(sust. f.) — [Comportamiento reproductivo / Biología sexual / Fundación colonial / Evolución de la eusocialidad] — Ingl.: _copulation_; _mating_; _insemination_; _royal pair formation_ **Descripción:** La cópula en las [[termitas]] es un acto de fertilización interna que se produce **exclusivamente en la oscuridad y privacidad de la cámara real** (_royal cell_) — nunca durante el vuelo nupcial ni durante el _tandem running_ —, ocurre entre la pareja real fundadora (rey + [[reina]] primarios) inmediatamente después de que ambos han encontrado el sitio de nidificación y se ha sellado la cámara de fundación, y se convierte en el **acto sexual más prolongado, repetido y fisiológicamente más rentable conocido entre los insectos eusociales**: en las [[termitas]] con sistema de monogamia real estricta, el rey y la reina se copulan repetidamente a lo largo de décadas — literalmente durante toda la vida adulta de la pareja — en un sistema de cópula continua que, sumado al almacenamiento espermático en la [[espermateca]] de la reina, le permite mantener un flujo de [[huevos]] fertilizados de hasta **~30.000 por día** durante años sin necesidad de nueva inseminación; la característica evolutiva más llamativa de la cópula en los Isoptera es la **monogamia real estricta de por vida** (_strict lifetime monogamy_) del par fundador, única entre los insectos diploides y considerada hoy la **condición ancestral que hizo posible la evolución de la eusocialidad** en el linaje [[Blattodea]] → Isoptera, según la hipótesis de Boomsma (2007–2009) confirmada por la genómica comparada de 2026. **Descripción ampliada:** ## La secuencia completa: del vuelo nupcial a la primera cópula - El proceso que lleva a la primera cópula tiene **cuatro fases** secuenciales claramente diferenciadas: | Fase | Denominación | Duración | Comportamiento clave | | ----- | --------------------------------------------- | ---------------------------------- | --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | **1** | Vuelo nupcial (_nuptial flight_ / _swarming_) | Minutos a pocas horas | Ambos sexos abandonan el nido madre en enjambre sincronizado (→ entrada VUELO NUPCIAL); la hembra y el macho no forman pareja durante el vuelo | | **2** | Aterrizaje + autotomía alar (_dealation_) | Segundos a minutos post-aterrizaje | Aterrizaje en el suelo; desprendimiento activo de las [[alas]] por flexión y fractura en el punto de debilidad preformado (_fracture plane_); la reina autotomiza primero | | **3** | _**Tandem running**_ (carrera en tándem) | Minutos a horas | La hembra libera feromona sexual desde las [[glándulas]] tergales (G9+G10) → atrae a los machos; la hembra **lidera** el tándem; el macho **sigue**, manteniendo contacto antenal continuo con el extremo posterior del [[abdomen]] de la hembra; el macho evalúa a la hembra activamente (elección de pareja = _mate choice_ activa en el macho; la hembra es pasiva); el objetivo es localizar el sitio de nidificación apropiado | | **4** | Fundación de la cámara + primera cópula | Horas post-aterrizaje | El par localiza el sitio (fisura en madera, suelo húmedo, etc.) → excavan juntos la cámara de fundación (_nuptial chamber_) → sellan la entrada con tierra o excrementos → la **primera cópula ocurre en la oscuridad de la cámara sellada**; la cópula puede comenzar antes del sellado pero siempre dentro del sustrato de nidificación | ## La mecánica de la cópula: anatomía y transferencia espermática - La cópula en las termitas es **interna**, por contacto directo de los genitales, sin spermatóforo externo descrito; en el único estudio detallado disponible sobre anatomía de la cópula en los Isoptera — _[[Cryptotermes]] insulicola_ (Kalotermitidae; PubMed 12362062) —, la transferencia espermática se produce mediante un **espermatóforo** que el macho forma _in copula_ y que se adhiere fuertemente a la abertura de la espermateca, el oviducto común y el apéndice vaginal de la hembra; el espermatóforo se disuelve después de la cópula y los espermatozoides son transferidos