Aquí tienes la entrada completa en formato de glosario técnico extendido: --- COMPOSICIÓN DE UNA TERMITA _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|RETICULITERMES]]_ (sustantivo) [morfología de insectos, anatomía de [[termitas]], entomología estructural] Ingl.: body composition of _Reticulitermes_ termite Una termita del género _Reticulitermes_ es un insecto eucariota del infraorden Isoptera con organización corporal tripartita (cabeza, tórax, [[abdomen]]), exoesqueleto quitinoso de esclerotización variable según la [[casta]], sistemas orgánicos internos plenamente insectoides y una [[microbiota intestinal]] simbionte sin la cual la digestión de celulosa sería imposible. La composición y morfología del individuo varía de forma sustancial entre castas —[[obreras]], [[soldados]], reproductores y alados—, cada una con adaptaciones estructurales, glandulares y bioquímicas específicas. ## Descripción ampliada ## El exoesqueleto: la cutícula y su organización química El cuerpo de toda termita _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ está recubierto por una cutícula de naturaleza quitinoproteica, secretada por la epidermis subyacente y estructurada en tres capas principales: - **Epicutícula** (1–4 µm de grosor): capa externa sin quitina, compuesta por proteínas cuticulares hidrofóbicas, lípidos epicuticulares (ceras, alcoholes, hidrocarburos de cadena larga de hasta C36–C70) y en la zona más externa, cementos cuticulares. Actúa como barrera frente a la desecación y como soporte de los hidrocarburos cuticulares que participan en el reconocimiento de castas y compañeras de nido. - **Exocutícula**: capa intermedia con quitina y proteínas esclerotizadas mediante orto- y para-quinonas derivadas de difenoles; forma las zonas rígidas del exoesqueleto (cápsulas cefálicas, mandíbulas, placas torácicas). - **Endocutícula**: capa interna más gruesa (≈200 µm), con [[quitina]] (25–50% del peso seco) y proteína artropodina no esclerotizada, más elástica; dominante en zonas intersegmentales y en la pared abdominal blanda de obreras. El grado de esclerotización es radicalmente diferente por casta: - **Obreras**: tegumento muy poco esclerotizado, blando, blanco-crema; cabeza ligeramente más quitinizada que el resto. - **Soldados**: cabeza fuertemente esclerotizada (marrón-amarilla a anaranjada), mandíbulas muy esclerotizadas (negras o marrón oscuro); abdomen tan blando como en las obreras. - **Alados/reproductores**: cutícula completamente esclerotizada y oscura (marrón oscuro a casi negro); son los individuos con mayor protección cuticular de la colonia. ## Morfología externa: los tres tagmas ## Cabeza La cabeza es la región más diferenciada entre castas y la que concentra la mayoría de los caracteres taxonómicos diagnósticos del género: - **Forma**: ovoide a rectangular según la casta. En la **obrera**, cabeza redondeada, de color pálido. En el **soldado**, [[cápsula cefálica]] marcadamente rectangular, alargada, siempre más esclerotizada que el cuerpo. En los **alados**, cabeza ovoide con cápsulas más robustas y completamente pigmentadas. - **Antenas**: de tipo moniliforme (en forma de cuentas), insertas lateralmente por encima del clípeo. En _Reticulitermes_ spp. presentan entre **14 y 17 segmentos** según la especie y la casta; en _R. flavipes_ se han descrito 14 segmentos en alados. - **Ojos compuestos y ocelos**: los **alados** presentan ojos compuestos bien desarrollados y dos ocelos; en las **obreras y [[soldados]]** los ojos están ausentes o vestigiales (son ciegos). En los alados de _Reticulitermes_, la posición del ocelo respecto al ojo compuesto (distancia ocelo–ojo ≥ diámetro del ocelo) es clave para la identificación. - **Piezas bucales masticadoras**: formadas por labro, mandíbulas, maxilas con palpos maxilares y labio con palpos labiales. Las **mandíbulas** son el elemento más esclerotizado y diagnóstico: - En **obreras**: mandíbulas esbeltas, funcionales para morder madera. - En **soldados**: mandíbulas enormes, fuertemente curvadas, pigmentadas, con ángulos de curvatura medibles (_smac1_ ≈ 8–14°; _smac2_ ≈ 22–31° según especie); sirven exclusivamente para la defensa.