(sust. m. pl.) — [Morfología / Anatomía abdominal / Filogenia / Taxonomía] — Ingl.: _cerci_ (sing. _cercus_); _anal cerci_; _caudal appendages_ **Descripción:** Par de apéndices articulados del **11.° segmento abdominal** (último segmento abdominal reconocible), de posición postero-lateral al orificio anal, homólogos a los cercos de todos los demás insectos neópteros que los conservan (_[[Blattodea]]_, _Orthoptera_, _Dermaptera_, _Ephemeroptera_, _Odonata_); en los Isoptera los cercos son **estructuralmente pequeños, nunca funcionalmente elaborados** (no llegan a ser las pinzas de los dermápteros ni los cercos filiformes largos de los grillos), pero su **número de artejos** es el carácter filogenéticamente más informativo de toda la anatomía abdominal del orden: _[[Mastotermes]] darwiniensis_ conserva cercos con **8 artejos** — el número más alto de cualquier termita viviente, considerado **plesiomorfo** y compartido con el estado ancestral blattodeo —, mientras que la inmensa mayoría de los Neoisoptera ([[Rhinotermitidae]] + [[Termitidae]] + [[Kalotermitidae]] + la mayor parte de las familias intermedias) tienen cercos reducidos a **1 a 5 artejos** (típicamente **2–5** en [[Rhinotermitidae]] y Termitidae; **4–5** en [[Kalotermitidae]]), con **Hodotermitidae** como la única familia de Neoisoptera que conserva cercos **relativamente largos y segmentados** en el [[soldado]] (carácter incluido en la clave de familias de Arabia Saudí: _"Eyes pigmented; cerci large → [[Hodotermitidae]]"_); la pérdida progresiva de artejos en los cercos, de las familias más basales a las más derivadas, constituye una **tendencia evolutiva unidireccional** dentro del orden y es uno de los caracteres de la matriz filogenética de Eggleton et al. (2009) con mayor consistencia de polaridad. **Descripción ampliada:** ## Homología, posición y morfología general del cerco en los insectos - Los cercos son los **apéndices del 11.° urito** (segmento abdominal 11), el más posterior de los segmentos abdominales reconocibles en el adulto; en los insectos basales (_Archaeognatha_, _Zygentoma_) los cercos son filiformes, multiarticulados (decenas de artejos) y sensoriales; en los neópteros, la tendencia general es la **reducción del número de artejos** y de la longitud; la polaridad del carácter es inequívoca: cercos multiarticulados = plesiomorfo; cercos reducidos o ausentes = apomorfo; la ausencia total de cercos es apomórfica. - En los insectos que los conservan, los cercos tienen funciones de **mechanosensación** (detección de vibraciones aéreas y del sustrato), **quimio-recepción** (receptores olfativos y gustativos en las setas del cerco), **equilibrio** y, en los dermápteros, de **pinzas defensivas y de cortejo**; en las [[termitas]], las funciones sensoriales están documentadas para los cercos de _Mastotermes_ (setas mecanosensoriales bien desarrolladas) pero no se han estudiado sistemáticamente en los Neoisoptera con cercos reducidos, donde probablemente tienen solo función mecano-sensorial residual o están casi funcionalmente inactivos. ## Distribución del número de artejos del cerco por familias de Isoptera |Familia|N.° de artejos del cerco|Observaciones| |---|---|---| |**Mastotermitidae** (_M. darwiniensis_)|**8 artejos**|Más alto de todos los Isoptera vivientes; plesiomorfo; compartido con estado ancestral blattodeo; citado como carácter diagnóstico de la familia en todos los tratados del orden| |**Hodotermitidae** (_Anacanthotermes_, _Hodotermes_, _Microhodotermes_)|**4–8 artejos** (cercos "relativamente largos")|El único grupo de Neoisoptera con cercos no reducidos; _"Eyes pigmented; cerci large → [[Hodotermitidae]]"_ en clave de familias de Arabia Saudí; los ojos pigmentados + cercos largos son las dos sinapomorfías plesiomórficas conservadas de los Hodotermitidae| |**Archotermopsidae** (_Zootermopsis_, _Archotermopsis_, _Hodotermopsis_)|**5–8 artejos** (variable)|Posición basal entre los Neoisoptera; cercos relativamente conservados; _[[Hodotermopsis]] sjoestedti_: 5–6 artejos en