(sust. f.) — [Organización social / Eusocialidad / Demografía / Biología colonial] — Ingl.: _termite colony_; _termite society_; _superorganism_; Esp.: colonia de termitas; sociedad termítica; superorganismo termítico **Descripción:** La colonia de termitas es la **unidad biológica fundamental de organización y selección** de los Isoptera — un sistema social eusocial (_eusocial_: convivencia[[Termitas| de gene]]raciones solapadas + cuidado cooperativo del brood + división reproductora del trabajo) en el que un conjunto de individuos genéticamente emparentados vive en cooperación permanente, comparte recursos, se defiende colectivamente y se reproduce como unidad, hasta el punto de que la colonia completa — no el individuo aislado — funciona como el análogo biológico de un organismo único (= **superorganismo**); la colonia comprende invariablemente tres castas funcionales (**reproductores, [[obreras]] y soldados**), se origina de un único par fundador (_par royal_: rey + reina), crece durante años a décadas hasta alcanzar la madurez reproductiva (producción de alados), y puede durar décadas — o en principio indefinidamente si los reproductores primarios son reemplazados por neoténicos. **Descripción ampliada:** ## Composición y estructura: las castas y sus proporciones - Toda colonia de termitas madura está compuesta por las siguientes categorías de individuos, cuyas proporciones relativas son reguladas homeostáticamente por la colonia mediante señales feromónicas y [[Diccionario exhaustivo Termitología/CANIBALISMO|canibalismo]] selectivo: |[[Casta]] / Categoría|Función principal|Proporción típica (adultos)|Longevidad| |---|---|---|---| |**Reina primaria**|Oogénesis + producción de [[feromonas]] reguladoras|1 (monoginismo)|10–60+ años según especie| |**Rey primario**|Espermatogénesis continua + producción de feromonas|1|10–20+ años| |**Obreras** (o pseudergatas en termitas inferiores)|Forrajeo + construcción del nido + cuidado del brood + trofalaxis + reparación|42–70% del total|Semanas a 4 años| |**Soldados**|Defensa del nido y de las galerías|2–15% del total|Semanas a 2 años| |**Larvas / ninfas**|Estadios de desarrollo → destino de casta no fijo|40–50% en colonias maduras|—| |**Alados** (preenjambre)|Dispersión + fundación de nuevas colonias|0,34% (_M. gilvus_)|Solo durante el período de vuelo| |**Neoténicos** (secundarios)|Reemplazar a reproductores primarios cuando mueren|Variable; 0–n|Variable| - En _Macrotermes gilvus_, el único estudio con recuento total de individuos por [[casta]] en montículos de diferente tamaño documentó que: larvas = **42,60%**, obreras = **42,19%**, soldados = **14,16%**, presoldados = **0,71%**, alados = **0,34%** — con estas proporciones relativamente constantes independientemente del tamaño del montículo (de 15.400 ± 600 individuos en montículos pequeños a 61.400 ± 4.400 en grandes). ## Fases del desarrollo colonial: del par fundador al superorganismo maduro - El ciclo de vida de una colonia sigue un arco de desarrollo obligatorio con fases distinguibles cuya duración total varía entre **6–10 años** para _Reticulitermes_ / _Coptotermes_ y **décadas** para _Macrotermes_: ## Fase 1: Fundación claustral (_incipient colony_; año 0–1) - Tras el vuelo nupcial, el par de dealados (rey + reina desalados) excava una **cámara real** (_claustral chamber_) en el sustrato (madera o suelo), que sellan completamente desde el interior; durante los primeros 5–9 meses **no forrajean ni se alimentan**: viven exclusivamente de sus reservas de grasa corporal (triacilgliceroles acumulados durante el estadio de ninfa alada en la colonia madre) y del vitelo de los primeros [[huevos]] infertilizados que la [[reina]] consume (_oophagy_); ambos cónyuges realizan el cuidado biparental directo del primer brood — aloacicalado de los [[huevos]], extracción de las larvas de la exuvia, alimentación de las primeras larvas por trofalaxis estomacal + proctodeal - El éxito de la fundación en _[[Coptotermes]] gestroi_ depende del peso inicial del par: las colonias exitosas tienen fundadores significativamente más grandes