(sust. f.) — [Bioquímica / Fisiología / Nutrición / Taxonomía de castas] — Ingl.: _body composition_; _chemical composition_; _nutritional composition_; _biochemical composition_ **Descripción:** La composición corporal de las [[termitas]] es el resultado cuantificable de tres variables interdependientes — la **[[casta]]**, la **especie** y el **estado fisiológico** (fase del ciclo vital, estado reproductivo, nivel de reservas energéticas) —, y varía radicalmente entre ellas: desde los **[[soldados]]**, con el contenido en lípidos más bajo de la colonia (~5–10% del peso seco; su enorme cabeza quitinizada domina el peso total) y el mayor contenido en [[quitina]], hasta los **alados** (reproductores, _imagos_), con el mayor contenido en lípidos de toda la colonia (~35–50% del peso seco; reservas energéticas para el vuelo nupcial y la fundación de la nueva colonia), y hasta las **[[obreras]]**, con una composición intermedia equilibrada entre proteínas (~35–40% del peso seco), lípidos (~20–35%) y quitina; en términos generales, el [[cuerpo]] de una termita está compuesto principalmente de **proteínas + lípidos + [[quitina]] + agua**, con la fracción de [[nitrógeno]] no proteico ([[ácido úrico]], nucleótidos, aminoácidos libres) cubriendo el déficit de N en el ciclo metabólico colonial, y la fracción mineral (cenizas) aportando principalmente Ca, Fe, Zn, K, Mg y P. **Descripción ampliada:** ## Composición proximal: macronutrientes La composición proximal (_proximate analysis_) cuantifica los macrocomponentes del cuerpo de la termita mediante análisis bromatológico estándar (Kjeldahl para proteína bruta; Soxhlet para grasa bruta; combustión para cenizas; diferencia para carbohidratos; desecación para humedad). Los valores varían significativamente según la **casta**, la **especie** y si el análisis es sobre **peso fresco** o **peso seco**: |Componente|**[[Obreras]]**|**Soldados**|**Alados / _imagos_**|Fuente (especie)| |---|---|---|---|---| |**Humedad** (% peso fresco)|65–75%|60–70%|45–55%|Variable según especie y condición hídrica| |**Proteína bruta** (% peso seco)|35–45%|40–65%|33–40%|_Macrotermes bellicosus_; _[[Coptotermes]] formosanus_; _Macrotermes_ spp. Kenya| |**Grasa bruta / lípidos** (% peso seco)|15–25%|**5–10%** (mínimo de la colonia)|**35–50%** (máximo de la colonia)|_C. formosanus_ alados 2×–12× más lípidos que obreras / [[soldados]]| |**Carbohidratos totales** (% peso seco; por diferencia)|8–18%|4–23%|1–9%|Principalmente quitina + glucógeno + oligosacáridos; en obreras: parte es glucógeno de reserva| |**Fibra bruta / quitina** (% peso seco)|10–16%|13–23%|0,3–6%|La fibra de los insectos = principalmente quitina; en alados el exoesqueleto es proporcionalmente menor| |**Cenizas** (% peso seco)|4–7%|5–10%|4–6%|| |**Energía bruta** (kcal/100 g peso seco)|450–550|350–450|550–650|Alta energía de los alados por su grasa; soldados la menor energía bruta| - La variación [[intercasta]] más dramática es en los **lípidos**: en _Coptotermes formosanus_, el contenido en ácidos grasos totales de las ninfas y los alados hembra es ~1,5× el de los alados macho, ~2× el de las [[obreras]] y **~12× el de los soldados** (el grupo con menor contenido en lípidos de toda la colonia); esta asimetría refleja la función de los lípidos en cada casta: en los soldados, la [[quitina]] hiperdesarrollada de la cápsula cefálica domina el peso seco; en los alados, los lípidos son la fuente energética exclusiva para el vuelo nupcial (los músculos de vuelo oxidan ácidos grasos en la mitocondria durante el vuelo) y para la supervivencia durante la fase de fundación del nuevo nido (cuando los reproductores no comen).