(sust. m.) — [Morfología / Pretarso / Locomoción / Adhesión / Evolución] — Ingl.: _arolium_ (pl. _arolia_); _adhesive pad_; _median pad_ **Descripción:** Lóbulo medial blando, membranoso y adhesivo del **pretarso** (_pretarsus_), situado entre las dos uñas (_ungues_) en el ápice de cada pata; constituye el sistema de adhesión para **superficies lisas** del pretarso, complementario a las uñas (que funcionan en superficies rugosas) y a las plantulae tarsales (que aportan fricción en superficies de textura intermedia); el arolio adhiere al sustrato liso mediante una combinación de **capilaridad y fuerzas viscosas** generadas por la secreción de un fluido de dos fases producido por la **glándula del arolio** alojada en el 5.° tarsómero, y su extensión/retracción está mecánicamente acoplada al movimiento de las uñas a través de los escleritos **arcus** y **manubrium** del pretarso y el **tendón unguitractor** —cuando el músculo retractor de las uñas se contrae, las uñas se retraen y el arolio se despliega automáticamente; cuando las uñas se extienden para anclarse a una superficie rugosa, el arolio se recoge—; en las termitas, el arolio tiene un valor evolutivo y taxonómico excepcional: su **presencia o ausencia** varía de forma sistemática entre familias y constituye uno de los pocos caracteres pretarsales con valor filogenético documentado en los Isoptera, siendo el estudio de **Crosland, Su & Scheffrahn (2005)** el único trabajo monográfico dedicado específicamente al arolio de las [[termitas]], en el que se concluye que la **pérdida completa del arolio en los alados** de las dos familias más derivadas y especiosas —[[Rhinotermitidae]] y [[Termitidae]]— representa una **pérdida evolutiva por paedomorfosis**. **Descripción ampliada:** ## Anatomía del arolio: estructura interna y mecanismo de extensión El arolio de los insectos —incluidas las termitas basales que lo poseen— es una estructura pretarsal con la siguiente organización: |Componente|Descripción|Función| |---|---|---| |**Cubierta cuticular**|[[Cutícula]] muy delgada (~1–2 μm), blanda, membranosa; en el dorso más esclerotizada que en la cara ventral de contacto|Sello contenedor del fluido interno; la deformabilidad de la cubierta permite que el arolio se moldee sobre irregularidades microscópicas del sustrato y maximice el área de contacto real| |**Lóbulo ventral de contacto**|La cara ventral del arolio es la superficie de adhesión; en los insectos con arolio liso (_smooth pad_): sin microestructuras de setas; su topografía submicroscópica consiste en pliegues cuticulares nanométricos (~380 nm) que se despliegan bajo presión para ampliar el área de contacto|Adhesión por capilaridad + fuerzas viscosas del fluido secretado| |**Cavidad interna**|Espacio con [[hemolinfa]] y fluido glandular; los estudios de _Periplaneta americana_ y formícidos muestran estructuras internas de varillas ramificadas orientadas distalmente (~57° respecto a la superficie) en la cutícula endocuticular|Presurización hidráulica; el aumento de presión de la hemolinfa contribuye a la expansión lateral del arolio cuando se pone en contacto con el sustrato| |**Esclerito arcus** (U-shaped)|Esclerito en forma de U que rodea la base del arolio; sus brazos laterales se expanden elásticamente bajo presión vertical, convirtiendo movimiento vertical en expansión lateral (_lat. expansion_)|Expansión lateral del arolio al contactar el sustrato; mediada por la geometría del arcus (movimiento vertical → lateral); descrito en hormigas y aplicable a los [[Blattodea]] y Isoptera basales| |**Esclerito manubrium**|Esclerito medial que empuja los brazos del arcus hacia abajo cuando el unguitractor se retrae|Acoplamiento mecánico entre la retracción de las uñas y la extensión del arolio; el manubrium actúa como palanca de transmisión| |**Placa unguitractora** (_unguitractor plate_)|Base esclerotizada del pretarso; punto de inserción del tendón retractor|Cuando el músculo retractor se contrae → placa unguitractora se desplaza proximalmente → el pretarso rota sobre el "unguifer" → las uñas se retraen → el manubrium empuja el arcus → el arolio se despliega hacia el sustrato| |**Glándula del arolio**|Glándula exocrina en el 5.