que las fallidas; la contribución de los pesos del macho y la hembra es igual; pero incluso el peso combinado solo explica el 27% de la variabilidad del crecimiento — el azar y las condiciones ambientales son también determinantes[](https://par.nsf.gov/servlets/purl/10099546) - Las primeras obreras (10–20 individuos) emergen a los **5–7 meses**; a partir de ahí el rey y la reina cesan el cuidado directo del brood y se especializan exclusivamente en la reproducción ## Fase 2: Colonia incipiente en crecimiento (_growth phase_; años 1–6+) - Con las primeras obreras ya forrajeando, la colonia entra en crecimiento exponencial; la reina aumenta progresivamente su tasa de puesta; en _[[Coptotermes]] formosanus_, la colonia supera los **10.000 individuos** a los 3–4 años y puede alcanzar **1 millón** de individuos en colonias maduras en el campo[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2023.1091395/full) - La proporción obreras:soldados es mantenida homeostáticamente: si se elimina experimentalmente el 30–50% de los soldados, las larvas son reclutadas para diferenciarse hacia la casta soldado (vía JH) en las semanas siguientes hasta restaurar la proporción; si se supera el umbral de [[soldados]], el excedente es canibalizados selectivamente; en _R. flavipes_, la proporción de soldados aumenta en primavera (cuando los alados están presentes y la defensa es más necesaria)[](https://www.ijbs.com/v10p0296.htm) ## Fase 3: Madurez reproductiva (_reproductive maturity_; años 6–10+ según especie) - La "pubertad" de la colonia — la primera producción de **ninfas aladas** que luego se convertirán en alados — marca la transición de la colonia desde la inversión en crecimiento propio hacia la inversión en reproducción colonial; en _C. formosanus_ de laboratorio, esto ocurre típicamente a los **6–8 años** - Una colonia madura de _C. formosanus_ puede producir **~70.000 alados por año** durante el enjambre; la producción de alados representa una pérdida de N significativa (→ entrada NITRÓGENO) y una inversión de energía que compite con el crecimiento poblacional de la colonia ## Fase 4: Envejecimiento y muerte colonial - Las colonias no son biológicamente inmortales: el envejecimiento del par reproductivo primario (reducción de la fecundidad + acumulación de daño molecular con la edad) limita el crecimiento colonial; la reina de _Macrotermes bellicosus_ puede vivir **hasta 20 años** en laboratorio, con una esperanza de vida mediana en campo de **6 años** (mortalidad por hormigas guerreras = la principal causa de muerte en campo) - La muerte de los reproductores primarios puede ser seguida de reemplazo por neoténicos (→ entrada [[ERGATOIDES]]) y la colonia puede continuar indefinidamente; en ausencia de neoténicos, la colonia muere con sus reproductores primarios ## Tamaño colonial: la escala más variable de toda la biología de [[insectos sociales]] - El tamaño de la colonia varía en más de **5 órdenes de magnitud** entre las distintas familias de termitas: - **Kalotermitidae** (_Cryptotermes brevis_, _[[Incisitermes]]_ spp.): colonias de **decenas a centenares** de individuos; viven en galerías dentro de su propio sustrato alimentario (madera seca); sin [[obreras]] verdaderas (solo pseudergatas); las más pequeñas de todas las termitas - **[[Archotermopsidae]]*[[[[ZOOTERMOPSIS]]|* (_[[Zooter]]mopsis]]_ spp.): **cientos a pocos miles** de individuos - **[[Rhinotermitidae]]** (_Reticulitermes_ spp.): colonias típicas de campo: **100.000–1.000.000** de individuos; difícil delimitar el "nido" porque la colonia está distribuida en una red de galerías de hasta **50–100 m** de longitud sin un nido centralizado - **Rhinotermitidae** (_Coptotermes formosanus_): colonias maduras en campo de hasta **varios millones** de individuos; considerada la termita más destructiva del mundo por su tamaño colonial y agresividad de forrajeo[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2023.1091395/full) - **Termitidae** (_Macrotermes_ spp.): colonias de hasta **5–10 millones** de individuos en _M. bellicosus_ (África subsahariana) + _M. natalensis_; los