activamente a la espermateca en las **tres horas siguientes** a la cópula; los espermatozoides se encontraban en forma de **paquetes** (_sperm bundles_) dentro de los testículos y el espermatóforo, pero como espermatozoides libres (no empaquetados) en el interior de la [[espermateca]]. - La morfología del aparato genital masculino en los Isoptera varía entre grupos: en _Silvestritermes euamignathus_ ([[Termitidae]]; estudio de Laranjo et al. 2018; _Zoologischer Anzeiger_), el sistema reproductor masculino del alado adulto consiste en dos testículos multilobulados + vasos deferentes + vesículas seminales (almacenamiento de espermatozoides antes de la cópula) + una glándula accesoria; los espermatozoides se almacenan en las vesículas seminales en paquetes compactados (_bundles_); en el alado recién emergido, las vesículas seminales ya están llenas de espermatozoides maduros, listos para la primera inseminación inmediatamente después del aterrizaje. ## Los espermatozoides de las termitas: el coste de la monogamia - El descubrimiento de 2025–2026 (Lo et al., Universidad de Sydney; _Nautilus_ 2026-02-09) resuelve uno de los misterios más notables de la espermatología de los insectos: los **espermatozoides del rey de termita son los más lentos y morfológicamente simples** de todos los Blattodea — las cucarachas, el grupo hermano de los Isoptera, tienen espermatozoides con flagelo funcional largo y alta motilidad; las termitas tienen espermatozoides **aflagelados o con flagelo vestigial y de muy baja motilidad** —; el análisis genómico comparado de ~50 especies de [[Blattodea]] + Isoptera demostró que los **genes de construcción del flagelo espermático** fueron sistemáticamente **perdidos en la rama Isoptera** después de la transición a la monogamia estricta: una vez que la reina se compromete con un solo rey para toda la vida, la **competencia espermática** (_sperm competition_) — la presión selectiva que en la mayoría de los insectos impulsa la evolución de espermatozoides veloces y el número masivo de espermatozoides — desapareció completamente, y con ella desapareció la presión evolutiva para mantener flagelos funcionales; la monogamia hizo redundante la motilidad del esperma. - Esto tiene una implicación directa en la **biología de la espermateca de la reina**: la reina no necesita un esperma "competitivo" que se mueva activamente hacia el óvulo — le basta con que los espermatozoides estén almacenados en la [[espermateca]] y sean liberados pasivamente al oviducto cuando el huevo pasa; el rey puede inseminar a la reina repetidamente a lo largo de la vida de ambos y recargar la espermateca, lo que garantiza que los huevos fertilizados nunca escaseen incluso en reinas que ponen 30.000 huevos/día durante décadas. ## La frecuencia de la cópula: cópula continua, no puntual - En los Isoptera, a diferencia de los Himenópteros eusociales (en los que la reina se insemina una sola vez durante el vuelo nupcial y almacena esperma para toda su vida reproductiva sin volver a copular), **la cópula entre el rey y la [[reina]] es continua durante toda la vida de la pareja real**: el rey vive junto a la reina en la cámara real y se copula con ella con una frecuencia documentada de varias veces por semana o incluso diariamente en algunas especies; el almacenamiento espermático en la [[espermateca]] de la reina es reforzado continuamente por estas cópulas repetidas. - Esta diferencia entre los Isoptera (cópula continua con el mismo macho de por vida) y los Himenópteros sociales (cópula única con múltiples machos) ha dado lugar a una **paradoja aparente en la monogamia**: en los himenópteros, la reina es genéticamente polígama (se insemina de varios machos) pero reproductivamente monógama (solo un nido, solo una reina por colonia); en los isópteros, la reina es tanto genética como reproductivamente monógama (un solo rey, toda la vida, con cópulas repetidas); la hipótesis de Boomsma (2007) resuelve esta paradoja indicando que en ambos casos lo relevante es la **monogamia