° tarsómero; ducto que desemboca en la base del arolio|Produce el fluido adhesivo bifásico; la compresión de la glándula al rotar el pretarso "bombea" el fluido hacia la cara ventral del arolio; la presurización local complementa la expansión mecánica| - El movimiento del arolio puede ocurrir por **tres mecanismos no mutuamente excluyentes**: (1) **mecánico activo**: contracción del músculo retractor → retracción de las uñas → rotación del pretarso → manubrium empuja arcus → arolio desplegado; (2) **pasivo por tracción del sustrato**: si el arolio está parcialmente en contacto con la superficie y la pata es tirada hacia el cuerpo, la fuerza adhesiva de la superficie tira del arolio y lo despliega completamente sin acción muscular activa (el efecto Velcro passivo); (3) **hidráulico complementario**: la compresión de la glándula del arolio bombea fluido adicional a la cavidad del arolio, aumentando su volumen y el área de contacto. ## El fluido adhesivo del arolio: composición y función biofísica - La secreción del arolio es una **emulsión bifásica** compuesta de una fase acuosa polar (mayoritariamente agua) y una fase no polar lipídica (hidrocarburos de cadena larga, ésteres céreos, ácidos grasos); la fase acuosa aporta las **fuerzas capilares** (adhesión proporcional al perímetro del menisco = adhesión resistente al desprendimiento perpendicular a la superficie) y la fase lipídica aporta las **fuerzas viscosas** (adhesión proporcional a la velocidad de deslizamiento = adhesión resistente al deslizamiento horizontal); ambas fases trabajan en conjunto para proporcionar una adhesión omnidireccional robusta. - La adhesión del arolio es **auto-limpiante** (_self-cleaning_): el fluido adhesivo disuelve y arrastra las partículas de contaminante (polvo, esporas, fragmentos cuticulares) que se depositan en la superficie del arolio durante la locomoción; la evaporación rápida de la fracción acuosa después de cada paso permite una renovación continua de la superficie de adhesión; este mecanismo es similar al auto-limpiado de las almohadillas adhesivas de las ranas de árbol (_Hyla_) y los geckos. - La fuerza de adhesión del arolio es **fuertemente dependiente de la velocidad de deslizamiento**: las fuerzas de fricción por unidad de área aumentan linealmente con la velocidad de deslizamiento y disminuyen con la temperatura — comportamiento consistente con un fluido viscoelástico tipo Newtoniano; esto tiene una consecuencia biológica importante: la adhesión del arolio de la termita es **más eficaz durante el movimiento rápido** (la viscosidad del fluido resiste mejor el deslizamiento a alta velocidad) que durante el descanso estático (donde el fluido drena y la adhesión disminuye con el tiempo). ## Presencia y ausencia del arolio en las termitas: el estudio de Crosland et al. (2005) El único estudio monográfico sobre el arolio en los Isoptera —**Crosland, Su & Scheffrahn (2005, _Insectes Sociaux_ 52: 63–66)**— examinó la presencia/ausencia del arolio en alados, [[soldados]] y [[obreras]] de representantes de todas las familias de termitas y obtuvo los siguientes resultados: |Familia|Arolio en el **alado**|Arolio en el **[[soldado]] / [[obrera]]**|Observaciones| |---|---|---|---| |**[[Mastotermitidae]]** (_M. darwiniensis_)|**Presente**|Presente|La familia más basal; conserva el arolio plesiomorfo de los blátidos| |**[[Kalotermitidae]]** (_Cryptotermes_, _Kalotermes_, _[[Incisitermes]]_…)|**Presente**|Presente|Arolio bien desarrollado; coherente con la locomoción en madera lisas| |**[[Archotermopsidae]]** (_[[Zootermopsis]]_, _Archotermopsis_)|**Presente** (variable)|Presente|Reducido en algunos géneros| |**[[Hodotermitidae]]**|**Presente**|Presente|Arolio