montículos más grandes pueden tener más de 9 m de altura y 30 m de diámetro ## El concepto de superorganismo: la colonia como individuo biológico - El concepto de **superorganismo** (_superorganism_) — propuesto originalmente por Wheeler (1911) y reformulado por Wilson & Sober (1989) y Hölldobler & Wilson (2009) — considera que la colonia de [[termitas]] (y de otros insectos eusociales avanzados) es un **individuo biológico de nivel superior** porque: 1. Es una **unidad de selección** (la selección opera más entre colonias que dentro de ellas → selección de colonia) 2. Tiene **desarrollo ontogenético propio** (la colonia "nace", crece, madura y muere como unidad) 3. Sus miembros presentan **especialización funcional irreversible** (la [[obrera]] verdadera de los Termitidae no puede reproducirse = equivalente a las células somáticas del organismo multicelular) 4. Tiene **homeostasis colonial** (regulación de la temperatura del nido, de la proporción de castas, de la tasa de puesta, del nivel de N) equivalente a la homeostasis fisiológica del organismo individual 5. Las **feromonas de reconocimiento colonial** actúan como el sistema inmune — distinguir "propio" (nestmate) de "ajeno" (no-nestmate) con la misma precisión que el sistema MHC de los vertebrados ## Homeostasis colonial: el mantenimiento de la proporción de castas - Uno de los mecanismos más estudiados de la [[Diccionario exhaustivo Termitología/HOMEOSTASIS|homeostasis]] colonial es el **mantenimiento de la proporción obreras:soldados** frente a perturbaciones; en _C. formosanus_, los experimentos de eliminación secuencial de forrajeros (hasta un 46% de la colonia eliminada en 4 rondas sucesivas) mostraron que la colonia **mantiene invariablemente una proporción de ~20% de obreras en la zona de forrajeo** — independientemente del tamaño total de la colonia — mediante redistribución de la asignación espacial de las [[obreras]] por clases de edad (_age polyethism_): las obreras jóvenes (normalmente en la zona reproductora / cuidado del brood) son reclutadas hacia el frente de forrajeo cuando las forrajeras experimentadas son retiradas[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9098853/) **Ayuda para entender:** La colonia de termitas es el equivalente de un **Estado-ciudad medieval con economía autosuficiente y gobernanza centralizada**: el rey y la reina son el gobierno y la "fábrica reproductiva"; las obreras son los artesanos, agricultores, constructores y carreteros; los soldados son el ejército; los ninfoides/alados son los emigrantes que fundarán nuevas ciudades; los neoténicos son los sucesores dinásticos; el nido es la muralla y la ciudad; el microbioma del nido es la guardia sanitaria; y la colonia como conjunto es la unidad que compite, crece, envejece y eventualmente muere — no el individuo. **Sinónimos:** Colonia (Esp.; la denominación general universal = _colony_ Ingl.); sociedad termítica (_termite society_; la denominación que enfatiza el aspecto sociológico del sistema — la organización social, la división del trabajo, la comunicación — vs. la "colonia" que enfatiza el aspecto de la unidad de individuos que conviven); superorganismo (_superorganism_; la denominación teórica que enfatiza el carácter de "individuo de orden superior" de la colonia; concepto Wheeler 1911; reformulado por Wilson & Sober 1989 y Hölldobler & Wilson 2009; aplicable solo a las colonias con mayor grado de integración funcional — especialmente Macrotermitinae y Nasutitermitinae — donde la especialización de casta y la [[Diccionario exhaustivo Termitología/HOMEOSTASIS|homeostasis]] colonial son más completas); nido (_nest_; la denominación del componente físico de la colonia — la estructura material construida por la colonia para albergar al brood, a los reproductores y a los peines de hongos; ≠ "colonia" que denomina al conjunto de individuos). **Términos relacionados:** Par real (_royal pair_; el rey + la [[reina]] fundadores; la unidad reproductora primaria de la colonia; en las termitas, a diferencia de las hormigas y abejas donde solo la reina es