(sust. f. pl.) — [Microbiología / Simbiosis / [[Microbioma intestinal]] / Digestión lignocelulolítica] — Ingl.: _termite-associated bacteria_; _termite gut microbiota_; _termite gut microbiome_; _intestinal symbionts_ (bacterias) **Descripción:** Las bacterias asociadas a las [[termitas]] constituyen el **componente más diverso y funcionalmente más versátil del [[microbioma intestinal]]** de los Isoptera, con más de **1.000 filotipos bacterianos** detectados en las termitas superiores ([[Termitidae]]) por análisis de 16S rRNA y metagenómica; estas bacterias colonizan principalmente el **[[intestino]] posterior** (_hindgut_, HG) — especialmente el _paunch_ (P3; segmento dilatado del HG con pH 6–7) y los compartimentos P1/P4/P5 de las termitas comedoras de suelo — y cumplen cinco funciones esenciales para la nutrición y supervivencia de la colonia que el hospedador no puede realizar por sí solo: **(1)** digestión de la [[celulosa]] y hemicelulosa (xilanasas, celulasas GH10/GH11 bacterianas; especialmente Spirochaetes + Fibrobacteres), **(2)** acetogénesis reductora del H₂ + [[CO₂]] → [[acetato]] (Spirochaetes del género _Treponema_; hasta un tercio de la energía del hospedador), **(3)** fijación de N₂ atmosférico → NH₃ (Spirochaetes + Proteobacteria; crucial en madera pobre en N), **(4)** reciclaje de [[ácido úrico]] y nitrogenados del hospedador (Bacteroidetes; _Candidatus Azobacteroides_), y **(5)** protección antimicrobiana del nido y del [[intestino]] (Actinobacteria, especialmente _Streptomyces_); los cuatro filum bacterianos dominantes en prácticamente todas las especies de termitas analizadas son **Spirochaetes** (11–55%), **Bacteroidetes** (7–31%), **Firmicutes** (7–18%) y **Proteobacteria** (8–14%), aunque las proporciones varían significativamente entre termitas inferiores (mayor % de Spirochaetes), termitas superiores comedoras de madera y termitas superiores comedoras de hongos (Odontotermes, Macrotermes; mayor % de Bacteroidetes). **Descripción ampliada:** ## Diversidad y estructura del microbioma bacteriano intestinal - El número de **filotipos bacterianos** detectados en el intestino de las termitas crece con la complejidad del grupo: las termitas inferiores (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]] speratus_; Hongoh et al. 2003; _FEMS Microbiol. Ecol._) contienen ~268 filotipos en 11 divisiones bacterianas, dominados por Spirochaetes (~50% de los clones; género _Treponema_: 57 filotipos) + Firmicutes (_Clostridium / Eubacterium_: 100 filotipos) + CFB (_Bacteroides_ y parientes: 31 filotipos); las termitas superiores (Termitidae comedoras de madera) alcanzan >1.000 filotipos, de los que los mejor caracterizados pertenecen a Spirochaetes + Fibrobacteres. - El análisis comparativo de cuatro especies (Ni et al. 2016; _Microbiome_; PMC 5026480) estableció los **taxa bacterianos universales** de las termitas — los que están presentes en todas las especies analizadas independientemente de la filogenia del hospedador y la dieta: | Taxon universal | Filo | % aproximado en termitas xilófagas inferiores | % en _Odontotermes_ (fungívoro) | Función principal | | -------------------- | ------------------- | --------------------------------------------- | ------------------------------- | --------------------------------------------------- | | _Treponema_ spp. | Spirochaetes | 10–35% | ~10% | Acetogénesis reductora; xilanasas; fijación de N₂ | | TG5 | Fibrobacteres | 5–15% | ~2% | Celulasas GH; degradación de [[celulosa]] cristalina | | _Dysgonomonas_ spp. | Bacteroidetes | ~2% | ~2% | Hidrolasas de polisacáridos; metabolismo N | | _Desulfovibrio_ spp. | Deltaproteobacteria | <1% | <1% | Reducción de