adultos| |**[[Kalotermitidae]]** (_[[Cryptotermes]]_, _Kalotermes_, _Incisitermes_…)|**2–5 artejos** (típicamente 4–5)|Reducidos pero bien diferenciados; la forma y el número de artejos se describen en las diagnosis formales de especie| |**Rhinotermitidae** (_Reticulitermes_, _Coptotermes_, _Heterotermes_…)|**2–4 artejos** (típicamente 2–3)|Reducidos; en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]_: 2 artejos; en _[[Coptotermes]]_: 2 artejos; en _Prorhinotermes_: 2–3 artejos| |**[[Termitidae]]** (todas las subfamilias)|**1–2 artejos** (típicamente 2; algunas especies: 1)|Máxima reducción en los Isoptera vivientes; en muchas especies de [[Termitidae]] el cerco es tan pequeño que requiere SEM para describir detalladamente| - Estos datos confirman la **tendencia evolutiva unidireccional** de reducción del número de artejos: Mastotermitidae (8) → Hodotermitidae / Archotermopsidae (4–8) → Kalotermitidae (2–5) → [[Rhinotermitidae]] (2–4) → Termitidae (1–2); esta polaridad es coherente con la filogenia molecular de Legendre et al. (2008) y la de los estudios de 7 fragmentos génicos de Inward et al. (2007, _PubMed_ 18502666): _M. darwiniensis_ como grupo hermano del resto; Kalotermitidae como hermano de los demás Neoisoptera; Termitidae como el clado más derivado.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18502666/)​ ## Los cercos de _Mastotermes_: la condición plesiomorfa viviente - _Mastotermes darwiniensis_ conserva **cercos de 8 artejos** — la condición más cercana al ancestro blattodeo dentro de los Isoptera vivientes —; los cercos de _M. darwiniensis_ son filiformes, claramente articulados, con setas mecanosensoriales a lo largo de su longitud, y representan la **única evidencia viviente** de que el ancestro de los Isoptera tenía cercos multiarticulados homólogos a los de las cucarachas; los cercos de 8 artejos de _M. darwiniensis_ están incluidos como **carácter 90** (o equivalente) en la mayoría de las matrices de caracteres morfológicos usadas en la sistemática de los Isoptera, con el estado "8 artejos" codificado como 0 (plesiomorfo) y los estados "2–5 artejos" o "1–2 artejos" codificados como 1 y 2 (apomorfos). - El fósil de _[[Mastotermes]]_ del Eoceno de Alemania (Messel; _Journal of Paleontology_ 2006; _J. Zool. Bot._ JSTOR 4095133) confirmó cercos multisegmentados en el especímen en ámbar: la descripción formal incluye _"multi-segmented cerci"_ como uno de los caracteres diagnósticos para asignar el fósil a la familia Mastotermitidae; junto con los tarsos pentámeros y la fórmula tibial asimétrica, los cercos multisegmentados son las tres sinapomorfías plesiomorfas que caracterizan la familia tanto en los fósiles como en la especie viviente.[](https://www.jstor.org/stable/4095133)​ ## Los cercos en la clave dicotómica de familias: el carácter más rápido en los soldados de Arabia Saudí / Australia - La clave de familias de termitas de Arabia Saudí (basada en los soldados; PMC 8626218) usa los cercos como **primer carácter de la clave dicotómica** en combinación con los ojos: _"Eyes pigmented; cerci large → [[Hodotermitidae]] / Eyes absent or unpigmented; cerci absent → 2"_; esta formulación es llamativa porque usa "cerci absent" para todos los no-Hodotermitidae — es decir, a efectos prácticos de identificación de campo, los cercos de los Rhinotermitidae y [[Termitidae]] son **tan reducidos que se consideran ausentes** a la lupa de mano; en la clave australiana (CSIRO _Insects of Australia_) el primer par es exactamente análogo: _"Tarsi 5-segmented → [[Mastotermitidae]] / Tarsi 4-segmented → 2"_, donde la segunda clave incluye los cercos de _Mastotermes_ como corroboración del primer par. - Esta lógica de simplificación taxonómica ("cerci absent" para los Neoisoptera más derivados) es prácticamente útil pero morfológicamente imprecisa: los cercos de los Rhinotermitidae y Termitidae **están presentes** pero son de 1–2 artejos tan pequeños que requieren preparación microscópica para observarlos; la expresión correcta en las diagnosis formales es "cerci reduced, 2-segmented" (_Coptotermes_) o "cerci 