[](https://repository.lsu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3125&context=biosci_pubs)​ - El contenido en **proteína bruta** de los soldados es frecuentemente más alto que el de las obreras si se expresa en términos de **cabeza sola** (sin incluir el [[abdomen]]): la [[cápsula cefálica]] y los músculos mandibulares de los soldados son estructuras proteico-quitinosas de alta densidad; cuando se analiza el cuerpo completo del soldado, el valor de proteína bruta oscila entre 40 y 65% del peso seco (_Syntermes_ sp.: 64,7%; _Macrotermes bellicosus_ soldado: ~40%; _Macrotermes nigeriensis_ [[soldado]]: ~50%). ## Composición lipídica: perfil de ácidos grasos por casta - El **perfil de ácidos grasos** (FA) de las distintas castas de _Coptotermes formosanus_ fue determinado por Mehdiabadi et al. (_Bioscience Publications_, Louisiana State University; PDF repository.lsu.edu): el ácido graso **oleico** (C18:1) es el predominante en todas las castas y estadios del desarrollo; le siguen el ácido esteárico (C18:0), el linoleico (C18:2) y el palmítico (C16:0); los soldados son la única casta que tiene dos ácidos grasos exclusivos — el **ácido lignocérico** (C24:0) y el **ácido hexacosanoico** (C26:0) —, probablemente relacionados con la composición específica de sus [[glándulas]] exocrinas ([[glándula frontal]], glándulas mandibulares); los alados hembra tienen un contenido significativamente mayor de triacilgliceroles (TAGs; la forma de reserva energética) respecto a los fosfolípidos (PLs; componentes de membrana) comparado con los alados macho o las obreras — es decir, las reinas fundadoras acumulan más grasa de reserva que los reyes.[](https://repository.lsu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3125&context=biosci_pubs)​ - Los **ácidos grasos de cadena ramificada** (_branched fatty acids_) están presentes en todas las castas pero en proporciones diferentes; los **ácidos 2-hidroxigrasos** (_2-hydroxy fatty acids_) son especialmente abundantes en los soldados (cinco ácidos 2-OH distintos identificados en los soldados de _C. formosanus_, vs. solo uno en las obreras —el 2-OH palmítico a muy baja concentración—) y tienen un papel en la señalización química cuticular (los ácidos 2-OH grasos son componentes de los esfingolípidos de la epicutícula y de las [[glándulas]] defensivas).[](https://repository.lsu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3125&context=biosci_pubs)​ - En los alados de las cuatro especies de _Macrotermes_ estudiadas en Kenia, las grasas insaturadas representan el **50–68%** de los ácidos grasos totales, con el ácido oleico [(Z)-octadecenoato] como componente mayoritario (>25% del total de FA en todos los sitios estudiados); la ratio ω-6:ω-3 va de 4,7 a 5,3 (rango favorable para la nutrición humana), lo que explica el interés de los alados de _Macrotermes_ como fuente de ácidos grasos en la dieta humana en África subsahariana. ## Composición nitrogenada: proteínas, aminoácidos y [[ácido úrico]] - El contenido en **[[nitrógeno]] total** (_%N en peso seco_) varía por casta y se distribuye entre: proteína muscular y enzimática (la fracción mayor), quitina (quitina contiene 6,9% N en el polímero seco), ácido úrico (almacenamiento de N excretado), nucleótidos, y aminoácidos libres; en _Macrotermes_ spp. los **valores más altos de [[nitrógeno]] en los tejidos** corresponden a las castas estériles (obreras, larvas, soldados), mientras que las castas reproductoras (reina, rey) tienen valores de N más bajos en el cuerpo completo — porque el **abdomen lipídico** de los reproductores diluye el N total —, aunque la cabeza y el [[tórax]] de las reinas tienen valores de N comparables a los de las castas estériles.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6853943/)​ - El **[[ácido úrico]]** (_uric acid_; C₅H₄N₄O₃) es el principal producto nitrogenado de excreción de los insectos, excretado como sólido (no como solución acuosa como en los vertebrados); en las termitas, el ácido úrico se acumula en el **cuerpo graso** (_fat body_) del abdomen de las [[obreras]] viejas como material blanco tiza (_chalk-like material_), donde puede representar fracciones significativas del peso seco del [[abdomen]]; la señal δ¹⁵N del tejido de [[cuerpo]] graso rico en ácido úrico es **marcadamente más baja** que la de los demás tejidos de la misma obrera (el ácido úrico es isotópicamente ligero, ~0 ‰ δ¹⁵N vs. ~4–6 ‰ del músculo), lo que permite identificarlo por IRMS