sulfato; H₂S; papel ecológico complejo | | _Tannerella_ spp. | Bacteroidetes | <2% | variable | Metabolismo de polisacáridos | ## Filum I — Spirochaetes / _Treponema_: el simbión más abundante - Las **Spirochaetes** son el filum bacteriano más abundante en las termitas xilófagas (inferiores y superiores), con el género **_Treponema_*** como representante dominante (~10–55% de todas las secuencias del intestino posterior en _R. speratus_ y otras termitas inferiores; ~19–35% en termitas superiores comedoras de madera); el género _Treponema_ del intestino de las termitas es **monofilético** (forman un clado exclusivamente termítico, separado de los _Treponema_ patógenos humanos [_T. pallidum_] y de los del intestino humano) con decenas de filotipos, de los que solo dos han sido cultivados: _T. primitia_ y _T. azotonutricium_. - Las dos funciones documentadas experimentalmente para los _Treponema_ termíticos son: - **Acetogénesis reductora** (_reductive acetogenesis_): H₂ + CO₂ → CH₃COO⁻ (acetato); la especie cultivable _T. primitia_ realiza esta reacción; la acetogénesis reductora contribuye hasta un **tercio del carbono y la energía** del hospedador (el resto proviene directamente de los AGCC producidos por la fermentación de celulosa/hemicelulosa por los protozoos y otras bacterias); el acetato producido es absorbido directamente por el epitelio del intestino posterior de la termita - **Xilanolisis** (_xylan degradation_): Noda et al. (2018; _PNAS_ 115(51): 13099) demostraron que las Spirochaetes (específicamente un clado monofilético de _Treponema_ que coloniza la superficie de las partículas de madera en el paunch del HG de termitas superiores comedoras de madera) son los **principales agentes de la degradación del xilano** (hemicelulosa) en el intestino posterior de _Nasutitermes_ y géneros afines; sus genes de xilanasa GH11 fueron adquiridos por **transferencia horizontal de genes** desde otras bacterias intestinales — evidencia de que la evolución funcional del microbioma termítico es rápida y plástica ## Filum II — Fibrobacteres (TG5): la bacteria celulolítica bacteriana más eficaz - Los **Fibrobacteres** (filum relativamente pequeño; el "termite group 5" o TG5 es el clado termítico de Fibrobacteres) son los microorganismos bacterianos con mayor actividad **celulolítica directa** sobre la celulosa cristalina en el intestino de las termitas superiores; sus celulasas incluyen enzimas GH8, GH9, GH10 y GH45 con capacidad de atacar la celulosa cristalina (no solo la amorfa) — función que en las termitas inferiores realizan los protozoos flagelados (ausentes en las termitas superiores); los Fibrobacteres de las termitas forman un clado exclusivamente termítico que ha coevolucionado con sus hospedadores durante ~150 Ma y están físicamente asociados a las **partículas de madera dentro del paunch** — los genomas metagenómicos reconstruidos de los Fibrobacteres termíticos tienen señales genéticas de captación de sustratos insolubles (CBMs; _carbohydrate-binding modules_) que los anclan a la superficie de las partículas de celulosa cristalina. ## Filum III — Bacteroidetes: fijación de N₂ y reciclaje del N - Los **Bacteroidetes** intestinales de las termitas incluyen las bacterias con la función más crítica para sobrevivir en un sustrato tan pobre en nitrógeno como la madera: la **fijación de N₂ atmosférico** y el **reciclaje del ácido úrico** (el principal producto de excreción nitrogenada de los insectos); los representantes más estudiados son: - **_Candidatus Azobacteroides pseudotrichonymphae_*** (endosimbionte de _Pseudotrichonympha grassi_, el protozoo flagelado más abundante del intestino de _Coptotermes formosanus_): porta un operón _nifHDK_ completo (nitrogenasa) — fue el **primer caso documentado de fijación de N₂ en los Bacteroidales** (un linaje bacteriano no conocido previamente como fijador de N₂) y la primera vez que se atribuyó la mayor parte de la actividad fijadora de N₂ de una termita inferior a los simbiontes bacterianos de sus protozoos (no a los _Treponema_ libres del intestino); la capacidad de fijación de N₂ de _Ca. Azobacteroides_ proporciona un flujo de NH₃ continuo al protozoo hospedante y, vía la muerte del protozoo y la digestión de su contenido en el HG, al hospedador termita - **Otros Bacteroidetes intestinales** (_Dysgonomonas_, _Tannerella_, _Bacteroides_): hidrolasas de polisacáridos complejos (LPMOs, polisacárido liasas, esterasas); reciclaje de nitrogenados del hospedador (urea, ácido úrico → NH₃ → aminoácidos) ## Filum IV — Firmicutes (Clostridiales): fermentadores y acetógenos secundarios - Los **Firmicutes** del intestino de las termitas son principalmente **Clostridiales** anaerobios estrictos (géneros _Clostridium_, _Eubacterium_, _Ruminococcus_ afines y _Lactococcus_); sus funciones incluyen: fermentación anaerobia secundaria de los azúcares liberados por la hidrólisis de la celulosa/hemicelulosa (producción de butirato y propionato), acetogénesis secundaria (en paralelo con los _Treponema_), y —en las termitas comedoras de hongos como _Odontotermes formosanus_— degradación de los polisacáridos del hongo _Termitomyces_ (glucanos fúngicos, quitina del hongo) que son la dieta real de estas termitas; en estas termitas fungívoras, el % de Bacteroidetes aumenta notablemente a expensas de Spirochaetes, probablemente porque el sustrato más soluble del hongo no requiere el sistema de acetogénesis de los _Treponema_ en la misma medida. ## Bacterias específicas de casta y su modulación - El microbioma intestinal bacteriano **difiere significativamente entre castas** de la misma especie (Benjamino & Graf 2016; _Front. Microbiol._; PMC 5156715 y ): en los **alados** (la casta reproductora migrante), la abundancia de _Treponema_ y de los _Endomicrobia_ (endosimbiontes de los protozoos) es significativamente **menor** que en las obreras; el microbioma de las obreras es el más rico y funcionalmente más completo; el del soldado es intermedio; estas diferencias reflejan la diferente dieta (los alados no comen madera antes del vuelo nupcial y las termitas inferiores pierden los protozoos al pre-mudar a alado), la diferente función (los alados no necesitan la misma capacidad de digestión de celulosa que las obreras) y las diferencias en la composición del intestino posterior. - Las bacterias también varían según el **tipo de dieta** de la termita: en las termitas xilófagas (comedoras de madera), los filum lignocelulolíticos (Spirochaetes, Fibrobacteres) son dominantes; en las comedoras de hongos, los Bacteroidetes y Firmicutes aumentan; en las comedoras de suelo, los Proteobacteria y Planctomycetes aumentan (reflejando el metabolismo de la materia orgánica húmica del suelo). ## Bacterias fuera del intestino: el nido y la cutícula - Además de las bacterias intestinales, las termitas albergan bacterias en otros nichos: - **Material del nido**: _Streptomyces_ spp. y otras Actinobacteria producen antibióticos en el material fecal del nido (→ entrada COMPUESTO ARCILLA–SALIVA–HECES); supresión de hongos entomopatógenos (_Metarhizium_); >70% de las cepas del nido de _C. formosanus_ tienen actividad antimicrobiana - **Cutícula y glandulas**: bacterias que modifican el perfil de CHC de la cutícula (posible contribución a la identidad química de la colonia); bacterias productoras de compuestos antimicrobianos sobre la superficie del cuerpo **Ayuda para entender:** Las bacterias del intestino de la termita son la versión microbiana de una **cadena de montaje industrial perfectamente coordinada**: los Fibrobacteres rompen el armazón cristalino de la celulosa; los _Treponema_ transforman el H₂ liberado en acetato que la termita absorbe como combustible; los _Candidatus Azobacteroides_ arreglan el N₂ del aire para compensar el déficit de proteínas de la dieta de madera; y los Clostridiales fermentan los azúcares residuales en más energía — todo en el espacio de un hindgut de ~1 mm³, en un ambiente sin oxígeno, a temperatura ambiente. Ninguno de estos pasos puede realizarlos la termita sola: si se elimina la microbiota (por antibióticos o por ayuno prolongado), la termita muere de inanición comiendo madera. **Sinónimos:** Bacterias asociadas a termitas (Esp.; denominación general; = _termite-associated bacteria_ Ingl.); microbiota intestinal bacteriana (_gut microbiota_; _intestinal microbiome_; Ingl./Esp.; la fracción bacteriana del microbioma del intestino posterior; no incluye protozoos [termitas inferiores] ni arqueas); endosimbiontes bacterianos (_bacterial endosymbionts_; Ingl./Esp.; las bacterias que viven dentro de las células del hospedador o dentro de los protozoos intestinales; _Ca. Azobacteroides_ = endosimbionte de _Pseudotrichonympha_ en _C. formosanus_; endosimbiontes de _Endomicrobia_ dentro de los tricónfidos); flora intestinal termítica (denominación informal/antigua; = _intestinal flora_; en desuso en la literatura actual; reemplazado por "microbiota" o "microbioma"). **Términos relacionados:** _Treponema_ termítico (_termite gut Treponema_; Spirochaetes; el género más abundante del microbioma intestinal termítico; dos funciones cultivadas en aislados: _T. primitia_ [acetogénesis reductora] y _T. azotonutricium_ [fijación de N₂]; los demás filotipos aún no cultivados; adquiridos por transferencia horizontal de genes [GH11 xilanasa]; coevolución con el hospedador ~150 Ma; ausentes o reducidos en los alados y en los individuos que han perdido los protozoos); Fibrobacteres TG5 (_Fibrobacteres_ termite group 5; el clado celulolítico más eficaz en bacterias; genomas metagenómicos con múltiples CBMs para anclarse a la celulosa cristalina; coevolución con el hospedador; ausentes fuera del intestino de insectos xilófagos); _Candidatus Azobacteroides pseudotrichonymphae_ (Bacteroidales; endosimbionte de _Pseudotrichonympha grassi_ en _C. formosanus_; primer Bacteroidales con operón _nifHDK_ completo; principal responsable de la fijación de N₂ en las termitas inferiores del grupo Rhinotermitidae); acetogénesis reductora (_reductive acetogenesis_; H₂ + CO₂ → CH₃COOH; catabolizada principalmente por _T. primitia_ y otros _Treponema_; hasta ~33% de la energía absorbida por el hospedador; el H₂ utilizado procede de la fermentación de la celulosa por los protozoos y bacterias fermentadoras); fijación de N₂ (_nitrogen fixation_; N₂ + 8H⁺ + 8e⁻ → 2NH₃ + H₂; gen marcador: _nifH_ [nitrogenasa reductasa]; activa en múltiples grupos bacterianos del HG: Spirochaetes [_T. azotonutricium_] + Bacteroidales [_Ca. Azobacteroides_] + Proteobacteria; crítica para el crecimiento de la colonia en madera pobre en N [C:N >100:1]); _Streptomyces_ spp. (Actinobacteria; bacterias del material fecal del nido; producen antibióticos antifúngicos; protegen del hongo entomopatógeno _Metarhizium anisopliae_; >70% de actividad antimicrobiana en las cepas del nido de _C. formosanus_ [Chouvenc & Su 2013]). **Bloque:** Microbiología / 134. Bacterias asociadas a termitas: **microbiota intestinal bacteriana** del intestino posterior (HG; >1.000 filotipos en termitas superiores; ~268 filotipos en _R. speratus_ [Hongoh 2003; _FEMS Microbiol. Ecol._]); cuatro filum dominantes universales: **(1) Spirochaetes** (11–55% en xilófagas; _Treponema_ [10–35%]; universal; género monofilético termítico; dos funciones: [a] **acetogénesis reductora** [H₂ + CO₂ → CH₃COO⁻; _T. primitia_; hasta 33% energía del hospedador] + [b] **xilanolisis** [GH11 adquirida por HGT; Noda et al. 2018; _PNAS_ 115: 13099]); **(2) Fibrobacteres TG5** (5–15%; clado exclusivamente termítico; **celulasas** GH8/9/10/45; ataque a celulosa cristalina; anclados a partículas de madera por CBMs; coevolución ~150 Ma); **(3) Bacteroidetes** (7–31%; mayor % en fungívoras [_Odontotermes_: 30,7%]; _Dysgonomonas_, _Tannerella_, _Bacteroides_; función clave: **fijación de N₂** por _Candidatus Azobacteroides pseudotrichonymphae_ [endosimbionte de _Pseudotrichonympha grassi_ en _C. formosanus_; primer Bacteroidales _nifHDK_+; Desai et al. 2012; _ISME J._]); **(4) Firmicutes** (7–18%; Clostridiales; fermentación anaerobia; butirato + propionato; digestión de glucanos fúngicos en fungívoras); taxa universales en todos los Isoptera: _Treponema_ + TG5 + _Dysgonomonas_ + _Desulfovibrio_ + _Tannerella_ (Ni et al. 2016; _Microbiome_ PMC 5026480); variación por casta: alados < obreras en _Treponema_ + _Endomicrobia_ (Benjamino & Graf 2016; _Front. Microbiol._); fuera del intestino: **Actinobacteria** (_Streptomyces_ spp.) en material fecal del nido = sistema antimicrobiano defensivo; funciones globales: digestión lignocelulolítica + acetogénesis + fijación N₂ + reciclaje nitrogenados + protección antimicrobiana. **Fuentes (source):** - Hongoh, Y. et al. (2003). _Molecular analysis of bacterial microbiota in the gut of R. speratus_ (_FEMS Microbiol. Ecol._ 44: 231). 1344 clones; 268 filotipos; 11 divisiones bacterianas; Spirochaetes (~50%; 57 filotipos de _Treponema_) + Firmicutes (100 filotipos Clostridiales) + Bacteroidetes (31 filotipos); _Desulfovibrio_ deltaproteobacterial; primera visión completa del microbioma bacteriano de una termita inferior.[](https://academic.oup.com/femsec/article/44/2/231/548184) - Ni, J. et al. (2016). _Comparative gut microbiomes of four species_ (_PeerJ_; PMC 5026480). Cuatro filum dominantes por 16S rRNA; _Treponema_ + _Dysgonomonas_ + TG5 + _Desulfovibrio_ + _Tannerella_ = taxa universales; Spirochaetes > Bacteroidetes en xilófagas; Bacteroidetes > Spirochaetes en fungívoras; bacteria lignocelulolítica y fijadora de N₂ más abundante en xilófagas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5026480/) - Noda, S. et al. (2018). _Fiber-associated spirochetes are major agents of hemicellulose degradation in higher termites_ (_PNAS_ 115: 13099). Spirochaetes asociadas a partículas de madera = principales xilanolíticas del HG de _Nasutitermes_; GH11 adquirida por HGT; clado monofilético exclusivamente termítico.[](https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1810550115) - Desai, M.S. et al. (2012). _Bacteroidales ectosymbionts of gut flagellates shape the nitrogen-fixing community in dry-wood termites_ (_ISME J._ 6: 1302; _Nature Microbiology_ 2012). _Ca. Azobacteroides pseudotrichonymphae_: endosimbionte de _P. grassi_ en _C. formosanus_; primer Bacteroidales con operón _nifHDK_; mayor parte de la fijación de N₂ atribuida a este endosimbionte.[](https://www.nature.com/articles/ismej2011194) - Ohkuma, M. et al. (2015). _Acetogenesis and nitrogen fixation by gut bacteria in H. sjoestedti_ (_PNAS_ 112: 10618). 60% de la acetogénesis reductora + exclusivamente la fijación de N₂ atribuidas a endosimbiontes bacterianos del protozoo _Eucomonympha_; el intraniche bacteriano dentro del protozoo optimiza ambas funciones simultáneamente.