funcional| |**[[Rhinotermitidae]]** (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]_, _[[Coptotermes]]_, _Heterotermes_…)|**Ausente**|**Presente**|Pérdida evolutiva en el alado; conservado en las castas ápteras; la pérdida en el alado = paedomorfosis| |**[[Termitidae]]** (todas las subfamilias)|**Ausente**|**Presente**|Pérdida completa en el alado en toda la familia; conservado en obreras y soldados| - La conclusión central de Crosland et al. (2005) es que la **pérdida del arolio en el alado** de [[Rhinotermitidae]] y Termitidae —las dos familias más derivadas y más especiosas del orden— es una **pérdida evolutiva definitiva** (no una reducción temporal o una variación intraespecífica), y que el mecanismo evolutivo más probable es la **paedomorfosis** (_paedomorphosis_): los alados de Rhinotermitidae y Termitidae retienen el pretarso de la forma larvaria/obrera (sin arolio bien desarrollado) en lugar de desarrollar el arolio adulto plesiomorfo; dicho de otra forma: en los linajes derivados de termitas, la **expresión del programa de desarrollo del arolio** en el imago fue suprimida evolutivamente, posiblemente porque el vuelo nupcial breve y en superficie relativamente rugosa de estas especies ejercía poca presión de selección para mantener el arolio del alado. - La retención del arolio en las **castas ápteras** (soldados y obreras) de [[Rhinotermitidae]] y [[Termitidae]] —mientras se pierde en el alado— indica que el arolio sigue siendo funcionalmente importante para las castas que viven permanentemente en el interior de las galerías, donde la adhesión a superficies lisas de madera o de cartón es frecuentemente necesaria; la pérdida selectiva en el alado (que solo necesita el arolio durante el breve período del vuelo nupcial y el aterrizaje post-vuelo) y no en las castas que lo usan diariamente confirma que la **selección funcional** es el factor que mantiene el arolio en las castas ápteras. - La distribución de la presencia/ausencia del arolio en los Isoptera se correlaciona también con la **posición filogenética**: su presencia en Mastotermitidae + Kalotermitidae + [[Archotermopsidae]] + [[Hodotermitidae]] (todas las familias basales) y su ausencia en el alado de Rhinotermitidae + Termitidae (las dos familias más apicales) es coherente con una **pérdida única** en el ancestro común de Rhinotermitidae + Termitidae, o con dos pérdidas paralelas independientes en cada familia — la filogenia molecular actual sugiere que ambas familias forman un clado hermano o casi hermano, lo que hace la hipótesis de la pérdida única más parsimoniosa. ## El arolio como herramienta de identificación práctica - En la guía de control de plagas del estado de Nevada (NAPIS/Nevada Agric. Dept.), se usa la **presencia o ausencia de arolio** como uno de los caracteres de diferenciación rápida entre la cucaracha oriental (_Blatta orientalis_) y la americana (_Periplaneta americana_): _"nymphs and adults of [Blatta orientalis] lack cushion-like pads between the claws (arolium) of the feet (tarsi) and therefore cannot climb smooth vertical surfaces"_ — lo que ilustra que la presencia/ausencia del arolio tiene consecuencias directas en la capacidad del insecto de escalar superficies lisas, observable macroscópicamente como un comportamiento (¿sube por el cristal o no?).[](https://agri.nv.gov/uploadedFiles/agrinvgov/Content/Plant/PEST/Study_Manuals/C2%20Industrial%20Institutional.pdf)​ - En los Isoptera, esta lógica se aplica directamente: los alados de _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ y _[[Coptotermes]]_ (sin arolio) **no pueden adherirse a superficies lisas verticales** como el vidrio durante la fase de vuelo nupcial o inmediatamente después del aterrizaje, mientras que los alados de _Kalotermes_ y _Cryptotermes_ (con arolio) sí pueden; esta diferencia de comportamiento es observable en laboratorio con una simple placa de vidrio inclinada: los alados de Kalotermitidae permanecen adheridos, los de Rhinotermitidae/Termitidae resbalan. **Ayuda para entender:** El