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4553617/)​ - **Fontanela** (poro de la glándula frontal): presente en soldados y en el frente de los alados de _Rhinotermitidae_; en _R. flavipes_ es visible como un punto claro en la frente del soldado, a través del cual se secreta la mezcla de terpenoides defensivos. - **Clípeo**: subdividido en anteclípeo (membranoso) y postclípeo (más esclerotizado); su forma y tamaño son caracteres diagnósticos en alados para distinguir especies del género. ## Tórax El tórax de _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ consta de tres segmentos: protórax, mesotórax y metatórax: - Cada segmento porta un par de patas (tres pares en total, iguales entre sí: una característica diagnóstica de Isoptera frente a otros insectos). - La **estructura de la pata** sigue el patrón: coxa amplia → trocánter → fémur → tibia larga y delgada (con espinas terminales) → tarso con **cuatro tarsómeros** (excepto en _Mastotermitidae_ que tienen cinco) → pretarso con par de uñas y, en algunas especies primitivas, arolio.[](http://sea-entomologia.org/IDE@/revista_49.pdf)​ - El pronoto (esclerito dorsal del protórax) tiene forma **trapezoidal en obreras**; más redondeado en soldados; bien esclerotizado y pigmentado en alados. - En la **casta alada** (reproductores primarios), mesotórax y metatórax portan cada uno un par de alas de igual tamaño y venación paralela, característica definitoria del infraorden Isoptera. Las alas tienen una línea de fractura (sutura alar) que permite su pérdida rápida tras el vuelo nupcial, quedando solo una pequeña escama (tegula). - En **obreras y soldados** las alas son completamente ausentes (ápteras). ## Abdomen El abdomen de _Reticulitermes_ es alargado, con segmentación visible y tegumento muy blando en obreras y soldados: - Compuesto por **10 urómeros** (segmentos abdominales), aunque el décimo está muy reducido. - Cada segmento se articula mediante membranas intersegmentales elásticas, lo que permite la distensión del abdomen (especialmente importante en la reina, cuyo abdomen se hipertrofia masivamente con la madurez reproductora). - Termina en **[[cercos]]** cortos, con dimorfismo sexual en alados: los machos presentan cercos en el noveno segmento, identificables al microscopio.[](https://www.naturalezaparatodos.es/2022/04/19/reticulitermes-grassei/)​ - La placa subgenital (urosterno VII en hembras) forma una cámara genital; su simetría y morfología son caracteres taxonómicos usados en estudios de determinación de especie.[](https://es.scribd.com/document/916094318/Libro-Resumen-XLI-Congreso-Nacional-Entomologia-2023)​ ## Dimensiones por casta (valores de referencia para _Reticulitermes_ spp. en la Península Ibérica) |Casta|Longitud corporal|Color predominante|Esclerotización| |---|---|---|---| |**Obrera**|4–6 mm|Blanco-crema a blanco-grisáceo|Muy baja; cabeza ligeramente más dura| |**Soldado**|4–7 mm (cabeza grande)|Cuerpo pálido; cabeza marrón-anaranjada; mandíbulas negras|Muy alta en cabeza y mandíbulas; baja en [[abdomen]]| |**[[Alado]]/imago**|8–10 mm (con alas hasta 15 mm)|Marrón oscuro a casi negro; tarsos amarillentos (_R. flavipes_)|Completa; cutícula totalmente pigmentada| |**Neoténico braquíptero**|7–9 mm|Más oscuro que obrera; más claro que alado|Parcial; esclerotización leve| |**Reina madura**|Hasta 20 mm (abdomen distendido)|Cuerpo pálido-blanco a crema; cabeza más oscura|Moderada; abdomen muy blando y distendido| ## Sistema tegumentario: glándulas exocrinas Las termitas poseen hasta **22 tipos de glándulas exocrinas** documentados, distribuidas por todo el cuerpo y con funciones de defensa, comunicación química y fisiología digestiva. Las más relevantes en _Reticulitermes_: - **Glándula frontal** (_frontal gland_): exclusiva de soldados en _Rhinotermitidae_; localizada en el interior de la [[cápsula cefálica]], conectada al exterior por la fontanela; produce una mezcla de terpenoides (principalmente neocembreno-A y otros diterpenos) con función de alarma y defensa química. - **Glándulas salivales o labiales** (_labial glands_, también llamadas glándulas salivales): presentes en **todas las castas y todos los estadios** larvarios; formadas por acinos (grupos de células secretoras) conectados al labio por conductos salivales y un reservorio par; en obreras producen celulasas endógenas, lisozima (también feromona de reconocimiento de huevos, TERP), feromona fágico-estimulante y probablemente feromona de construcción; en soldados, el reservorio puede contener compuestos defensivos adicionales. - **Glándula esternal** (_sternal gland_): localizada ventralmente entre los esternitos abdominales 4–5 (variable según especie); única fuente documentada de la **feromona de rastro** (_trail-following pheromone_), que guía el tráfico de obreras hasta las fuentes de alimento; también participa en la secreción de feromona sexual en alados.