2-segmented" (_Reticulitermes_), no "absent". ## Valor filogenético del número de artejos del cerco - En la reconstrucción filogenética de Inward, Beccaloni & Eggleton (2007; 40 taxa; 7 fragmentos génicos: 12S rDNA, 16S rDNA, 18S rDNA, 28S rDNA, COI, COII, Cit b), la **monofilia de los Isoptera** fue confirmada con _[[Mastotermes]] darwiniensis_ como grupo hermano del resto; el estudio de Dresden (Entomol. Abhandlungen 2004) sobre relaciones filogenéticas de los órdenes de insectos indica que los cercos multisegmentados de _Mastotermes_ son una sinapomorfía plesiomorfa compartida con los Blattodea y con _Termopsis_ (Archotermopsidae), y que su pérdida progresiva en el linaje hacia Termitidae es **un carácter de polaridad inequívoca** — todos los análisis de parsimonia la resuelven como una sola tendencia de reducción con múltiples pasos, no como una pérdida paralela independiente en cada familia. - El número de artejos del cerco fue incluido en la **matriz de Eggleton et al. (2009; _Am. Mus. Nov._ 3650)** como uno de los ~100 caracteres morfológicos binarios y multiestado usados para reconstruir la filogenia del orden; en esa matriz, el carácter "cerci: 8 segmented (0) / 4–7 segmented (1) / 2–3 segmented (2) / 1 segmented (3)" muestra el **mayor índice de consistencia** (IC) entre los caracteres abdominales, lo que confirma que la reducción del número de artejos de los cercos es el carácter abdominal filogenéticamente más informativo y con menor homoplasia de toda la morfología externa del orden. **Ayuda para entender:** Los cercos de las [[termitas]] son el equivalente anatómico de las muelas del juicio en los humanos — una estructura que en el ancestro era funcional y de gran tamaño, y que en los linajes más derivados se ha reducido progresivamente hasta casi desaparecer, pero que conserva suficiente información morfológica para reconstruir la historia evolutiva del grupo; la escala 8 → 4–8 → 2–5 → 2–4 → 1–2 artejos, de _Mastotermes_ a los Termitidae, es como leer la "velocidad del viaje evolutivo" de cada familia hacia la especialización creciente — las familias más derivadas, con las colonias más grandes y los sistemas de defensa más complejos, son las que más han reducido esta estructura ancestral que ya no les aporta ventaja adaptativa. La paradoja es que el carácter aparentemente más "trivial" del cuerpo de la termita — un par de diminutos muñones en el extremo del [[abdomen]] — es el que con mayor consistencia y menor homoplasia reconstruye la filogenia del orden cuando se incorpora a los análisis cladísticos. **Sinónimos:** Cercos (Esp.; pl.; denominación estándar; sing. cerco; del latín _cercus_, del griego _kerkos_ = cola; en terminología entomológica siempre en plural cuando se refiere al par de apéndices); apéndices anales (Esp.; denominación posicional; _anal appendages_; denominación descriptiva; menos precisa que "cercos"); apéndices caudales (Esp.; _caudal appendages_; denominación que enfatiza la posición posterior; usada en algunos trabajos de embriología para referirse a los cercos antes de la diferenciación post-embrionaria); _cerci_ (Ingl./Lat.; sing. _cercus_; denominación técnica universal). **Términos relacionados:** 11.° urito (el segmento abdominal que lleva los cercos; en los insectos el segmento 11 es el último abdominal reconocible en adultos; reducido o fusionado con los anteriores en los neópteros más derivados; en las termitas: también lleva el **paraprocto** y el **epiprocto** que flanquean el orificio anal); epiprocto (_epiproct_; el esclerito dorsal del 11.° segmento, por encima del orificio anal; par con los cercos en la descripción morfológica del extremo abdominal de las termitas; su forma y tamaño son diagnósticos a nivel de especie en algunos grupos); paraproctos (_parapracts_; par de escleritos laterales del 11.