el reproductor funcional, **el rey participa activamente en la reproducción a lo largo de toda la vida de la colonia** — sigue produciendo espermatozoides y copulando regularmente con la reina durante décadas; esto es una sinapomorfía de los Isoptera vs. los Hymenoptera sociales); casta (_caste_; los grupos de individuos morfológica y funcionalmente distintos dentro de la colonia; en las termitas: reproductores [primarios + secundarios] + obreras [o pseudergatas en [[termitas]] inferiores] + soldados; la proporción de castas es regulada homeostáticamente por las feromonas de los reproductores + el canibalismo selectivo; → entrada CASTAS); vuelo nupcial (_nuptial flight_; = vuelo de enjambre; _swarm_; _mating flight_; el evento que inicia la fundación de nuevas colonias; alados de colonias maduras sincronizan su vuelo — a menudo desencadenado por lluvia + temperatura específica — para aumentar las probabilidades de encuentro y apareamiento entre individuos de colonias distintas [= outcrossing]; las hembras dealadas emiten una [[feromona sexual]] que atrae a los machos → caminata en tándem → cámara claustral). **Bloque:** Organización social / 148. Colonia: **unidad biológica fundamental de organización y selección** de los Isoptera; eusocial: generaciones solapadas + cuidado cooperativo del brood + división reproductora del trabajo; [[composición]]: rey (1) + reina (1; o n neoténicas) + obreras (~42–70%) + soldados (~2–15%) + larvas/ninfas (~40–50%) + alados (0,34% en fase de enjambre; _M. gilvus_); fundación claustral: par dealado → cámara sellada → biparental care → primeras obreras a los 5–7 meses; fases: (1) fundación claustral [año 0–1; reservas lipídicas + oofagia]; (2) crecimiento exponencial [años 1–6+; _C. formosanus_: >10.000 a los 3–4 años → millones en colonias maduras]; (3) madurez reproductiva [años 6–10+; primera producción de alados; _C. formosanus_: ~70.000 alados/año]; (4) envejecimiento + muerte [reina _M. bellicosus_: hasta 20 años en laboratorio; mediana de campo: 6 años]; tamaño colonial: [[Kalotermitidae]] [decenas–centenares] → _Reticulitermes_ [100.000–1.000.000] → _C. formosanus_ [varios millones] → _Macrotermes_ [5–10 millones]; homeostasis colonial: proporción ~20% obreras en zona de [[forrajeo]] mantenida independientemente del tamaño de la colonia (_C. formosanus_; _age polyethism_); **superorganismo**: unidad de selección + ontogenia colonial + especialización funcional irreversible ([[obreras]] verdaderas) + homeostasis colonial + sistema de reconocimiento nestmate. **Fuentes (source):** - Chouvenc, T. (2022). _Life and Death of Termite Colonies, a Decades-Long Age Demography Study_ (_Front. Ecol. Evol._; ). Seguimiento de colonias de campo de _C. formosanus_ durante décadas; fases del desarrollo colonial; producción de alados; demografía de la colonia desde la fundación hasta la muerte; el estudio de cohortes más largo publicado para ninguna especie de termita. - Neoh, K.B. et al. (2007). _Caste Composition and Mound Size of the Subterranean Termite Macrotermes gilvus_ (_Ann. Entomol. Soc. Am._ 105(3): 427; ). Único recuento total por casta de colonias de diferente tamaño: larvas 42,60% + obreras 42,19% + soldados 14,16% + presoldados 0,71% + alados 0,34%; 15.400–61.400 individuos/montículo; parámetros del montículo correlacionados con el tamaño de la colonia y el peso de la reina. - Chouvenc, T. & Su, N.Y. (2019). _Relative importance of queen and king initial weights in termite colony foundation_ (_Insect. Soc._; ). El peso inicial del par fundador es relevante para el éxito de la fundación en _C. gestroi_ pero solo explica el 27% de la variabilidad del crecimiento; contribución igual del macho y la hembra; la mayor parte de la variabilidad es ambiental. - Negroni, M.A. et al. (2018). _Longevity and transposon defense in termite reproductives_ (_PNAS_ 115; PMC; ). Longevidad skew de 80–120 veces entre reproductores (~20 años) y obreras (meses) en _M. bellicosus_; mediana de campo = 6 años; mecanismos moleculares anti-envejecimiento en reproductores (transposable element silencing).