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20831960/)​ - **Glándulas tergales** (_tergal glands_): pares, dorsales, en el abdomen; participan en la secreción de [[feromonas]] sexuales en alados. - **Glándulas mandibulares**: presentes en diversas castas; sus secreciones son poco conocidas en Isoptera comparadas con himenópteros.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20831960/)​ ## Anatomía internas sistemas orgánicos ## Sistema digestivo El tubo digestivo ocupa la mayor parte del hemocele y está dividido en tres regiones: - **Intestino anterior** (estomatodeo): faringe, esófago y buche; revestimiento cuticular; trituración y tránsito. - **Intestino medio** (mesenteron): zona de secreción de enzimas propias del hospedador (celulasas, lisozimas) y de absorción inicial de nutrientes. - **Intestino posterior** (proctodeo): con el paunch dilatado como cámara de fermentación anaerobia; contiene los [[protistas flagelados]] simbiontes (_Trichonympha_, _Spirotrichonympha_, oximonádidos) y la comunidad bacteriana; zona de absorción de ácidos grasos de cadena corta ([[acetato]] principalmente). ## Sistema circulatorio (abierto) El sistema circulatorio de _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ es de tipo abierto (lacunar): - Un **vaso dorsal** recorre longitudinalmente el cuerpo desde el [[abdomen]] hasta la cabeza. - La porción abdominal del vaso, el **corazón**, está dividida en cámaras por constricciones, cada una con un par de ostiolos con válvulas que permiten la entrada de hemolinfa. - La hemolinfa baña directamente los órganos (no existe sistema de vasos cerrados), transportando nutrientes, hormonas (especialmente hormona juvenil y [[ecdisona]], claves en la diferenciación de castas), pigmentos y factores inmunes (hemocitos, lisozima, péptidos antimicrobianos). ## Sistema nervioso El sistema nervioso sigue el patrón básico de los insectos: - **Sistema nervioso central**: cerebro (fusión de ganglios supraesofágicos: protocerebro, deutocerebro, tritocerebro) conectado mediante conectivos circumesofágicos a la **cadena ganglionar ventral**, formada por ganglios pares metaméricos. - **Sistema nervioso visceral (autónomo)**: controla el peristaltismo intestinal y la actividad de las glándulas. - **Órganos sensoriales**: sensilas mecano- y quimiorreceptoras distribuidas en todo el tegumento (incluyendo antenas, piezas bucales y tarsos); órganos timpánicos en algunas especies; fotorreceptores en alados y en ojos vestigiales de obreras. ## Sistema reproductor Solo funcional en reproductores: - **Hembra reproductora primaria (reina)**: un par de ovarios con múltiples ovarioles (tubos ováricos), dos oviductos que se unen en un oviducto común, glándulas accesorias y espermoteca; la distensión del abdomen refleja el crecimiento masivo de los ovarios con la madurez. - **Macho reproductor primario (rey)**: par de testículos, vasos deferentes, vesículas seminales, glándulas accesorias y órgano copulador (falo). - **Obreras y soldados**: aparato reproductor vestigial; pueden diferenciarse como **neoténicos** (reproductores secundarios) en ausencia de la pareja real, activando el sistema reproductor que permanecía inactivo. ## Sistema traqueal y respiración Las termitas respiran mediante un sistema de **tráqueas** (tubos cuticulares ramificados) y traqueolas:[](https://es.scribd.com/doc/211777428/Libro-Entomologia-Aplicada)​ - Los espiráculos (aperturas del sistema traqueal) se encuentran en número par en los segmentos torácicos y abdominales. - El sistema traqueal se ramifica hasta los tejidos más internos, incluyendo el intestino posterior, donde las traqueolas aportan el escaso O₂ que llega al perímetro del paunch (el