(loc. sust. f.) — [[[Forrajeo]] y sistema de galerías] — Ingl.: _tunnel bifurcation, tunnel branching, bifurcation node_ **Descripción:** Punto de división de un túnel subterráneo de [[termitas]] en el que una galería principal (_primary tunnel_) se ramifica en uno o más túneles secundarios durante la exploración del suelo; la bifurcación forma típicamente un nodo en **Y** con un ángulo de ramificación de ≈45° respecto al eje del túnel principal, y su frecuencia y geometría están reguladas colectivamente por la densidad local de obreras, la anchura relativa de los túneles y la curvatura de la pared, de modo que el sistema resultante genera una red fractal auto-similar que particiona uniformemente el área de búsqueda para maximizar la eficiencia de forrajeo. **Descripción ampliada:** ## Jerarquía de túneles y secuencia temporal de bifurcación La red de galerías de una colonia de termitas subterráneas se organiza jerárquicamente a partir de bifurcaciones sucesivas: 1. **Túneles primarios (_primary tunnels, T1_):** Se excaván primero (días 1–3); irradian desde el nido central en un patrón radial; son los más anchos y estables; no cambian significativamente una vez establecidos. 2. **Túneles secundarios (_secondary tunnels, T2_):** Bifurcan de los primarios; se construyen en paralelo y tras los primarios (días 2–8); son más estrechos y numerosos. 3. **Túneles terciarios y cuaternarios (T3, T4):** Bifurcan de los secundarios y terciarios respectivamente; cada nivel sucesivo es más corto y estrecho; la red completa alcanza su extensión máxima en ≈8 días sin actividad neta adicional posterior. En _C. formosanus_ y _R. flavipes_, Su et al. (2004) definieron **10 variables geométricas mínimas** necesarias para reconstruir la estructura del sistema de túneles mediante simulación: número de túneles primarios (T1), número de secundarios (T2), longitudes de cada nivel (L1, L2…), anchuras, ángulo de bifurcación, ángulo de arranque y ángulo mínimo entre dos túneles primarios. ## Geometría de la bifurcación |Parámetro|Valor típico|Referencia| |---|---|---| |**Ángulo de bifurcación (θ)**|≈45° entre túnel principal y rama secundaria|Lee et al. (2016); confirmado como ángulo estándar en _R. speratus kyushuensis_| |**Anchura del túnel principal**|2,5–4,0 mm (_C. formosanus_); 1,5–2,5 mm (_R. flavipes_)|Campora & Grace (2001); Su & Puche (2003) [](https://www.ctahr.hawaii.edu/gracek/pdfs/273.pdf)​| |**Anchura del túnel secundario**|Más estrecho que el principal; la relación anchura rama/tronco influye en la decisión de ruta|Lee et al. (2016)| |**Dimensión fractal**|1,3–1,7 (según especie y tiempo)|Puche & Su (2001); el programa de simulación reprodujo túneles con complejidad fractal estadísticamente similar| ## Mecanismo de decisión en el nodo de bifurcación Cuando una [[obrera]] en movimiento alcanza un nodo de bifurcación (Y), debe "decidir" qué rama seguir. Lee et al. (2016) demostraron que la decisión se basa en dos señales locales captadas por las antenas: - **Anchura relativa:** Las termitas prefieren el túnel más ancho con mayor frecuencia; un túnel rama más ancho que el tronco captura más tráfico. - **Ángulo de ramificación:** Ángulos menores (más agudos) favorecen la continuación por la rama; ángulos mayores (más obtusos) favorecen la continuación recta. - La combinación de ambas señales produce una probabilidad de selección de ruta que optimiza el transporte de alimento. Lee et al. (2017) extendieron este hallazgo a nodos en **T sesgada** (_skewed T-junction_): cuando el ángulo del nodo no es simétrico, las termitas seleccionan preferentemente la rama con menor desviación angular respecto a su dirección de avance, actuando como un sistema de "inercia direccional".[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1226861516304149)​ ## Mecanismo de iniciación de la bifurcación La bifurcación no es aleatoria. Dos mecanismos principales la regulan: 1. **Densidad local de obreras:** Cuando la densidad de termitas en un punto del túnel supera un umbral, el exceso de individuos inicia la excavación lateral, creando una nueva rama. Esto explica por qué las bifurcaciones se concentran cerca del nido (donde la densidad es máxima al inicio de la excavación) y disminuyen hacia los extremos distales. 2. **Irregularidades de la pared:** Cualquier imperfección o curvatura del túnel estimula la excavación lateral; las termitas siguen la pared (_wall-following behavior_) y, al encontrar una irregularidad, una fracción de obreras inicia un túnel lateral. ## Función adaptativa: optimización del forrajeo La frecuencia y geometría de las bifurcaciones están ligadas a la eficiencia de forrajeo: - **Eficiencia de búsqueda (γ):** Lee & Su (2009) demostraron mediante simulación que γ depende de dos variables: la probabilidad de bifurcación (_P(branch)_) y la probabilidad de terminación de una rama (_P(term)_); valores intermedios de ambas maximizan γ, produciendo redes con suficientes ramas para cubrir el área sin redundancia excesiva.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1574954109000302)​ - **Eficiencia de transporte (E):** Cuando los túneles bifurcados forman bucles de 2 segmentos (_2-segment loop tunnels_), la presencia de un "túnel de separación" entre los dos segmentos del bucle mejora E al dispersar el tráfico y reducir la congestión. - **Creación de atajos:** Una vez descubierta una fuente de alimento, _C. formosanus_ excava activamente **túneles bifurcados nuevos** desde el túnel preexistente para encontrar rutas más cortas hasta el alimento; el pico de actividad de bifurcación ocurre a las 6–12 h y luego disminuye cuando se establece el atajo óptimo, que es progresivamente ensanchado.