arolio de la termita es el equivalente biológico de las ventosas de un pulpo pero a escala nanométrica y sin actuar por succión: en lugar de crear vacío, actúa **llenando los poros y microrugosidades de la superficie con un fluido bifásico** que genera fuerzas capilares y viscosas; la superficie aparentemente lisa del cristal o la madera pulida tiene a escala microscópica irregularidades de decenas de nanómetros que el fluido del arolio rellena, creando un menisco líquido continuo cuya tensión superficial "pega" el arolio a la superficie; cuanto más fino es el fluido (más temperatura, más velocidad de deslizamiento lenta) menor es la adhesión; cuanto más frío y más rápido el movimiento, mayor la viscosidad y mayor la adhesión. El hecho de que Rhinotermitidae y [[Termitidae]] —con 2.000+ especies entre las dos familias, es decir el ~80% de la diversidad del orden— hayan perdido el arolio **solo en los alados** pero lo hayan conservado en las obreras y soldados es un ejemplo elegante de cómo la selección natural puede actuar de forma independiente sobre la misma estructura en diferentes castas del mismo individuo: la misma colonia produce alados sin arolio (porque los alados vuelan y aterrizan en superficies rugosas donde las uñas son más útiles) y obreras con arolio (porque las obreras caminan por el interior de galerías de madera procesada donde las superficies pueden ser extremadamente lisas). **Sinónimos:** Arolio (Esp.; lóbulo adhesivo medial del pretarso; denominación estándar en entomología española; del griego _aros_ = encaje + _-olium_ = diminutivo; pl. arolios; en algunas fuentes españolas también escrito _arólio_); _arolium_ (Ingl./Lat.; denominación técnica universal; pl. _arolia_); almohadilla adhesiva medial (Esp.; denominación descriptiva; menos precisa que "arolio"); almohadilla pretarsal (Esp.; denominación posicional; también usada para el empodio); _adhesive pad_ (Ingl.; denominación funcional); _median pad_ (Ingl.; denominación posicional, énfasis en la posición medial entre las uñas); _pulvillus_ (Lat./Ingl.; denominación alternativa usada especialmente en Diptera para la almohadilla adhesiva de posición equivalente; en sentido estricto el pulvillus es una estructura diferente del arolio, aunque funcionalmente equivalente; **no usar "pulvillus" para las termitas**). **Términos relacionados:** Pretarso (_pretarsus_; 6.° "segmento" de la pata; incluye: uñas + arolio + arcus + manubrium + placa unguitractora + empodio [en algunos grupos]; el arolio es el componente medial más importante del pretarso en las termitas basales); arcus (esclerito en U del pretarso; la geometría del arcus convierte movimiento vertical en expansión lateral del arolio); manubrium (esclerito medial; transmite la retracción del unguitractor a la extensión del arcus y el arolio; junto con el arcus: el sistema de palanca del arolio); placa unguitractora (_unguitractor plate_; punto de inserción del tendón retractor; desplazamiento proximal = retracción de uñas + extensión del arolio; acoplamiento mecánico obligado); glándula del arolio (_arolium gland_; en el 5.° tarsómero; produce la emulsión bifásica polar + apolar; la fracción acuosa = fuerzas capilares; la fracción lipídica = fuerzas viscosas; ambas = adhesión omnidireccional); empodio (_empodium_; seta medial o lóbulo entre las uñas, diferente del arolio; presente en [[Blattodea]] y en algunas termitas basales; puede coexistir con el arolio o reemplazarlo morfológicamente en géneros derivados); paedomorfosis como mecanismo de pérdida del arolio (Crosland et al. 2005; los alados de [[Rhinotermitidae]] + Termitidae retienen el pretarso de la forma larvaria/obrera sin arolio plesiomorfo adulto; pérdida evolutiva definitiva en el [[alado]]; conservación en las castas ápteras de las mismas familias); pérdida única vs. doble (hipótesis de Crosland et al. 2005: pérdida única en el ancestro común de Rhinotermitidae + Termitidae más parsimoniosa; compatibilidad con filogenias moleculares actuales); consecuencia funcional de la pérdida del arolio en el alado (alados de Rhinotermitidae + Termitidae no pueden adherirse a superficies lisas verticales; alados de [[Kalotermitidae]] sí pueden; observable en experimento de placa de vidrio inclinada; diferencia de comportamiento post-vuelo nupcial). **Bloque:** Morfología / 109. Arolio: lóbulo medial blando y adhesivo del pretarso; entre las dos uñas; adhesión a superficies lisas por emulsión bifásica (fase polar = capilaridad; fase lipídica = viscosidad) secretada por la glándula del arolio en el 5.