(sust. f.) — [Comportamiento / Semioquímica / [[Feromonas]] / Señalización social / Integración colonial] — Ingl.: _chemical communication_; _termite semiochemicals_; _pheromone communication_ **Descripción:** La comunicación química es el **sistema sensorial dominante** en la organización social de los Isoptera — el equivalente funcional del lenguaje simbólico en los primates, pero codificado en moléculas orgánicas —; las [[termitas]] carecen de visión funcional en las castas ápteras, operan en oscuridad total, y han desarrollado a lo largo de ~150 Ma un sistema de señalización química capaz de transmitir, entre individuos de la misma colonia, información sobre: la identidad de la especie, la pertenencia a la colonia (_nestmate recognition_), el estado reproductivo y la [[casta]] de cada individuo, las rutas de [[forrajeo]], las alarmas de ataque, la elección de pareja reproductora y la regulación del desarrollo de nuevas castas; el sistema semioquímico de los Isoptera está organizado en **cinco categorías funcionales principales** — (1) feromona de pista (_trail-following pheromone_, TFP); (2) feromona de alarma (_alarm pheromone_, AP); (3) feromona sexual de apareamiento (_sex-pairing pheromone_, SPP); (4) feromona de reconocimiento real (_royal recognition pheromone_, RRP); y (5) señales de reconocimiento de compañero de nido e identidad de casta (_nestmate recognition_; _caste identity cues_) basadas en **hidrocarburos cuticulares** (CHC; _cuticular hydrocarbons_) —; la convergencia evolutiva entre estas feromonas y las de los himenópteros sociales (hormigas, abejas, avispas) es uno de los fenómenos más estudiados en la biología comparada de los insectos sociales, dado que ambos grupos evolucionaron la eusocialidad de forma completamente independiente hace ~150–100 Ma. **Descripción ampliada:** ## 1. Feromona de pista (_trail-following pheromone_, TFP) - La TFP es la feromona más conocida y mejor estudiada de los Isoptera; es producida principalmente por la **glándula esternal** (_sternal gland_), una glándula exocrina ventral en el 5.° [[esternito]] del [[abdomen]] de las [[obreras]] y [[soldados]], cuya secreción se deposita en el sustrato durante el [[forrajeo]] para formar la pista química que las demás [[obreras]] siguen hacia la fuente de alimento; en los alados, los tergitos y esternitos del [[abdomen]] también poseen [[[[GLÁNDULAS]] de secreción de SPP que pueden coincidir parcialmente con la TFP en composición. - La diversidad química de las TFP en los Isoptera es sorprendentemente limitada: aunque hay ~3.000 especies, solo un puñado de compuestos actúan como TFP en todo el orden, agrupados en dos clases principales: | Compuesto TFP | Clase química | Familias / géneros | Notas | | -------------------------------------------------------------------------------------------- | -------------------------------------------------- | ----------------------------------------------------------------------- | --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | **Neocembreno-A** (_neocembrene-A_; 12-isopropil-1,5,9-trimetilciclotetra-deca-1,5,9-trieno) | Diterpeno cíclico C₂₀ | _[[Nasutitermes]]_, _Prorhinotermes_, algunos Rhinotermitidae + Termitidae | El más extendido entre los [[Termitidae]]; precursor monocíclico de los diterpenos defensivos policíclicos de los nasutos; doble uso TFP+SPP; el receptor OR (PsimOR14) fue el primer receptor de feromona deshuerfanado en termitas (2025) | | **Alcohol de 12 carbonos** (_n_-dodecanol, _cis_-3-dodecen-1-ol, etc.; C₁₂) | Ácidos grasos derivados (alcoholes alifáticos C₁₂) | _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]_, _Coptotermes_, _Heterotermes_, algunos Kalotermitidae | Los más usados en los Rhinotermitidae dominantes en la Paleártica ibérica; en _R. flavipes_ y _R. speratus_: (_Z,Z_)-dodeca-3,6-dien-1-ol es el principal componente activo | | **Hedycariol** (_hedycaryol_; sesquiterpeno) | Sesquiterpeno C₁₅ | _[[Hodotermes]] mossambicus_, _Psammotermes hybostoma_ | [[Hodotermitidae]] + algunos Rhinotermitidae de zonas áridas | | **3,6,8-dodecatrien-1-ol** | Alcohol poliinsaturado C₁₂ | _Macrotermes_, _Odontotermes_ | Macrotermitinae; mezcla con otros alcoholes C₁₂ | | **Otras mezclas de alcoholes + ésteres C₁₂–C₁₅** | Variables | _[[Cryptotermes]]_, _[[Incisitermes]]_, [[Kalotermitidae]] | Composición más compleja en las [[termitas]] de madera seca | - El primer **receptor olfativo (OR) deshuerfanado** en los Isoptera fue **PsimOR14** de _Prorhinotermes simplex_ (Rhinotermitidae; Diallo et al. 2025; _eLife_), que mostró una **respuesta estrechamente sintonizada al neocembreno** (solo un ligando adicional —geranilgeraniol— generó respuesta no despreciable); el receptor se expresó en un único tipo de sensilo (_short multiporous grooved sensillum_) en la parte apical del último artejo antenal; la expresión de PsimOR14 fue **sesgada hacia las obreras** frente a los [[soldados]], coherente con que son las [[obreras]] las que siguen la pista; este hallazgo confirmó que la comunicación por feromona de pista está mediada por receptores olfativos (_odorant receptors_, OR), y no por ionotrópicos IR u otro tipo de receptor, al menos para las TFP terpenoideas. ## 2. Feromona de alarma (_alarm pheromone_, AP) - Las feromonas de alarma son liberadas en respuesta a una perturbación mecánica del nido, la presencia de un predador o una brecha en las galerías; elicitan en los receptores tres respuestas según la casta: en las **obreras**: huida o evasión rápida; en los **soldados**: carrera hacia la fuente de la perturbación + adopción de postura defensiva (mandíbulas abiertas, [[glándula frontal]] preparada para la descarga); en los **alados** durante el vuelo nupcial: orientación hacia la fuente en algunos contextos (controversia activa). - En los **soldados nasutifornes** (Nasutitermitinae), los mismos **monoterpenos y sesquiterpenos** de la glándula frontal que funcionan como sustancias defensivas (α-pineno, limoneno, β-myrceno, _trans_-β-ocimeno, terpinoleno) actúan también como feromonas de alarma a concentraciones subdefensivas — el compuesto defensivo "se exapta" como feromona de alarma a dosis menores; en los [[soldados]] mandibulados de _Macrotermes_, _[[Coptotermes]]_ y _Reticulitermes_, la feromona de alarma es una mezcla de compuestos de la **glándula frontal** y de la **glándula mandibular** que difiere de la secretada en los nasutos. - La combinación de **señal química + señal vibratoria** (_vibrational signal_) es la modalidad de alarma más eficaz en los Isoptera: cuando las obreras o soldados de _[[Mastotermes]] darwiniensis_ y _Reticulitermes_ detectan una perturbación, producen simultáneamente una liberación de feromona de alarma y golpean el sustrato con la cabeza generando pulsos vibratorios que se propagan a través de la madera a velocidades de m/s — esta doble señal (química + mecánica) acelera la respuesta de las colonias por un factor de ~3–5× comparado con la señal sola.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2020.595614/full)​ ## 3. Feromona sexual de apareamiento (_sex-pairing pheromone_, SPP) - La SPP media el proceso de **encuentro y formación del par nupcial** (_tandem running_): la hembra alada recién aterrizada y con las alas desprendidas libera una mezcla volátil desde las **glándulas tergales** (en el [[abdomen]] dorsal) que atrae a los machos a corta distancia; el macho sigue a la hembra con las antenas en contacto con la membrana pleural posterior de la hembra (antennation), manteniendo el seguimiento en tándem hasta encontrar el sitio de nidificación; la SPP tiene efecto activo solo durante los **primeros minutos a horas** post-aterrizaje — una vez fundada la cámara de fundación, la producción de SPP cesa en la reina. - La composición de la