como reservorio de N potencialmente reciclable mediante canibalismo. - El **perfil de aminoácidos** de _M. bellicosus_ (alados) incluye los 20 aminoácidos proteicos estándar: los más abundantes son el ácido glutámico (Glu; 9,52 g/100 g proteína), la glicina (Gly; 6,23 g/100 g), el ácido aspártico (Asp; 6,34 g/100 g) y la alanina (Ala; 5,56 g/100 g) entre los no esenciales; y la leucina (Leu; 4,50 g/100 g), la lisina (Lys; ~4 g/100 g) y la treonina (Thr; 4,16 g/100 g) entre los esenciales; el triptófano (Trp) y la cisteína (Cys) son los aminoácidos esenciales limitantes; el ratio de aminoácidos esenciales:no esenciales de 0,69 supera el umbral recomendado de 0,60 para la nutrición humana — de ahí el interés de los alados de _Macrotermes_ como fuente proteica de alta calidad en África. ## Composición mineral (cenizas): los micronutrientes más relevantes |Mineral|Contenido en alados _Macrotermes bellicosus_ (mg/100 g peso seco)|% RDI humana que cubre 100 g|Función biológica en la termita| |---|---|---|---| |**Fe (Hierro)**|50–116 (variable por especie/localización)|>100%|Componente de la ferritina en el cuerpo graso; metaloenzimas del [[intestino]] medio; en [[soldados]]: concentrado en la [[cutícula]] de la mandíbula (dureza)| |**Zn (Zinc)**|7–13|>100%|Metaloenzimas (carbónico-anhidrasa, metaloproteínas del intestino); resistencia de la mandíbula del soldado (la mandíbula de los [[Termitidae]] contiene concentraciones de Zn notablemente altas en el filo cortante)| |**Mg (Magnesio)**|~48–65|~40%|Co-factor de cientos de enzimas; función mitocondrial| |**K (Potasio)**|~230–300|~52%|Equilibrio iónico celular| |**Ca (Calcio)**|~180–250|~37%|[[Cutícula]] / esclerotización; señalización; músculo| |**P (Fósforo)**|~500–800|>100%|ATP; ácidos nucleicos; membrana (fosfolípidos)| |**Na (Sodio)**|Bajo (<100)|—|Equilibrio iónico; raro en los insectos| - La concentración de **zinc en las mandíbulas de los [[soldados]]** de varias especies de Termitidae (_Lophognathus_, _Schedorhinotermes_, _Nasutitermes_) fue documentada por Cribb et al. (2008; revisado en Politi et al. 2012) como uno de los contenidos de Zn más altos de cualquier estructura biológica conocida: la zona cortante del filo mandibular contiene hasta **60–70% de ZnO** (en fracción atómica), lo que le confiere una dureza comparable a la de los biominerales de los dientes de algunas species marinas; el Zn es el responsable del notable desgaste por abrasión de las superficies que las termitas perforan, como se puede observar en los patrones de erosión de la madera tratada.[](https://www.zoologicaljournal.com/article/114/5-1-5-707.pdf)​ ## La cutícula: quitina + proteínas + lípidos en la composición estructural - La **[[cutícula]]** es el componente más diagnóstico de la composición corporal de un artrópodo, y en las termitas tiene una composición similar a la de los demás Blattodea: la **procutícula** (exocutícula + endocutícula) es una matriz de **quitina** (el polisacárido nitrogenado de _N_-acetil-D-glucosamina; fórmula: [C₈H₁₃O₅N]ₙ; representa hasta ~50% del peso seco de la procutícula) + **proteínas estructurales** (_resilina_, _articulina_, _elasticina_ y proteínas esclerotizadas por _o-quinonas_); la **epicutícula** (la capa externa, de 1–4 μm de grosor, sin quitina) es principalmente una mezcla de **ceras lipídicas** (alcanos, ésteres, ácidos grasos libres de cadena larga C₂₁–C₄₅) que impiden la pérdida de agua transpiracional — y que son también la capa de CHC señalizadores que codifica la identidad de casta y de colonia (→ entrada COMUNICACIÓN QUÍMICA). - La fracción de quitina en el cuerpo seco de las termitas varía marcadamente por casta: en los **soldados** la quitina puede representar hasta el 13–23% del peso seco del cuerpo completo (la mayor [[cápsula cefálica]] + mandíbulas + cubierta torácica de la colonia tienen la mayor cantidad de cutícula por unidad de peso); en los **alados** puede ser tan baja como el 0,3–6% del peso seco (el exoesqueleto de los alados es la cutícula más delgada y menos esclerotizada de la colonia, coherente