralogy of termite mound material_ (_Geoderma_; ScienceDirect). Kaolinita + cuarzo como componentes principales del montículo de Macrotermitinae; el montículo tiene la misma función estructural que el mortero [kaolinita] + árido [cuarzo] + revoque [materia orgánica] de la cerámica convencional.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0169131711000810) - Halfen, J. & Hasiotis, S.T. (2021). _Revisiting stigmergy in light of multi-functional termite structures_ (_J. Insect Sci._; PMC 7516209). Revisión de la estigmergia; tipología de materiales por zona del nido; cartón vs. tierra; preferencia de arcilla de capas profundas para la nursery y la celda real; función antimicrobiana del recubrimiento fecal en celdas de cría.