(loc. sust. m.) — [Muda y desarrollo] — Ingl.: _premolt fasting, premolting fasting period_
**Descripción:** Periodo de cesación alimentaria obligada que precede a la [[ecdisis]] en obreras de termitas, durante el cual el individuo deja de forrajear, vacía progresivamente su tracto digestivo y pierde la totalidad de su fauna simbiótica (flagelados del intestino posterior); en _Coptotermes formosanus_ el ayuno comienza ≈10 días antes de la [[ecdisis]] y la defaunación se produce ≈5–6 días antes, mientras que en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]] speratus kyushuensis_ el periodo total de ayuno-muda es más corto (≈5 días de ayuno + 5–6 días de muda completa); esta fase es crítica tanto para la biología del individuo (obliga a la reinoculación post-muda) como para la dinámica del cebado con CSI (define una ventana temporal de "escape" durante la cual la [[obrera]] ya no consume cebo pero porta la [[dosis letal]]).
**Descripción ampliada:**
## Cronología detallada en _Coptotermes formosanus_
Los estudios de Raina et al. (2008) y Kakkar et al. (2013) establecieron la siguiente secuencia temporal para obreras de _C. formosanus_ a 27 °C:
|Día antes de ecdisis|Evento|
|---|---|
|≈ –10 d|**Cese del [[forrajeo]].** La [[obrera]] deja de visitar fuentes de alimento; se vuelve progresivamente letárgica. [](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17904575/)|
|≈ –6 a –5 d|**Defaunación.** Los flagelados simbióticos (_Pseudotrichonympha grassii_, _Holomastigotoides mirabile_, _Spirotrichonympha leidyi_) son expulsados o mueren en el intestino posterior; el intestino se vacía de contenido sólido.|
|≈ –5 d|**Pico de hormona juvenil III (JH III).** El título de JH III se eleva a 80,5 pg/mg (vs. 30–41 pg/mg en intermuda); este pico puede estar implicado en la propia defaunación, posiblemente induciendo un ambiente intestinal incompatible con la supervivencia de los flagelados. [](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17904575/)|
|≈ –2 a –1 d|**Picos de ecdisteroides.** Un segundo pico menor (tras el principal de ≈360 pg/mg que ocurre 1–2 días después de la defaunación) señaliza la inminencia de la ecdisis. La cabeza adquiere una textura "moteada" visible al microscopio.|
|Día 0|**Ecdisis.** La [[obrera]] adopta la postura de "navaja" (_jackknife_): contrae peristálticamente el [[abdomen]], separa las antenas y se desprende de la exuvia con ayuda de compañeras. Todo el proceso dura ≈9 min (separación de antenas) + ≈37 min (recuperación de movilidad).|
|+ 2 d|**Melanización mandibular.** Las mandíbulas, inicialmente rosadas, se oscurecen completamente. [](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17904575/)|
|+ 4 d|**Refaunación.** Los flagelados son readquiridos como pequeñas células enquistadas mediante [[trofalaxia]] proctodeal con donantes en intermuda.|
## Cronología en _[[Reticulitermes speratus]] kyushuensis_
En esta especie, Lim et al. (2023) observaron un periodo más comprimido: las obreras forrajeras recolectadas en campo iniciaban el ayuno aproximadamente 5 días después, y completaban el proceso de muda en 5–6 días adicionales, para un ciclo total de ≈10–11 días desde la captura. La ecdisis propiamente dicha duraba <1 hora.[](https://db.koreascholar.com/Article/Detail/419755)
## ¿Por qué mueren los flagelados?
La visión clásica atribuye la muerte de los flagelados al estrés abiótico (inanición + desecación del contenido intestinal). Sin embargo, Nalepa (2017) argumenta que la causa real puede ser la **incapacidad de los flagelados de termitas para entrar en ciclos de encistación-excistación (SE)** funcionales en respuesta a la ecdisona, a diferencia de los flagelados de _Cryptocercus_ (cucaracha xilófaga hermana de las [[termitas]]) que sí retienen sus simbiontes durante la muda gracias a ciclos SE funcionales. Según esta hipótesis, la pérdida de los ciclos SE en los flagelados de las termitas fue un evento evolutivo temprano que **forzó** la evolución de la [[trofalaxia]] proctodeal colonial como único mecanismo de reinoculación, y no al revés.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5748591/)
Además, el pico de JH III (80,5 pg/mg) detectado 6 días antes de la [[ecdisis]] en _C. formosanus_ coincide temporalmente con la defaunación, sugiriendo que la JH III puede actuar como señal endocrina que desencadena directamente la muerte o expulsión de los flagelados.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17904575/)
## Implicaciones para el cebado con CSI
El ayuno de premuda tiene tres consecuencias prácticas para el proceso de eliminación colonial:
1. **Ventana de escape parcial:** Durante los ≈10 días de ayuno, la obrera ya no consume cebo; sin embargo, si ingirió CSI en los días previos, ya porta una dosis sistémica suficiente para inhibir la síntesis de quitina en su próxima muda.
