(loc. sust. f.) — [Dinámica de poblaciones y ecología] — Ingl.: _colony biomass_
**Descripción:** Peso total de todos los individuos vivos de una colonia de [[termitas]] (obreras, soldados, reproductores, juveniles, ninfas), expresado en gramos o kilogramos de biomasa fresca; se infiere indirectamente a partir de estimaciones del tamaño poblacional (número de individuos) obtenidas clásicamente por **marcaje–recaptura** (índice de Lincoln, triple captura) o por **extracción exhaustiva** del nido, multiplicadas por el peso medio individual de cada [[casta]]; el valor varía enormemente según la especie y la madurez de la colonia, desde <10 g en colonias jóvenes de _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ hasta varios kilogramos en montículos maduros de _Macrotermes_.
**Descripción ampliada:**
## Tamaños poblacionales y biomasa estimada por especie
La relación entre número de individuos y biomasa bruta varía según la especie, la casta dominante y el peso medio individual:
|Especie|Tamaño colonial (individuos)|Biomasa estimada|Método|Fuente|
|---|---|---|---|---|
|_Coptotermes formosanus_|350.000–4.000.000|Decenas a cientos de gramos (obreras ≈3–4 mg/ind.)|Marcaje–recaptura (Lincoln / triple captura)|Su & Tamashiro 1987 [](https://repository.lsu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=8193&context=gradschool_disstheses&httpsredir=1)|
|_[[Reticulitermes flavipes]]_|60.000–225.000 (hasta 344.457 en extracción de troncos)|≈10–50 g (obreras ≈1,5–2,5 mg/ind.)|Marcaje–recaptura + extracción de troncos|Haverty 1976; Forschler & Townsend 1996|
|_[[Coptotermes gestroi]]_|Variable; estimaciones TMR en Malasia|Variable|Triple marcaje–recaptura (TMR)|Majid et al. 2015 [](http://journalarticle.ukm.my/8304/1/07_Abdul_Hafiz_Ab._Majid.pdf)|
|_Macrotermes gilvus_|15.400 (montículo pequeño) – 61.400 (grande)|537–950 kg/ha (biomasa por hectárea, incluyendo todas las colonias del área)|Extracción exhaustiva de montículos|Lee et al. 2012|
|_Macrotermes subhyalinus_|≈1.161.600 ± 224.600|Varios kg por colonia|Extracción exhaustiva en Kenia|Darlington 1990 [](https://academic.oup.com/aesa/article/105/3/427/15188)|
|_Macrotermes michaelseni_|≈2.269.600 ± 157.400|Varios kg por colonia|Extracción exhaustiva en Kenia|Darlington 1991 [](https://academic.oup.com/aesa/article/105/3/427/15188)|
## Método de marcaje–recaptura
El método más utilizado para estimar el tamaño de la **población forrajera** (no necesariamente la colonia completa) es el marcaje–recaptura con colorante:
1. **Captura inicial:** Se recogen N₁ obreras de una estación de monitoreo.
2. **Marcaje:** Se alimentan durante 24–48 h con papel impregnado en Nile Blue A (0,05–0,1%) u otro colorante vital que tiñe visiblemente el [[abdomen]].
3. **Liberación:** Se devuelven al punto de captura, donde se mezclan con la población no marcada.
4. **Recaptura(s):** Tras un periodo de difusión (7–14 días), se recaptura una nueva muestra y se cuenta la proporción de individuos marcados.
5. **Estimación (índice de Lincoln):** N̂ = (N₁ × N₂) / M₂, donde N₂ es el total recapturado y M₂ son los marcados en la recaptura.
En la variante de **triple captura** (_triple mark–recapture_, TMR), se realizan tres eventos de marcaje–recaptura sucesivos con colorantes diferentes (Nile Blue A, Sudán Red 7B, Neutral Red), lo que permite reducir el error estándar y estimar supervivencia entre capturas.