genética en la fundación** — la relación de parentesco entre los miembros de la colonia (coeficiente de relación _r_ = 0,5 entre hermanos plenos) es lo que facilita la evolución de castas estériles. ## El conflicto sexual en la cópula: la reina cierra los micropiles - La demostración más sorprendente de la tensión evolutiva entre los intereses reproductivos del rey y la reina en la cópula fue el descubrimiento de Matsuura et al. (2014; _PNAS_) en _R. speratus_: la reina **cierra activamente los micropiles** (_sperm gates_, las aperturas del corion del huevo por las que entran los espermatozoides) de **algunos de sus huevos** para producir descendencia partenogenética incluso en presencia del rey (que sigue inseminando a la reina regularmente); la reina así "decide" qué huevos serán fertilizados por el rey (→ obreras, [[soldados]] y alados sexuados) y cuáles se desarrollarán por partenogénesis (→ las futuras reinas neoténicas de reemplazo que perpetuarán sus propios genes sin la contribución genética del rey); el rey **no tiene ninguna contra-adaptación conocida** para impedir la producción de [[huevos]] sin micropile — la monogamia de por vida y la ausencia de esperma competitivo hacen al rey biológicamente incapaz de "forzar" la fertilización de los huevos micropileless. ## El _tandem running_ como paso previo: la elección de pareja - El _tandem running_ es el único momento de toda la vida adulta del rey y la reina en que se produce una **elección de pareja activa** (_mate choice_): en _Coptotermes formosanus_ y _C. gestroi_ (PMC 2021), los machos evaluaron activamente a las hembras líderes — un macho que evaluaba negativamente a su hembra actual (velocidad de movimiento alta tras la separación = "evaluación baja de la hembra") la abandonaba y buscaba otra; los machos de _C. formosanus_ mostraron **preferencia activa por las hembras conspecíficas** sobre las de _C. gestroi_, aunque el riesgo de depredación durante el _tandem_ (altísimo; los alados sin alas son presas ideales) hace que la **velocidad de establecimiento del par** tenga más peso adaptativo que la calidad del par: el peor rey disponible es mejor que ningún rey. - El reciente estudio de _Hodotermopsis sjostedti_ (biorxiv 2025) documentó que en esta especie de [[Archotermopsidae]] tanto la hembra como el macho pueden **liderar el tándem** — a diferencia de la regla general en [[Rhinotermitidae]] y Termitidae donde la hembra siempre lidera y el macho siempre sigue; esto sugiere que la fijación del rol "hembra líder" es una **apomorfía derivada** de los Neoisoptera, no el estado ancestral de todos los Isoptera. ## Monogamia estricta y eusocialidad: la implicación evolutiva - La hipótesis de Boomsma (2007; revisada en 2009 con Hughes et al.) establece que la **monogamia genética estricta de la pareja fundadora** fue el prerrequisito evolutivo de la eusocialidad en todos los insectos eusociales (Isoptera + Hymenoptera): cuando la reina se aparea con un solo macho para siempre, todos los hijos de la pareja son hermanos plenos con _r_ = 0,5 — la máxima relación de parentesco posible entre individuos no clonales; en estas condiciones, una obrera que renuncia a reproducirse en favor de criar a sus hermanos no pierde en términos de aptitud inclusiva (_inclusive fitness_) porque criar un hermano pleno y criar un hijo propio son equivalentes en términos de transmisión genética. - Sin embargo, el estudio de 2025 (PubMed 40373973) cuestiona si la monogamia fue la _causa_ o la _consecuencia_ de la eusocialidad en los Isoptera: la cucaracha _Cryptocercus_ (grupo hermano de los Isoptera) es **socialmente monógama pero no genéticamente monógama** — lo que sugiere que el escenario ancestral de la transición a la eusocialidad en los Isoptera pudo no haber requerido monogamia genética estricta como condición previa, y que la monogamia genética podría haber sido **forzada** por las condiciones ecológicas del _tandem running_ (presión de depredación extrema → elección rápida del primer par disponible → monogamia de hecho impuesta por la escasez de tiempo) más que por la selección de parentesco.