lumen del paunch es estrictamente anaerobio). ## Sistema endocrino Governa el desarrollo, la diferenciación de castas y la reproducción: - **Cuerpos aliados** y **corpora cardiaca** (glándulas neuroendocrinas retrocerebral): producen y liberan **hormona juvenil (HJ)** —altos niveles mantienen el estatus de obrera, niveles específicos inducen diferenciación en soldado o neoténico— y **ecdisona** —hormona de la muda—. - La integración de señales sociales (feromonas de queen y soldados) con el sistema endocrino interno determina el destino del desarrollo de cada individuo. ## Composición bioquímica general del cuerpo Aunque los datos cuantitativos específicos por fracción para _Reticulitermes_ son escasos en la literatura especializada, la composición del cuerpo de una termita obrera responde al patrón general de los insectos con tegumento poco esclerotizado: - **Quitina** (exoesqueleto): principal polisacárido estructural; cadenas de N-acetil-D-glucosamina unidas por enlaces β(1→4); hasta el 25–50% del peso seco de la cutícula (más alta en exocutícula de soldados). - **Proteínas cuticulares**: artropodina (endocutícula flexible), esclerotina (exocutícula rígida, entrecruzada por quinonas), cuticulina (epicutícula). - **Lípidos epicuticulares**: hidrocarburos de cadena larga (C23–C37), alcoholes, aldehídos, ésteres de cera; componen la barrera antidesecación y median el reconocimiento de nestmates; en _Reticulitermes_ los perfiles de hidrocarburos cuticulares son específicos de casta y especie. - **Hemolinfa**: principalmente agua, proteínas solubles (hexamerinas almacenadoras de hormona juvenil, vitelogeninas, lisozima circulante, albúminas equivalentes), lípidos, carbohidratos (trealosafructosa), hormonas y hemocitos. - **Tejido muscular**: tejido más abundante del hemocele; músculos estriados para movimiento locomotor y de piezas bucales; músculo liso visceral en el tubo digestivo. - **Tejido adiposo (cuerpo graso)**: acúmulo de reservas lipídicas (triglicéridos), glucógeno y proteínas de reserva; importante en la diferenciación de castas y en la fisiología reproductora de los alados antes del vuelo nupcial. ## Diferencias morfológicas específicas entre castas: tabla resumen |Carácter|Obrera|Soldado|Alado|Neoténico| |---|---|---|---|---| |**Ojos**|Ausentes o vestigiales|Ausentes|Bien desarrollados (compuestos + ocelos)|Presentes (más reducidos que alados)| |**Alas**|Ausentes|Ausentes|2 pares iguales (pierden tras vuelo)|Ausentes o cortas (braquípteros)| |**Mandíbulas**|Medianas, funcionales para madera|Enormes, curvadas, esclerotizadas|Medianas, funcionalmente mixtas|Medianas| |**Fontanela**|Ausente|Presente (poro glandular frontal)|Presente (más discreta)|Ausente| |**Esclerotización**|Muy baja (blanco-crema)|Alta en cabeza (marrón-naranja)|Total (marrón-negro)|Leve-moderada| |**Segmentos antenales**|14–17|14–17|14–17|14–17| |**Tarsómeros**|4|4|4|4| |**Glándula frontal activa**|No|Sí|Parcialmente|No| |**Aparato reproductor**|Vestigial|Vestigial|Completamente funcional|Funcional (activado)| ## Ayuda para entender (explicación simplificada) Una termita de _Reticulitermes_ es, desde fuera, como un pequeño insecto blanco-pálido y blando —a diferencia de los escarabajos que todos conocemos, muy duros y brillantes—. Esto es porque no necesita protegerse de la luz ni de la desecación: vive encerrada en galerías de madera húmeda. Por dentro, funciona como cualquier insecto: - Tiene un **exoesqueleto de quitina** (como las uñas humanas, pero rodeando todo el cuerpo), más duro en la cabeza, que es la pieza más solicitada mecánicamente. - Su **intestino** es su órgano más especial: una parte es un biorreactor lleno de microbios que le digieren la madera. - Su **sangre** (hemolinfa) lleva nutrientes y hormonas pero no está contenida en venas: simplemente baña todos los órganos dentro del cuerpo. - Dependiendo de si es obrera, soldado o reproductora, su cuerpo cambia radicalmente: la obrera es blanda y anónima, el soldado tiene una cabeza naranja enorme con tenazas negras, y la reproductora alada es completamente oscura y brillante, con dos pares de alas iguales —la única casta que puede volar y fundar nuevas colonias. ## Sinónimos Morfología de termitas subterráneas; anatomía de _Reticulitermes_ spp.; composición corporal de Isoptera; body plan of subterranean termites (ingl.). ## Términos relacionados **Cutícula de insectos**: Exoesqueleto quitinoproteico secretado por la epidermis; organizado en epicutícula (sin quitina, lipídica), exocutícula (quitina + proteínas esclerotizadas) y endocutícula ([[quitina]] + artropodina flexible); ver descripción detallada en sección anterior. **Quitina**: Polisacárido estructural formado por N-acetil-D-glucosamina unida por enlaces β(1→4); principal componente de la procutícula; también forma parte de las tráqueas y del revestimiento del intestino anterior y posterior; el mismo enlace que degrada la lisozima en el peptidoglicano bacteriano. **Fontanela**: Poro externo de la glándula frontal, visible en la frente de los soldados de _Rhinotermitidae_ (incluido _Reticulitermes_); a través de él se secretan compuestos terpenoides con función de alarma y defensa. **Glándula esternal**: Glándula exocrina ventral abdominal, única fuente de la feromona de rastro en termitas; su secreción guía a las obreras desde el nido hasta las fuentes de alimento.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20831960/)​ **[[Hemolinfa]]**: Fluido circulante del sistema abierto de los insectos; equivalente funcional de la sangre en vertebrados, aunque circula libremente por el hemocele (cavidad corporal) sin estar confinada en vasos; transporta nutrientes, hormonas (hormona juvenil, ecdisona), proteínas inmunes (lisozima, hemocitos) y productos de desecho. **Hormona juvenil (HJ)**: Sesquiterpeno producido por los cuerpos aliados; niveles elevados mantienen el fenotipo obrero en termitas; su modulación por feromonas reales o de soldados regula la diferenciación de castas. **[[Trofalaxia]]**: Transferencia de alimento líquido (oral) o fluidos intestinales (proctodeal) entre individuos de la colonia; mecanismo central de nutrición colectiva, transmisión de la microbiota y comunicación química entre castas; las obreras son el principal nodo distribuidor. **Microbiota intestinal de termitas**: Comunidad de protistas, bacterias y arqueas del intestino posterior; componente funcional sin el cual la termita no puede digerir la madera; ver entradas _Microbiota intestinal_ y _Microbioma intestinal de termitas_. ## Bloque [Parte II. Morfología, anatomía y fisiología de termitas → Cap. 1. Organización corporal y exoesqueleto → Entrada "Composición de una termita _Reticulitermes_ (morfología externa, anatomía interna y composición bioquímica por casta)"] ## Fuentes (source) Krishna K. y Weesner F.M. (eds.) (1969–1970). _Biology of Termites_, Vols. I–II. Academic Press, Nueva York. Obra de referencia sobre morfología interna y anatomía comparada de termitas; incluye el aparato digestivo, reproductor y nervioso en _Reticulitermes_ spp..[](https://books.google.com/books/about/Biology_of_Termites.html?id=zSHMz5OwevwC)​ Costa-Leonardo A.M. et al. (2023). "Termite exocrine systems: a review of current knowledge." _Entomologia Experimentalis et Applicata_ 171: 1–30. Revisión actualizada de las 22 glándulas exocrinas de termitas, con descripción morfológica, composición de secreciones y función de cada una, con especial referencia a _Rhinotermitidae_. Costa-Leonardo A.M. y Laranjo L.T. (2009). "Pheromones and exocrine glands in Isoptera." _Vitamins and Hormones_ 83: 521–549. Revisión clásica sobre glandulas feromonales —frontal, salival, esternal, tergal, mandibular— y su papel en la comunicación química de termitas.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20831960/)​ SEA (Sociedad Entomológica Aragonesa). "Orden Isoptera." _IDE@ Identificación de Insectos_. Manual taxonómico ilustrado con morfología comparada de obreras, soldados y alados; incluye claves de identificación basadas en caracteres de la cabeza, mandíbulas, antenas y alas.[](http://sea-entomologia.org/IDE@/revista_49.pdf)​ Mitaka Y. et al. (2017). "Caste-, sex-, and age-dependent expression of immune-related genes in _Reticulitermes speratus_." _PLoS ONE_ 12(4): e0175417. Referencia transcriptómica que respalda la diferenciación bioquímica (incluyendo lisozima, péptidos antimicrobianos) entre castas de _Reticulitermes_.[](https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0175417)