SPP tiene una **superposición alta con la TFP** en muchas especies, lo que es coherente con la hipótesis de la **coevolución feromona de pista - feromona sexual**: ambas conductas comparten un origen evolutivo (el seguimiento de un compañero de nido en oscuridad total es funcionalmente idéntico al seguimiento de una pista de forrajeo); en _Prorhinotermes simplex_, tanto la TFP como la SPP contienen neocembreno como componente principal; en _Reticulitermes_, los alcoholes C₁₂ también son componentes tanto de la TFP como de la SPP; la hipótesis de receptores OR compartidos para TFP y SPP — planteada por Diallo et al. (2025) — implica que la **diversificación funcional** (feromona de pista vs. atracción sexual) se ha implementado por diferencias en el **contexto de emisión** (glándula esternal [[obrera]] vs. glándula tergal hembra alada) más que por diversificación del receptor. ## 4. Feromona de reconocimiento real (_royal recognition pheromone_, RRP) - La **[[feromona real]]** cumple dos funciones distintas pero complementarias: (a) elicitar respuestas comportamentales inmediatas de las obreras hacia los reproductores (_releaser effects_: seguimiento del rey/reina, acicalado, alimentación, agregación en la "retinue"); y (b) inhibir fisiológicamente el desarrollo reproductivo de las obreras (_primer effects_: supresión de la diferenciación de neoténicos). - El estudio de Matsuura et al. (2010; PMC 2919916; _R. speratus_) identificó la primera feromona reproductora de primado en [[termitas]]: una mezcla volátil de **2-metil-1-butanol** + **_n_-butil _n_-butirato** (_n_-butyl _n_-butyrate*) producida por las reinas que inhibe la diferenciación de las [[obreras]] hembra en reproductoras suplementarias; la feromona actúa directamente sobre el programa de desarrollo de las obreras modificando el nivel de JH; la feromona del rey (_king pheromone_) no fue identificada en ese estudio.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2919916/)​ - El estudio de PNAS (Matsuura et al. 2018) identificó la **feromona de reconocimiento de rey y reina** en _Reticulitermes speratus_ y _R. flavipes_: el **heneicosano** (_n_-C₂₁; _n_-heneicosane*), un hidrocarburo cuticular saturado de 21 carbonos, es el compuesto **compartido por reyes y reinas** (pero no por obreras ni [[soldados]]) y codifica el "estado real" (_royal status_) independientemente del sexo; junto al heneicosano, las reinas tienen CHC de cadena larga (≥C₃₅) más abundantes que los reyes, y los reyes tienen CHC de cadena media (~C₂₁–C₂₅) más abundantes que las reinas — cada sexo reproductivo tiene así su CHC de "estado real compartido" (heneicosano) más un perfil CHC sexo-específico que media la discriminación rey/reina a nivel de casta. ## 5. CHC y reconocimiento de compañero de nido e identidad de [[casta]] - Los **hidrocarburos cuticulares** (CHC; mezcla de alcanos, alquenos, metilalcanos, dimetilalcanos y otros lípidos no polares de cadena larga C₂₁–C₄₅ en la epicutícula) son la **capa de información química más densa y compleja** de la superficie corporal de las [[termitas]]: codifican simultáneamente la identidad de especie, la identidad de colonia (_nestmate recognition_), la identidad de casta y el estado reproductivo de cada individuo; la detección es por **quimiorecepción de contacto** a través de los sensilos de las antenas (contacto antena-cutícula) o de las patas; en los Isoptera, la diversidad de CHC es comparable a la de las hormigas (que también los usan como señales de reconocimiento), aunque el número de receptores OR es notablemente menor en las termitas que en las hormigas — lo que plantea la hipótesis de que los **receptores de ionotrópicos** (IR) puedan compensar el menor número de OR en la detección de CHC en las termitas. - La diferencia entre el perfil CHC de **[[obreras]] vs. soldados vs. alados** es suficientemente consistente para permitir la **identificación de casta por cromatografía GC-MS** a partir de la cutícula de un solo individuo en la mayoría de las especies estudiadas; en _R. flavipes_, la PCA del perfil CHC completo separa las cuatro castas (obrera, [[soldado]], alado hembra, alado macho) con superposición mínima; los compuestos más discriminantes son los alcanos de cadena media (C₂₃–C₂₉) y los metilalcanos ramificados. ## La paradoja del OR en las termitas: complejidad comunicativa con pocos receptores - Las termitas tienen un **número de receptores olfativos (OR) notablemente pequeño** comparado con los himenópteros sociales: _R. flavipes_ tiene ~100–150 OR genes frente a los ~350–400 de _Apis mellifera_ o los 350–500 de _Camponotus floridanus_; sin embargo, el **sistema de comunicación química de las termitas es igual de complejo** que el de las hormigas (con TFP, SPP, RRP, señales de alarma y señales de CHC); la hipótesis de Diallo et al. (2025) es que la **diversificación de receptores ionotrópicos** (IR) puede compensar el menor número de OR en las termitas, especialmente para la detección de CHC; esta asimetría OR-complejidad comunicativa convierte a las termitas en un **modelo excepcional para el estudio de la evolución de la quimiorecepción** en insectos sociales. **Ayuda para entender:** La comunicación química de las termitas funciona como un **código de barras molecular de alta dimensión** en la superficie de cada individuo: el mismo individuo lleva simultáneamente en su cutícula información sobre su especie (nivel 1), su colonia (nivel 2), su [[casta]] (nivel 3) y su estado reproductivo (nivel 4); cuando una obrera hace contacto antenal con otro individuo, lee simultáneamente todos estos niveles en milisegundos y ajusta su comportamiento (alimentar, acicalar, atacar, ignorar) en función del resultado; la feromona de pista añade una 5.ª dimensión temporal —la dirección y la frescura de la pista—, y las feromonas de alarma añaden una 6.ª —el nivel de peligro inmediato. La convergencia de este sistema con el de las hormigas —a 150 Ma de distancia evolutiva— es el ejemplo más impresionante disponible en los insectos de que la **eusocialidad genera inevitablemente sistemas de comunicación química estructuralmente similares**, independientemente del linaje. **Sinónimos:** Comunicación química (Esp.; denominación estándar; pl. comunicaciones químicas); comunicación semioquímica (Esp.; denominación que enfatiza el uso de semioquímicos = compuestos activos en la comunicación química interespecífica e intraespecífica); _chemical communication_ (Ingl.; denominación estándar); _termite semiochemicals_ (Ingl.; denominación que engloba todas las clases de compuestos activos: feromonas + alomonas); _pheromone communication_ (Ingl.; denominación más restrictiva; solo la comunicación intraespecífica). **Términos relacionados:** Semioquímico (_semiochemical_; cualquier compuesto químico que transmite información entre organismos; engloba [[feromonas]] [intraespecíficas] + alomonas [interespecíficas; p.ej. venenos + repelentes]); feromona de pista (TFP; _trail-following pheromone_; glándula esternal; compuestos: neocembreno-A [diterpeno C₂₀; [[Rhinotermitidae]]-[[Termitidae]]], alcoholes C₁₂ [_Reticulitermes_, _Coptotermes_], hedycariol [Hodotermitidae]; receptor OR: PsimOR14 [_Prorhinotermes simplex_; primer OR deshuerfanado en termitas; 2025; Diallo et al.]; sensilo de respuesta: _short multiporous grooved sensillum_ apical del último artejo antenal; expresión sesgada hacia obreras vs. [[soldados]]); feromona de alarma (AP; glándula frontal [nasutos] + glándula mandibular [Rhinotermitidae]; compuestos: monoterpenos α-pineno + limoneno + β-myrceno + _trans_-β-ocimeno [doble función defensiva + alarma en Nasutitermitinae]; señal combinada química + vibratoria = ~3–5× más eficaz que la señal sola); feromona sexual de apareamiento (SPP; _sex-pairing pheromone_; glándulas