(n. propio, gén.) — [Simbiontes y digestión] — Ingl.: _Bacillus_ **Descripción:** Género de bacterias Gram-positivas, aerobias o facultativamente anaerobias, formadoras de endosporas (Firmicutes: Bacillaceae), que constituye el grupo bacteriano cultivable predominante tanto en el intestino de obreras como en los peines fúngicos de [[termitas]] cultivadoras de hongos (Macrotermitinae); actúa como **simbionte defensivo** al producir metabolitos antifúngicos — principalmente **bacillaena A** — que suprimen selectivamente el crecimiento de hongos invasivos (_Trichoderma_, _Pseudoxylaria_, _Coriolopsis_, _Umbelopsis_, _Fusarium_) sin inhibir al cultivar _Termitomyces_, protegiendo así el "huerto de hongos" de la colonia. **Descripción ampliada:** ## Localización y abundancia En _Odontotermes formosanus_, las cepas de _Bacillus_ se aíslan tanto del intestino de las obreras (designadas MGB, _midgut Bacillus_) como del peine fúngico (BFC, _Bacillus_ from fungus comb), con densidades de hasta 10⁷ UFC/mL en el lumen intestinal. Análisis de DGGE y secuenciación 16S rRNA revelaron que las cepas intestinales y las del peine forman clústeres filogenéticos separados, sugiriendo que las del peine no provienen directamente de deposición fecal sino que pueden tener un origen ambiental diferenciado, aunque ambas pertenecen al mismo género. En _Macrotermes natalensis_, las cepas de _Bacillus_ aisladas de tres colonias distintas son filogenéticamente muy cercanas a _Bacillus subtilis_, con >90% de identidad en sus ORFs y una homología en el clúster biosintético de bacillaena superior entre las cepas termíticas que respecto a _B. subtilis_ de referencia. Del total de bacterias simbióticas cultivables aisladas de hongos del intestino de _O. formosanus_, el 66,7% (6 de 9 cepas) fueron identificadas como _Bacillus_. ## Mecanismo de defensa antifúngica La defensa mediada por _Bacillus_ opera en dos niveles espaciales complementarios: 1. **En el intestino (durante el paso del sustrato):** Cuando las obreras ingieren material vegetal crudo del exterior, este pasa por el intestino donde las esporas de hongos contaminantes (_Trichoderma_, _Aspergillus_, _Penicillium_) son parcial o totalmente suprimidas por los metabolitos antifúngicos de _Bacillus_ antes de ser depositados como heces en el peine fúngico; este "filtrado intestinal" reduce la carga de inóculo fúngico antagonista que llega al peine. 2. **En el peine fúngico (durante la degradación del sustrato):** Las cepas de _Bacillus_ residentes en el peine continúan produciendo bacillaena y otros metabolitos mientras _Termitomyces_ degrada el sustrato; la inhibición selectiva permite que _Termitomyces_ crezca sin competencia, manteniendo un monocultivo funcional. ## Bacillaena A: el antibiótico clave La bacillaena A es un **antibiótico poliénico lineal** (C₃₅H₄₈O₇N₂, PM ≈612) identificado originalmente en _B. subtilis_ como inhibidor de la síntesis proteica procariota. En el contexto termítico, Sorensen et al. (2014) demostraron que: - Es el **único compuesto antifúngico mayoritario** producido por las cepas de _Bacillus_ aisladas de _M. natalensis_. - Inhibe de forma **dosis-dependiente** a _Trichoderma_, _Pseudoxylaria_, _Coriolopsis_, _Umbelopsis_ y _Fusarium_ en ensayos in vitro de 30 días. - **No inhibe** a _Termitomyces_, lo que la convierte en un antibiótico funcionalmente selectivo dentro de la simbiosis. - El clúster biosintético de bacillaena está más conservado entre cepas termíticas de distintas colonias que entre estas y _B. subtilis_ de vida libre, sugiriendo presión selectiva para mantener esta función defensiva. ## Interacciones multifactoriales Estudios recientes en _O. obesus_ (2024) proponen un **modelo multifactorial de defensa** donde _Bacillus_ no actúa solo: _Termitomyces_ mismo posee actividad antifúngica contra algunos contaminantes, _Pseudoxylaria_ (un hongo "comensal tolerado") también inhibe a otros invasores, y las bacterias simbióticas (_Bacillus_, _Streptomyces_, _Burkholderia_, _Pseudomonas_) complementan la defensa. El resultado es un sistema de defensa en capas donde múltiples simbiontes microbianos colaboran para mantener la supremacía del cultivar. ## Funciones adicionales: digestión y producción de H₂ Además de su función defensiva, _Bacillus_ intestinal de Macrotermitinae contribuye a la **degradación lignocelulósica** (celulasas, xilanasas) y actúa como iniciador de un ambiente anaeróbico que favorece el crecimiento de _Clostridium_ spp. fermentativos en el intestino posterior, facilitando la producción de biohidrógeno en colaboración sinérgica con _Termitomyces_ y _Clostridium_. **Ayuda para entender:** En sencillo, _Bacillus_ es la "guardia de