2. **Migración al nido central:** Las obreras en premuda migran al nido (fidelidad al sitio de muda), alejándose de la estación de cebo; allí mueren tras la [[ecdisis fallida]], llevando el CSI directamente al corazón de la colonia.
3. **Reciclaje del CSI por canibalismo:** Los cadáveres de obreras que mueren en la muda son canibalizados por sus compañeras, redistribuyendo el CSI contenido en sus tejidos a los supervivientes ([[autoamplificación del colapso]]).
**Ayuda para entender:** En sencillo, una semana y media antes de cambiar de piel, la [[obrera]] "cierra la cocina": deja de comer, vacía el intestino y pierde todos sus protozoos digestivos. Su cuerpo se concentra en fabricar la nueva cutícula por debajo de la vieja. Durante esos 10 días la termita está "de baja" — no visita la [[estación de cebo]] ni digiere madera. Cuando finalmente se desprende de la piel vieja (con ayuda de sus compañeras, que incluso se comen la exuvia), es un animal indefenso, con mandíbulas blandas y sin microbios intestinales, y necesita 4 días de alimentación proctodeal por parte de sus compañeras para recuperar sus simbiontes y volver a funcionar. Si durante los días anteriores al ayuno había comido cebo con CSI, la nueva cutícula no se forma correctamente y la muda falla: la termita muere atrapada entre dos pieles.
**Sinónimos:** Periodo de ayuno premuda; fase de ayuno precdisis; _premolt fasting period_; _premolting/fasting period_.
**Términos relacionados:**
- **Defaunación (_defaunation_):** Pérdida completa de los flagelados simbióticos del intestino posterior durante el ayuno de premuda; en _C. formosanus_ ocurre ≈5–6 días antes de la ecdisis; en _K. flavicollis_ ≈7 días antes.
- **Refaunación (_refaunation_):** Readquisición de los flagelados simbióticos por [[trofalaxia]] proctodeal con obreras donantes en intermuda; en _C. formosanus_ comienza el día +4 post-ecdisis; los flagelados se transfieren como pequeñas células enquistadas.
- **Fidelidad al sitio de muda (_molting site fidelity_):** Migración de las obreras en premuda desde las zonas de [[forrajeo]] hacia el nido central, donde se encuentran los reproductores y la prole; en colonias cebadas con CSI, este comportamiento lleva la mortalidad al corazón de la colonia.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29352238/)
- **Postura de navaja (_jackknife posture_):** Primera fase observable de la [[ecdisis]]: la obrera arquea el [[abdomen]] dorsalmente y comienza las contracciones peristálticas que separan la exuvia de la nueva [[cutícula]].
- **Exuviofagia (_exuviae eating_):** Comportamiento por el cual las compañeras de nido consumen la exuvia de la obrera recién mudada; fuente de reciclaje de nitrógeno (quitina = polímero nitrogenado).
**Bloque:** Muda y desarrollo / 2. Ayuno de premuda: cronología, defaunación, perfiles hormonales e implicaciones para la reinoculación simbiótica y el cebado CSI.
**Fuentes (source):**
- Raina et al. (2008). _Molting in workers of the Formosan subterranean termite C. formosanus_ (Ann. Entomol. Soc. Am.). Cese del forrajeo ≈10 d antes de ecdisis; defaunación ≈5 d antes; pico JH III = 80,5 pg/mg a –6 d; picos de ecdisteroides a –2/–1 d (332–360 pg/mg); refaunación al día +4; incidencia diaria de muda 1,01%; mandíbulas melanizadas al día +2.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17904575/)
- Kakkar et al. (2013). _Molting Process in the Formosan Subterranean Termite_ (Ann. Entomol. Soc. Am.). Cuatro fases de ecdisis: contracción peristáltica → separación de antenas → desprendimiento de exuvia → desprendimiento de tráqueas; histología de premuda: dos cutículas visibles; músculos abdominales se desacoplan y reacoplan; protozoarios expulsados al inicio del ayuno; exuvia con compañeras más rápida (45 min) que sin ellas (>60 min).[](https://cir.nii.ac.jp/crid/1363670319070576512)
- Lim et al. (2023). _Pre-molt Fasting Stage and Molting Frequency of Workers in R. speratus kyushuensis_ (Korean J. Appl. Entomol.). Ayuno ≈5 d; muda ≈5–6 d; [[ecdisis]] <1 h (9 ± 5 min + 37 ± 9 min); ventana de muda corta puede explicar tiempos de eliminación más largos en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_.[](https://db.koreascholar.com/Article/Detail/419755)
- Nalepa (2017). _What Kills the Hindgut Flagellates of Lower Termites during the Host Molting Cycle?_ (Microorganisms). Flagelados mueren por pérdida de ciclos SE funcionales, no por inanición simple; [[ecdisona]] desencadena SE en _Cryptocercus_ pero lisis en [[termitas]]; la [[trofalaxia]] colonial fue solución evolutiva a la pérdida de los ciclos SE.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5748591/)