° tarsómero; extensión/retracción acoplada mecánicamente al movimiento de las uñas (unguitractor → pretarso rota → manubrium + arcus → arolio desplegado); mecanismo triple: activo (muscular) + pasivo (tracción del sustrato) + hidráulico (bomba glandular); adhesión proporcional a la velocidad de deslizamiento (fluido viscoelástico); autolimpiante; en los Isoptera — **Crosland, Su & Scheffrahn (2005, _Insectes Sociaux_ 52: 63–66)**: arolio **presente** en alados de Mastotermitidae + Kalotermitidae + Archotermopsidae + Hodotermitidae (familias basales); arolio **ausente** en alados de Rhinotermitidae + Termitidae (familias más derivadas y más especiosas, ~80% de la diversidad del orden); arolio **conservado** en las castas ápteras (obreras + soldados) de Rhinotermitidae + Termitidae; pérdida evolutiva por **paedomorfosis** (retención del pretarso larvario/obrero sin arolio adulto plesiomorfo); hipótesis de pérdida única en el ancestro común de Rhinotermitidae + Termitidae; consecuencia funcional: alados de [[Rhinotermitidae]]/Termitidae no pueden escalar superficies lisas verticales; alados de [[Kalotermitidae]] sí pueden. **Fuentes (source):** - Crosland, M.W.J.; Su, N.-Y.; Scheffrahn, R.H. (2005). _Arolia in termites (Isoptera): functional significance and evolutionary loss. Insectes Sociaux_ 52: 63–66. El único estudio monográfico sobre el arolio en Isoptera; examinó todas las familias; presencia en alados de familias basales / ausencia en [[Rhinotermitidae]] + [[Termitidae]]; conservación en castas ápteras; conclusión: paedomorfosis como mecanismo evolutivo; hipótesis de pérdida única o doble en los linajes derivados. - Federle, W. et al. (2001). _Biomechanics of the movable pretarsal adhesive organ in ants and bees_ (PMC 33448). Mecanismo mecánico-hidráulico del arolio en _Oecophylla smaragdina_ y _Apis mellifera_: retracción de las uñas → rotación del pretarso + extensión del arolio; arcus + manubrium como sistema de palanca; modelo combinado mecánico-hidráulico; aplicable a los Isoptera basales con pretarso homólogo.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC33448/)​ - Gorb, S. et al. (2002). _Mechanics and wet adhesion of pretarsal pads in ants_ (Integr. Comp. Biol. 42: 1100). Adhesión viscosa del arolio; fuerzas de fricción lineales con velocidad de deslizamiento; decrecientes con temperatura; comportamiento de fluido viscoelástico Newtoniano; extensión activa + pasiva del arolio.[](https://academic.oup.com/icb/article/42/6/1100/698275)​ - Betz, O. et al. (2023). _Components in the tarsal secretion of stick insects_ (PMC 10526352). Emulsión bifásica de la secreción adhesiva del arolio: 4 componentes morfológicamente distintos en cryo-SEM; velocidades de evaporación diferentes; los componentes de evaporación rápida son la fase acuosa; los de evaporación lenta son la fase lipídica; autolimpiado.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10526352/)​ - Nevada Agric. Dept. (NAPIS). _Industrial & Institutional control of insects and rodents_. "Nymphs and adults of [Blatta orientalis] lack cushion-like pads between the claws (arolium) of the feet and therefore cannot climb smooth vertical surfaces" — uso diagnóstico de la presencia/ausencia del arolio para predecir la capacidad de escalado de superficies lisas.[](https://agri.nv.gov/uploadedFiles/agrinvgov/Content/Plant/PEST/Study_Manuals/C2%20Industrial%20Institutional.pdf)​