[](https://academic.oup.com/beheco/article/34/3/354/7059060)​ ## Diferencias interespecíficas _[[Coptotermes gestroi]]_ construye túneles finos y muy bifurcados (mayor dispersión espacial), mientras que _C. formosanus_ construye túneles más anchos y menos bifurcados; estas diferencias cuantitativas en la frecuencia de bifurcación reflejan estrategias de forrajeo distintas: _C. gestroi_ prioriza la cobertura de área, mientras que _C. formosanus_ prioriza el transporte rápido. **Ayuda para entender:** En sencillo, una bifurcación de galería es el punto donde un túnel de termitas se divide en dos (como una Y). Las [[termitas]] construyen primero los "túneles autopista" (primarios), y luego van añadiendo ramificaciones cada vez más pequeñas, creando una red que se parece a las ramas de un árbol. Las bifurcaciones no son al azar: aparecen donde hay muchas obreras apiñadas o donde la pared del túnel tiene irregularidades. El ángulo típico es de unos 45°. Cuando una termita llega a una bifurcación, "decide" qué rama tomar palpando con sus antenas la anchura y el ángulo de cada opción, y tiende a elegir la rama más ancha y más recta. Todo el sistema de bifurcaciones está optimizado para cubrir el máximo de terreno con el mínimo de túnel: como una red de carreteras bien planificada. **Sinónimos:** Ramificación de galería; nodo de bifurcación; punto de ramificación del túnel; _tunnel branching node_; _tunnel bifurcation point_. **Términos relacionados:** - **Túnel primario (_primary tunnel_):** Galería principal que irradia directamente desde el nido central; primera en construirse; la más ancha y estable; origen de las bifurcaciones secundarias. - **Túnel secundario (_secondary tunnel_):** Rama que bifurca de un túnel primario; más estrecha y numerosa; se construye durante los días 2–8 del proceso de excavación. - **Ángulo de bifurcación (_branching angle, θ_):** Ángulo formado entre el eje del túnel principal y la dirección de la rama; típicamente ≈45°; influye en la decisión de ruta de las obreras y en la eficiencia de búsqueda. - **Dimensión fractal del sistema de galerías:** Medida de la complejidad auto-similar de la red de túneles; valores de 1,3–1,7; indica que el patrón de bifurcaciones genera una estructura fractal que particiona uniformemente el espacio de búsqueda. - **Túnel de bucle (_loop tunnel_):** Estructura donde dos ramas bifurcadas se reconectan, formando un circuito cerrado; mejora la eficiencia de transporte al ofrecer rutas alternativas y reducir la congestión. - **Comportamiento de seguimiento de pared (_wall-following behavior_):** Mecanismo básico de navegación por el cual las obreras mantienen contacto antenal con la pared del túnel; explica la tendencia a seguir la rama más recta en una bifurcación y la sensibilidad a irregularidades que desencadenan nuevas ramas. **Bloque:** [[Forrajeo]] y sistema de galerías / 2. Bifurcación de galería: geometría de los nodos de ramificación, mecanismos de decisión y optimización de la red de túneles subterráneos. **Fuentes (source):** - Lee et al. (2016). _Path selection by R. speratus kyushuensis at a bifurcation node of Y-shaped tunnel_ (J. Asia-Pac. Entomol.). Ángulo 45°; anchura y ángulo como señales de decisión; probabilidad de selección de ruta. - Su & Lee (2023/2024). _Exploring the effects of two-segment loop tunnels on termite food transport efficiency_ (J. Insect Sci. / PMC). Modelo de simulación: nodos a, b, c, d; probabilidades P1–P4; túnel de separación mejora eficiencia E; topología del bucle. - Su & Lee (2023). _Finding shortcuts through collective tunnel excavations in C. formosanus_ (Behav. Ecol.). Bifurcaciones activas a las 6–12 h; pico de ramas en zona de desvío; ensanchamiento de atajos; decisión colectiva no aleatoria.[](https://academic.oup.com/beheco/article/34/3/354/7059060)​ - Su et al. (2004/2005). _Foraging behavior of subterranean termites_ (ICUP). 10 variables geométricas; dimensión fractal; integración de trayecto (_path integration_); partición uniforme del área de búsqueda; autocorrelación negativa entre túneles primarios. - Campora & Grace (2001/2012). _Tunnel geometry comparison: C. gestroi vs. C. formosanus_ (Psyche / Pest Manag. Sci.). _C. gestroi_: finos y muy bifurcados; _C. formosanus_: anchos y menos bifurcados; longitudes y anchuras primarias/secundarias; ángulos. - Mizumoto et al. (2020). _Complex Relationship between Tunneling Patterns and Individual Behaviors in Termites_ (Amer. Nat. / OIST). Densidad local causa bifurcación; concentración de ramas cerca del nido; simulación basada en agentes reproduce estructura fractal.[](https://oist.repo.nii.ac.jp/record/1823/files/711020.pdf)​ - Pinter-Wollman et al. (2018). _Interdisciplinary approaches for uncovering the impacts of architecture on collective behaviour_ (Phil. Trans. R. Soc. B). Obreras controlan frecuencia de bifurcación; analogía con hormigas; densidad como regulador.[](https://pinterwollmanlab.eeb.ucla.edu/wp-content/uploads/sites/86/2018/07/Architecture-and-collective-behavior-entire-issue-2018-PTRSB.pdf)​ - Lee & Su (2009). _Influence of branching tunnels on subterranean termites_ (Ecol. Inform.). P(branch) y P(term) determinan γ; valores intermedios maximizan eficiencia de búsqueda.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1574954109000302)​