## Problemas y limitaciones
El marcaje–recaptura ha sido criticado por violar varias de las asunciones del modelo:
- **Mezcla incompleta:** Los individuos marcados no se distribuyen homogéneamente en la colonia; las termitas tienden a permanecer en la zona donde fueron liberadas, generando sobreestimaciones o subestimaciones según la ubicación de la recaptura.
- **Mortalidad del marcaje:** El Nile Blue A a 0,1% aumenta la mortalidad; a 0,05% la mortalidad es menor pero el marcaje se pierde más rápido, subestimando la proporción de marcados y sobreestimando la población ≈3×.[](https://digitalcommons.odu.edu/biology_fac_pubs/543/)
- **Población forrajera ≠ colonia completa:** El método estima la **población forrajera activa** (obreras que visitan estaciones), no la colonia total (que incluye juveniles, reproductores, obreras no forrajeras y soldados que raramente salen del nido); la población forrajera puede ser solo el 10–30% de la colonia total.
Por estas razones, Su & Lee (2008) desarrollaron un **modelo de equilibrio direccional** que promedia la probabilidad de captura a distintas distancias del punto de liberación, obteniendo estimaciones no significativamente diferentes de la población conocida en arenas de laboratorio de 50 m.[](https://academic.oup.com/jee/article/106/6/2442/2962125)
## Método alternativo: consumo de madera
Chouvenc & Su (2020) propusieron inferir el tamaño colonial a partir del **consumo de madera** en laboratorio: conociendo la tasa de consumo per cápita (mg madera / g termita / día) y el consumo total medido, se puede estimar el número de individuos sin necesidad de marcaje. Este método evita los sesgos del marcaje–recaptura pero solo es aplicable a colonias mantenidas en laboratorio o en arenas cerradas.[](https://academic.oup.com/jee/article/113/2/905/5696761)
## Biomasa a escala ecosistémica
A escala de paisaje, la biomasa total de termitas por unidad de área puede ser ecológicamente significativa: en bosques tropicales de Java (_M. gilvus_), la biomasa media alcanzó **936 kg/ha**, comparable a la de grandes herbívoros en sabanas africanas. En ecosistemas de sabana africana, la biomasa total de termitas puede superar los **10 g/m² (100 kg/ha)**, representando una fracción sustancial de la biomasa animal del suelo.
**Ayuda para entender:** En sencillo, la biomasa colonial es "cuánto pesa toda la colonia junta". Como no puedes poner una colonia entera en una balanza (porque vive repartida en galerías subterráneas inaccesibles), se estima indirectamente: se tiñen unas miles de obreras con un colorante azul, se sueltan, y días después se recapturan obreras para ver qué proporción están teñidas. Si 1 de cada 100 está teñida, la colonia tiene unas 100 veces más obreras que las que teñiste. Multiplicando por el peso medio de cada [[obrera]] (~2–4 mg), se calcula la biomasa total. El problema es que este método tiene muchos sesgos (las termitas teñidas no se mezclan bien, el colorante a veces las mata), por lo que las cifras publicadas son aproximaciones. Para una colonia grande de _Coptotermes formosanus_ (1–4 millones de individuos), la biomasa total puede ser de varios cientos de gramos; para una colonia madura de _Macrotermes_ (>1 millón), puede alcanzar varios kilogramos.
**Sinónimos:** Biomasa de la colonia; peso colonial; masa total de individuos; _colony biomass_; _colony weight_.
**Términos relacionados:**
- **Marcaje–recaptura (_mark–release–recapture_, MRR):** Método ecológico estándar para estimar el tamaño poblacional; en termitas, se usa Nile Blue A (0,05%) como marcador alimentario; variantes: Lincoln index (simple) o triple captura (TMR).
- **Índice de Lincoln (_Lincoln index_):** Fórmula N̂ = (N₁ × N₂) / M₂ para estimar el tamaño de la población a partir de una sola captura–recaptura; asume mezcla completa y ausencia de mortalidad diferencial entre marcados y no marcados.