seguridad" del huerto de hongos de las termitas. Estas bacterias viven tanto en el intestino de las obreras como en el propio peine fúngico, y producen un antibiótico natural llamado bacillaena que mata a los hongos invasores (_Trichoderma_ y otros) pero no daña al cultivar _Termitomyces_. Es como un herbicida selectivo que mata las malas hierbas pero no el cultivo. Las obreras "desinfectan" el sustrato vegetal al pasarlo por su intestino antes de depositarlo en el peine, y luego las bacterias residentes en el peine continúan la vigilancia. Sin _Bacillus_, los hongos invasores colonizarían el peine en días y destruirían el cultivar. **Sinónimos:** _Bacillus_ spp. simbiontes; _Bacillus_ defensivo asociado a termitas; _Bacillus subtilis_-like termítico. **Términos relacionados:** - **Bacillaena A (_bacillaene A_):** Antibiótico poliénico lineal (C₃₅H₄₈O₇N₂) producido por _Bacillus_ simbiontes de Macrotermitinae; inhibe selectivamente hongos antagonistas de _Termitomyces_ sin afectar al cultivar. - **_Termitomyces_:** [[Basidiomiceto]] simbionte obligado de Macrotermitinae; protegido por _Bacillus_ contra la invasión de _Trichoderma_ y otros competidores. - **_Trichoderma_ spp.:** Hongos invasores oportunistas de los peines fúngicos; crecen vorazmente sobre _Termitomyces_ en ausencia de termitas y _Bacillus_; su crecimiento y formación de apresorios son suprimidos por bacillaena y otros metabolitos de _Bacillus_. - **_Pseudoxylaria_:** Hongo ascomiceto (Xylariaceae) "comensal tolerado" en peines fúngicos; prolifera solo cuando las termitas abandonan el nido; posee actividad antifúngica contra otros invasores pero es menos eficiente que _Bacillus_.[](https://www.nature.com/articles/s42003-024-06708-2)​ - **_Streptomyces_ spp.:** Actinobacterias simbióticas que también producen metabolitos antifúngicos en termitas cultivadoras; análogos funcionales de los _Pseudonocardia_ de las hormigas cortadoras de hojas (Attini). - **Defensa en capas (_multilayered defense_):** Modelo de defensa del peine fúngico donde múltiples agentes ([[termitas]], _Termitomyces_, _Pseudoxylaria_, _Bacillus_, _Streptomyces_) contribuyen complementariamente a la supresión de invasores. **Bloque:** Simbiontes y digestión / 5. _Bacillus_ como simbionte defensivo: producción de bacillaena A, supresión selectiva de hongos antagonistas y modelo multifactorial de defensa del peine fúngico. **Fuentes (source):** - Mathew et al. (2012). _Microbial community analysis in the termite gut and fungus comb of O. formosanus_ (FEMS Microbiol. Ecol.). _Bacillus_ predominante en intestino (10⁷ UFC/mL) y peine; supresión in vitro de _T. harzianum_; no inhibición de _Termitomyces_; clústeres filogenéticos separados (intestino vs. peine); microscopía: puntas hifales redondeadas (apresorios anormales).[](https://academic.oup.com/femsec/article/79/2/504/471841)​ - Sorensen et al. (2014). _M. natalensis harbors bacillaene-producing Bacillus sp. that inhibit potentially antagonistic fungi_ (Sci. Rep.). Bacillaena A como único antibiótico mayoritario; inhibición dosis-dependiente de _Trichoderma_, _Pseudoxylaria_, _Coriolopsis_, _Umbelopsis_, _Fusarium_; no inhibición de _Termitomyces_; genomas >90% idénticos entre cepas de distintas colonias; clúster biosintético más conservado entre cepas termíticas. - Mariyappan et al. (2024). _How O. obesus maintains a monoculture of Termitomyces_ (Commun. Biol.). Modelo multifactorial: _Termitomyces_ + _Pseudoxylaria_ + _Bacillus_ + _Streptomyces_ + _Burkholderia_ + _Pseudomonas_ = defensa en capas contra 8 hongos no específicos; 6 de 8 cepas bacterianas inhibieron ≥1 hongo invasor.[](https://www.nature.com/articles/s42003-024-06708-2)​ - Visser et al. (2015). _Bacterial communities in termite fungus combs_ (ISME J.). Firmicutes (incl. _Bacillus_) dominantes en peine; origen mixto: deposición intestinal + contribución ambiental; 33 filos en 33 colonias.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4686563/)​ - Mathew et al. (2013). _Synergistic collaboration of gut symbionts in O. formosanus for lignocellulosic degradation and bio-hydrogen production_ (Bioresource Technol.). _Bacillus_ como iniciador de ambiente anaeróbico para _Clostridium_; sinergia _Bacillus_-_Clostridium_-_Termitomyces_ para biohidrógeno.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23298769/)​ - Mahajan et al. (2020). _Diversity, Bacterial Symbionts, and Antimicrobial Potential of Termite-Associated Fungi_ (Front. Microbiol.). 66,7% de bacterias cultivables de hongos intestinales = _Bacillus_; actividad antimicrobiana de extractos fúngicos contra Gram+ > Gram−.[](https://www.frontiersin.org/journals/microbiology/articles/10.3389/fmicb.2020.00300/full)​