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/40373973/)​ **Ayuda para entender:** En los insectos, la regla general es que los machos compiten ferozmente entre sí con espermatozoides rápidos y numerosos porque la hembra se aparea con múltiples machos; la termita invirtió este paradigma al hacer monógamas a sus reinas: el resultado fue que los espermatozoides de los reyes de termita perdieron sus flagelos (literalmente: los genes para construir el flagelo espermático fueron eliminados del genoma) porque un esperma sin competidores no necesita nadar. El precio evolutivo de esta monogamia fue un esperma "perezoso" — pero la ganancia fue la **máxima relación de parentesco posible entre los miembros de la colonia**, que es precisamente la base genética de la eusocialidad. Toda la arquitectura social de los Isoptera — las obreras que nunca se reproducen, los soldados que nunca dejan el nido, la fisogástria extrema de la reina — es el resultado indirecto de una **única cópula inicial** que comprometió a rey y reina el uno con el otro para toda la vida. **Sinónimos:** Cópula (Esp.; denominación estándar; = _copulation_ Ingl.; acto físico de la transferencia espermática); apareamiento (_mating_ Ingl.; denominación más amplia que incluye todo el proceso: _tandem running_ + elección de pareja + cópula física); inseminación (_insemination_; denominación centrada en la transferencia del esperma a la [[espermateca]] de la reina; puede ser por cópula directa o, raramente, por espermatóforo externo); _tandem running_ (Ingl.; denominación exclusiva de la fase de carrera en tándem previa a la cópula; = corte en tándem; también _tandem behavior_; anterior a la cópula, no durante la cópula); formación de la pareja real (_royal pair formation_; denominación etológica que enfatiza el resultado: la formación de la pareja estable que fundará la colonia). **Términos relacionados:** Tandem running (_tandem running_ / corte en tándem; la hembra lidera siempre en los Neoisoptera [excepción: _H. sjostedti_]; el macho mantiene contacto antenal con el abdomen de la hembra; feromona sexual desde las glándulas tergales G9+G10 de la hembra → señal de corta distancia; el macho evalúa activamente a la hembra = elección de pareja activa en el macho; la hembra es pasiva; velocidad: 14,5–17 mm/s; presión de depredación extrema → prioridad: rapidez sobre calidad del par); [[espermateca]] (_spermatheca_; órgano de almacenamiento espermático de la [[reina]]; almacena los espermatozoides transferidos en cada cópula; garantiza la fertilización continua de los huevos durante décadas sin nueva inseminación externa); espermatozoides aflagelados (_aflagellate / non-motile sperm_; la condición única de los Isoptera respecto a los Blattodea; pérdida de los genes del flagelo espermático por ausencia de competencia espermática bajo monogamia; documentado genómicamente por Lo et al. 2025–2026); monogamia real estricta (_strict lifetime monogamy_; el rey y la reina se aparean exclusivamente el uno con el otro durante toda la vida adulta; considerada la condición ancestral de todos los Isoptera; prerrequisito evolutivo de la eusocialidad según la hipótesis de Boomsma ; cuestionado como causa vs. consecuencia de la eusocialidad por el estudio de 2025); conflicto sexual por la partenogénesis (la reina cierra los micropiles de algunos huevos → los huevos micropileless = partenogenéticos [solo alelos maternos] → futuras reinas neoténicas de reemplazo; el rey no tiene contra-adaptación documentada; Matsuura et al. 2014; _PNAS_); hipótesis de Boomsma (_Boomsma hypothesis_; monogamia genética estricta → todos los hijos son hermanos plenos [_r_ = 0,5] → las [[obreras]] no pierden aptitud inclusiva al no reproducirse → condición necesaria para la eusocialidad; confirmada en Isoptera + Hymenoptera; cuestionada en 2025 para los Isoptera). **Bloque:** Reproducción / 123. Cópula: se produce **exclusivamente en la cámara real