- **Población forrajera (_foraging population_):** Subconjunto de obreras que sale del nido a buscar alimento y contacta las estaciones de monitoreo; el MRR estima esta fracción, no la colonia completa; puede representar solo el 10–30% de la población total.
- **Nile Blue A:** Colorante vital lipofílico (azul) administrado vía papel impregnado; tiñe el cuerpo graso abdominal de las obreras, permitiendo su identificación visual como "marcadas" durante ≈7–14 días.
- **Tasa de consumo de madera (_wood consumption rate_):** Mg de madera consumidos por gramo de termitas por día; en _C. formosanus_, 45–114 mg/g/d sobre _Pinus_ sp.; permite inferir el tamaño colonial sin marcaje.
- **Regla tamaño–complejidad (_size–complexity rule_):** Modelo ecológico que propone que la complejidad organizativa de una colonia escala con la biomasa total; validado en [[termitas]], donde colonias más grandes presentan mayor proporción de castas especializadas.[](https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2023.2363)
**Bloque:** Dinámica de poblaciones y ecología / 2. Biomasa colonial: estimación del tamaño y peso de la colonia mediante marcaje–recaptura, extracción exhaustiva y consumo de madera.
**Fuentes (source):**
- Forschler & Townsend (1996). _Mark–release–recapture estimates of [[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]] spp. colony foraging populations from Georgia, U.S.A._ (Environ. Entomol.). Triple captura y Lincoln index; 1.033–344.457 individuos por tronco; medianas 28.473–98.202.[](https://academic.oup.com/ee/article/25/5/952/367016)
- Su & Scheffrahn (1988); Su & Lee (2008); Su et al. (2013). _Estimating population size of large laboratory colonies of C. formosanus_ (J. Econ. Entomol.). Modelo de equilibrio direccional; promedio de probabilidad de captura vs distancia; 3 de 4 colonias estimadas sin diferencia significativa del valor real.[](https://academic.oup.com/jee/article/106/6/2442/2962125)
- Lee et al. (2012). _Caste composition and mound size of M. gilvus_ (Ann. Entomol. Soc. Am.). Montículos pequeños 15.400 ind.; medianos 33.500; grandes 61.400; comparación con _M. subhyalinus_ (1,16 M) y _M. michaelseni_ (2,27 M) de Darlington.[](https://academic.oup.com/aesa/article/105/3/427/15188)
- Majid et al. (2015). _TMR estimates of C. gestroi in Malaysia_ (Sains Malaysiana). Triple captura en edificios infestados; radio de [[forrajeo]] 30 m; estimaciones aproximadas de población forrajera.[](http://journalarticle.ukm.my/8304/1/07_Abdul_Hafiz_Ab._Majid.pdf)
- Forschler (2023). _Problems with the interpretation of mark–release–recapture data in subterranean termites_ (Insects). Sobreestimación ≈3× con Nile Blue 0,05%; mortalidad diferencial con 0,1%; mezcla incompleta; violación de asunciones.[](https://digitalcommons.odu.edu/biology_fac_pubs/543/)
- Su & Tamashiro (1987); Haverty (1976). Revisiones clásicas: _C. formosanus_ 350.000–4.000.000 ind./colonia; _R. flavipes_ 60.000–225.000 ind./colonia.[](https://repository.lsu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=8193&context=gradschool_disstheses&httpsredir=1)
- Chouvenc & Su (2020). _Inferring termite colony size using wood consumption_ (J. Econ. Entomol.). Método alternativo al MRR: consumo de madera per cápita → tamaño colonial; aplicable en laboratorio.[](https://academic.oup.com/jee/article/113/2/905/5696761)
- Rudi et al. (2012). _Colony composition and biomass of M. gilvus Hagen in Indonesian natural forest_ (IIUM Eng. J.). Biomasa media 936 kg/ha; montículos grandes 949,8 kg/ha.[](https://journals.iium.edu.my/ejournal/index.php/iiumej/article/download/1032/691/5934)