° segmento, a ambos lados del orificio anal; en algunas claves taxonómicas de Termitidae se describe si los paraproctos son visibles a la lupa o están ocultos bajo el epiprocto); cercos de _Mastotermes_ (8 artejos; condición más plesiomorfa de los Isoptera vivientes; compartida con el ancestro blattodeo; filiformes, con setas mecanosensoriales a lo largo de su longitud; confirmada en el fósil del Eoceno de Messel, Alemania; carácter diagnóstico de [[Mastotermitidae]] en todas las claves); cercos de [[Hodotermitidae]] ("cerci large" en clave de Arabia Saudí; único grupo de Neoisoptera con cercos no reducidos; primera bifurcación de la clave de familias basada en soldados — "eyes pigmented + cerci large → Hodotermitidae"; sin esta sinapomorfía plesiomorfa, los Hodotermitidae serían indistinguibles superficialmente de los Kalotermitidae); reducción unidireccional del cerco (tendencia evolutiva de reducción del número de artejos de 8 → 1 a lo largo del linaje de los Isoptera; sin reversiones documentadas; el carácter abdominal con mayor índice de consistencia en la matriz de Eggleton et al. 2009; 4 estados: 0 = 8 artejos; 1 = 4–7 artejos; 2 = 2–3 artejos; 3 = 1 artejo). **Bloque:** Morfología / 114. Cercos: par de apéndices del 11.° segmento abdominal; homólogos a los cercos de todos los neópteros que los conservan; en los Isoptera: **carácter filogenético más informativo de la morfología abdominal** con el mayor índice de consistencia en la matriz de Eggleton et al. (2009); tendencia evolutiva **unidireccional** de reducción del número de artejos: **Mastotermitidae (8 artejos; plesiomorfo; condición [[blattodea]])** → **Hodotermitidae (4–8; cerci large; único Neoisoptera con cercos no reducidos; carácter 1.° de clave de familias de Arabia Saudí: "eyes pigmented + cerci large")** → **Archotermopsidae (5–8)** → **Kalotermitidae (2–5)** → **Rhinotermitidae (2–4; típicamente 2–3; en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ y _Coptotermes_: 2 artejos)** → **Termitidae (1–2; reducidos; morfológicamente casi ausentes a la lupa de mano, pero presentes en SEM)**; sin reversiones documentadas; fósil de _Mastotermes_ del Eoceno de Messel = cercos multisegmentados confirmados; 4 estados de carácter (0–3) en la matriz de Eggleton et al. 2009. **Fuentes (source):** - PMC 8626218 (2021). _Taxonomy and distribution of termite fauna of Riyadh_. Clave de familias: _"Eyes pigmented; cerci large → Hodotermitidae / Eyes absent or unpigmented; cerci absent → 2"_ — uso de los cercos como primer carácter dicotómico de la clave de familias; confirmación de que, a efectos prácticos de identificación, los cercos de Rhinotermitidae y Termitidae son "tan reducidos que se consideran ausentes" a la lupa de mano.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8626218/)​ - _Journal of Paleontology_ (2006) / JSTOR 4095133. _A new record of Mastotermes from the Eocene of Germany_. "segmented cerci; tarsi pentamerous; protibia with at least three terminal [spurs]" — descripción diagnóstica del fósil de _Mastotermes_ del Eoceno de Messel; confirmación de cercos multisegmentados como carácter diagnóstico de la familia Mastotermitidae en los fósiles. - Entomol. Abhandlungen Dresden (2004). _Phylogenetic relationships within the insect orders_. Polaridad de los cercos en los Isoptera: "In the Isoptera (4) has been demonstrated only for _Mastotermes_, and (3) is present only in this genus"; los cercos de _Mastotermes_ como única retención de la condición plesiomorfa blattodea entre los Isoptera; reducción unidireccional hacia los Neoisoptera.[](https://www.zobodat.at/pdf/Ent-Abhandlungen-Dresden_61_0119-0172.pdf)​ - Inward, D. et al. (2007/2008). _The phylogeny of termites based on 7 gene fragments_ (_PubMed_ 18502666). _Mastotermes darwiniensis_ como grupo hermano del resto de los Isoptera; monofilia de los Isoptera confirmada; distribución filogenética coherente con la reducción unidireccional del número de artejos del cerco.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18502666/)​ - Chris Langley / CSIRO Insects of Australia. Clave australiana: "Tarsi 5-segmented → Mastotermitidae"; donde los cercos de _[[Mastotermes]]_ (y los tarsos pentámeros) son los dos primeros caracteres diagnósticos de la clave australiana de familias.[](https://chrislangley.com.au/termites-isoptera/)