con la poca o nula cutícula de las membranas intersegmentales del [[abdomen]] que se hipertrofia con los ovarios); en las **[[obreras]]** la [[quitina]] representa ~10–16% del peso seco. ## Composición por isótopos estables: el "registro" de la dieta en el cuerpo de la termita - Los ratios de isótopos estables (**δ¹³C** y **δ¹⁵N**) en los tejidos de las distintas castas de _Macrotermes_ spp. (estudio de Klass et al. 2019; PMC 6853943) registran diferencias de dieta y de ciclo de N intra-colonial: los **reyes** tienen el δ¹⁵N más alto de toda la colonia (~4–6 ‰ más que las obreras) — coherente con una dieta enriquecida en proteína + alimento real + posiblemente ingesta de hongos _Termitomyces_ de alta calidad nutritiva —; las **larvas** tienen δ¹³C más alto que las obreras adultas — coherente con que reciben alimento pre-digerido más enriquecido en ¹³C desde el buche de las obreras —; el **cuerpo graso rico en ácido úrico** de las obreras viejas tiene δ¹⁵N excepcionalmente bajo (~−1 ‰), el valor más bajo de la colonia, lo que confirma que el ácido úrico (con sus cuatro átomos de N, todos derivados del catabolismo de purinas) es un almacén isotópicamente empobrecido de N.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6853943/)​ **Ayuda para entender:** La composición corporal de la termita es el **balance bioquímico de su función en la colonia**: el soldado es una "máquina de mandíbulas" con el mínimo de lípidos (solo los estrictamente necesarios para las membranas) y el máximo de quitina (para proteger la [[cápsula cefálica]]); la [[obrera]] es la "obrera de fábrica" con un balance equilibrado de proteína (enzimas + músculo), lípidos (energía para el trabajo) y quitina (exoesqueleto funcional para el movimiento); y el alado es una "cápsula de dispersión" cargada de lípidos (combustible para el vuelo + recursos para fundar la colonia) con el exoesqueleto más ligero posible (para minimizar el peso de vuelo). Las diferencias de composición entre castas no son simplemente cuantitativas — son **diagnósticas de la función social**: si se descubriera un insecto social desconocido sin identificación morfológica, el perfil lipídico (alto en el alado, bajo en el soldado, intermedio en la obrera) y el perfil de ácidos grasos (dos ácidos grasos de cadena larga exclusivos del soldado; alta proporción de TAGs en los alados hembra) serían suficientes para determinar la casta del espécimen solo por bioquímica. **Sinónimos:** Composición corporal (Esp.; denominación general; = _body composition_ Ingl.); composición química (Esp.; = _chemical composition_ Ingl.; más usado en el contexto de los análisis de laboratorio; incluye todos los componentes: macromoléculas + minerales + agua); composición proximal (Esp.; = _proximate composition_ Ingl.; análisis bromatológico estándar: humedad + proteína bruta [Kjeldahl] + grasa bruta [Soxhlet] + fibra bruta [Weende] + cenizas + carbohidratos por diferencia); composición bioquímica (Esp.; = _biochemical composition_ Ingl.; análisis más detallado que incluye perfil de aminoácidos, perfil de ácidos grasos, perfil de carbohidratos y perfil mineral); composición nutricional (Esp.; = _nutritional composition_ Ingl.; la misma composición pero expresada en relación a los requerimientos nutricionales de un organismo consumidor; usada en el contexto de los insectos comestibles [_edible insects_] y la seguridad alimentaria). **Términos relacionados:** Quitina (_chitin_; [C₈H₁₃O₅N]ₙ; polisacárido lineal de _N_-acetil-D-glucosamina; componente estructural mayoritario de la procutícula de los insectos; insoluble en agua, ácidos diluidos y bases concentradas; 6,9% de N en peso seco; en el cuerpo seco de las termitas: 0,3–6% [alados] → 10–16% [obreras] → 13–23% [soldados]); cuerpo graso (_fat body_; tejido polifuncional del abdomen; la principal reserva energética [lípidos + glucógeno] y nitrogenada [ácido úrico] de la termita; en la reina [[fisogástrica]]: el cuerpo graso es el depósito de lípidos para la viteligénesis y para la síntesis de vitelogenina); triacilgliceroles (TAG; la forma de reserva energética lipídica en los insectos; máximos en los alados hembra = reservas para el vuelo nupcial + fundación del nuevo nido; cuantificados por TLC; en _C. formosanus_: ratio TAGs/PLs máximo en alados hembra); perfil de ácidos grasos (_fatty acid profile_; en las termitas: dominado por ácido oleico [C18:1] en todas las castas; ácidos grasos únicos de los soldados: ácido lignocérico [C24:0] + ácido hexacosanoico [C26:0]; ácidos 2-OH grasos: solo en los soldados [cinco tipos]; branched FAs en distintas proporciones entre castas); zinc mandibular (_zinc in mandibles_; concentración de Zn de hasta 60–70% de fracción atómica en el filo cortante de las mandíbulas de los soldados de varios [[Termitidae]]; confiere dureza extrema comparable a biominerales marinos; no documentado en las mandíbulas de los Rhinotermitidae estudiados en la Paleártica pero plausible por analogía). **Bloque:** Bioquímica / 122. Composición corporal: variable por **casta**, **especie** y **estado fisiológico**; componentes principales: **proteínas** + **lípidos** + **[[quitina]]** + **agua** + **minerales** (cenizas); variación intercasta en lípidos (_C. formosanus_): alados ♀ > [[ninfas]] > alados ♂ ≫ obreras > presoldados > **soldados** (×12 entre alados y soldados); **proteína bruta** (% peso seco): obreras 35–45%; soldados 40–65% (cabeza); alados 33–40%; **grasa bruta** (% peso seco): [[soldados]] **5–10%** (mínimo) → [[obreras]] 15–25% → alados **35–50%** (máximo); **quitina** (% peso seco): alados 0,3–6% → obreras 10–16% → soldados 13–23% (máximo); ácidos grasos: **oleico (C18:1) predominante** en todas las castas; ácidos exclusivos de soldados: lignocérico (C24:0) + hexacosanoico (C26:0); 5 ácidos 2-OH en soldados vs. 1 en obreras; alados ♀ > ♂ en TAGs (reservas de vuelo + fundación); minerales destacados: **Zn** (mandíbulas [[soldados]] hasta 60–70% fracción atómica = dureza extrema) + **Fe** + **P** (>100% RDI en 100 g peso seco de alados de _Macrotermes_); isótopos estables (δ¹³C, δ¹⁵N): reyes = δ¹⁵N más alto de la colonia; larvas = δ¹³C más alto (alimento pre-digerido enriquecido en ¹³C); cuerpo graso rico en ácido úrico = δ¹⁵N más bajo (~−1 ‰) = reservorio de N isotópicamente empobrecido reciclado por canibalismo. **Fuentes (source):** - Mehdiabadi, N.J. et al. (_LSU Bioscience Publications_; PDF repository.lsu.edu). _Fatty acids differ significantly in castes of C. formosanus_. Perfil de ácidos grasos por casta; alados ♀ tienen 12× más lípidos que soldados; oleico dominante; ácidos lignocérico + hexacosanoico exclusivos de soldados; 2-OH FAs solo en soldados; TAGs/PLs máximo en alados ♀.[](https://repository.lsu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=3125&context=biosci_pubs)​ - Klass, K. et al. (2019). _Caste-specific nutritional differences define carbon and nitrogen cycling in Macrotermes colonies_ (PMC 6853943). Análisis de isótopos estables (δ¹³C, δ¹⁵N) por casta; reyes = δ¹⁵N máximo; cuerpo graso rico en [[ácido úrico]] = δ¹⁵N = −1 ‰ (mínimo de la colonia); larvas = δ¹³C máximo; fijación biológica de N₂ por [[microbiota intestinal]] de la reina.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6853943/)​ - Cheseto, X. et al. (2024). _Nutritional and health benefits of winged termites Macrotermes_ (PMC 11063174 / _Sci. Rep._). Composición proximal de 3 poblaciones de _Macrotermes_ de Kenya; oleico >25% de FA totales; ω-6:ω-3 de 4,7–5,3; diferencias interpoblacionales en proteína, grasa y cenizas. - Segura, O. et al. (_Zoological Journal_ 2021). _Nutritional profile of winged termite M. bellicosus_. Proteína 36,16%; grasa 23,36%; carbohidrato 13,18%; fibra 13,16%; cenizas 5,38%; 100 g satisface >100% RDI de Fe y Zn; aminoácidos esenciales 69% del benchmark FAO.[](https://www.zoologicaljournal.com/article/114/5-1-5-707.pdf)​ - Unza (2013). _Nutrient composition of Macrotermes_ (PDF). Lípidos 46,5%; proteína 23,1%; carbohidratos 16,5%; humedad 6,0%; cenizas 5,7%; fibra cruda 2,2%.[](https://dspace.unza.zm/bitstreams/2f629ca5-1124-45cb-8476-7c7e74bc9f9f/download)