sellada** (nunca durante el vuelo nupcial ni durante el _tandem running_); secuencia completa: (1) vuelo nupcial → (2) aterrizaje + autotomía alar → (3) _**tandem running**_ (hembra lidera [excepción: _H. sjostedti_; biorxiv 2025]; macho sigue con contacto antenal; feromona sexual de las [[glándulas]] tergales G9+G10 de la hembra; el macho evalúa activamente y puede cambiar de hembra; velocidad 14,5–17 mm/s; presión de depredación extrema) → (4) fundación de la cámara + sellado + **primera cópula**; mecánica de la cópula: transferencia por **espermatóforo** que se adhiere a la apertura de la espermateca y se disuelve en 3 h (Cryptotermes insulicola; PubMed 12362062); espermatozoides transferidos en _bundles_ → liberados como espermatozoides libres en la espermateca; **cópula continua de por vida** (el rey copula repetidamente con la reina durante toda la vida de la pareja; ≠ himenópteros, donde la reina se insemina solo una vez); **espermatozoides aflagelados / baja motilidad** en todos los Isoptera (pérdida de los genes del flagelo por ausencia de competencia espermática bajo monogamia estricta; documentado genómicamente por Lo et al. 2025–2026; Nautilus 2026); **conflicto sexual** → la [[reina]] cierra los micropiles de sus huevos = produce huevos partenogenéticos en presencia del rey → futuras reinas neoténicas de reemplazo (AQS); el rey sin contra-adaptación documentada (Matsuura et al. 2014; _PNAS_); **monogamia real estricta de por vida** = condición ancestral de los Isoptera = prerrequisito de la eusocialidad (hipótesis de Boomsma 2007; cuestionado como causa vs. consecuencia en 2025 [PubMed 40373973]: la presión de depredación durante el _tandem_ + la elección rápida forzada por la urgencia ecológica podrían haber impuesto la monogamia genética como consecuencia, no como condición previa). **Fuentes (source):** - Matsuura, K. et al. (2014). _Termite queens close the sperm gates of eggs to switch from sexual to parthenogenetic reproduction_ (_PNAS_ 111; PMC 4260566). Cierre de micropiles por la reina → producción partenogenética de reinas neoténicas en presencia del rey; huevos micropileless solo con alelos maternos (microsatélites); el rey no tiene contra-adaptación. - Lo, N. et al. (2025–2026). _Origin of eusociality in termites: was genetic monogamy essential?_ (_Current Biology_; Nautilus 2026-02-09). Pérdida de genes del flagelo espermático en los Isoptera por ausencia de competencia espermática bajo monogamia; monogamia ancestral de los Isoptera; monogamia = causa o consecuencia de la eusocialidad (debate activo). - Boomsma, J.J. (2007–2009). _Lifetime monogamy and the evolution of eusociality_ (PMC 2781870). Hipótesis de la monogamia estricta: _r_ = 0,5 entre hermanos plenos → las [[obreras]] no pierden aptitud inclusiva al no reproducirse → condición necesaria para la eusocialidad; confirmada por análisis filogenético de 267 especies de himenópteros + [[termitas]]. - Jiménez-Tabares, P. et al. (2021). _Coordination of movement via complementary interactions in [[Coptotermes]] tandem runs_ (PMC 8277464). Elección activa de pareja en el macho; velocidad de evaluación post-separación; competencia interespecífica _C. formosanus_ vs. _C. gestroi_; la hembra es pasiva (señal de feromona continua, no elección activa).[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8277464/)​ - Imai, T. et al. (2025). _Tandem running behavior in mating pairs of H. sjostedti_ (biorxiv 2025.05.02). Ambos sexos pueden liderar el tándem en _H. sjostedti_ ([[Archotermopsidae]]) = condición ancestral plesiomorfa; la hembra-lidera es una apomorfía de los Neoisoptera. - Lopes, J. et al. (2002). _Mating behavior, insemination and sperm transfer in [[Cryptotermes]] insulicola_ (PubMed 12362062). Única descripción detallada de la mecánica de la cópula en los Isoptera: espermatóforo formado _in copula_; adhesión a la abertura de la espermateca; disolución en <3 h; espermatozoides libres en la [[espermateca]].[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/12362062/)​