tergales hembra alada; media el _tandem running_; superposición alta con la TFP en muchas especies → hipótesis de coevolución TFP-SPP y de receptores OR compartidos); feromona de reconocimiento real (RRP; _royal recognition pheromone_; dos efectos: releaser [agregación; retinue; cuidado] + primer [inhibición de la diferenciación de neoténicos]; feromona de reina de _R. speratus_: 2-metil-1-butanol + n-butil n-butirato [Matsuura et al. 2010]; feromona compartida rey+reina: heneicosano [n-C₂₁] en _R. speratus_ + _R. flavipes_ [PNAS 2018]); hidrocarburos cuticulares (CHC; _cuticular hydrocarbons_; mezcla de alcanos + alquenos + metilalcanos C₂₁–C₄₅ en la epicutícula; codifican especie + colonia + casta + estado reproductivo; detección por quimiorecepción de contacto antenal; separación de castas por GC-MS + PCA); paradoja OR-complejidad comunicativa (las termitas tienen ~100–150 OR genes frente a >350 en las hormigas y abejas, pero comunicación química igualmente compleja; hipótesis: los receptores ionotrópicos [IR] compensan el menor número de OR, especialmente para la detección de CHC). **Bloque:** Comportamiento / 117. Comunicación química: **sistema sensorial dominante** de los Isoptera (operación en oscuridad total; ausencia de visión en castas ápteras); **5 categorías funcionales**: (1) **TFP** (glándula esternal; neocembreno-A en [[Rhinotermitidae]]-Termitidae; alcoholes C₁₂ en _Reticulitermes_-_Coptotermes_; receptor **PsimOR14** = primer OR deshuerfanado en termitas, 2025; sensilo: _short multiporous grooved sensillum_ apical; expresión sesgada a obreras); (2) **AP** (alarma; [[glándula frontal]] [nasutos]: monoterpenos doble función defensiva + alarma; señal química + vibratoria = 3–5× más eficaz); (3) **SPP** (apareamiento; [[glándulas]] tergales hembra alada; _tandem running_; superposición alta con TFP → hipótesis de OR compartidos); (4) **RRP** (reconocimiento real; [[reina]] _R. speratus_: 2-metil-1-butanol + n-butil n-butirato [Matsuura 2010]; señal compartida rey+reina: **heneicosano [n-C₂₁]** [PNAS 2018]; efectos: releaser [retinue] + primer [inhibición neoténicos]); (5) **CHC** (hidrocarburos cuticulares; código C₂₁–C₄₅; codifican especie + colonia + casta + estado reproductivo; detección por contacto antenal; separación GC-MS); convergencia evolutiva con himenópteros sociales (TFP + AP + feromona real + CHC independientemente evolucionados en ambos clados; ~150 Ma de distancia); paradoja OR: termitas ~100–150 OR genes vs. hormigas >350 OR genes, pero complejidad comunicativa comparable → hipótesis de compensación por receptores ionotrópicos (IR) para CHC. **Fuentes (source):** - Diallo, M.D.S. et al. (2025). _Identification of the trail-following pheromone receptor in termites_ (_eLife_ / PMC 12364489). **Primera deshuerfanización de un OR en termitas**: PsimOR14 de _Prorhinotermes simplex_ sintonizado estrechamente al neocembreno; sensilo _short multiporous grooved_ en el ápice antenal; 3 neuronas sensoriales (a-b-c); expresión sesgada hacia obreras vs. soldados; TFP y SPP con probable OR compartido; paradoja OR: termitas < himenópteros en número de OR genes pero complejidad comunicativa comparable. - Matsuura, K. et al. (2018). _Identification of a queen and king recognition pheromone in termites_ (_PNAS_ 115; PMC). Heneicosano (n-C₂₁) como señal de "estado real" compartida por reyes y reinas de _R. speratus_ + _R. flavipes_; CHC rey: C₂₁–C₂₅ enriquecidos; CHC reina: ≥C₃₅ enriquecidos; PCA separación rey/reina/obrera/[[soldado]]. - Matsuura, K. et al. (2010). _Identification of a pheromone regulating caste differentiation in termites_ (_PNAS_; PMC 2919916). Primera feromona reproductora de primado (primer effect) en termitas: 2-metil-1-butanol + n-butil n-butirato en _R. speratus_; inhibición de la diferenciación de neoténicos hembra.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2919916/)​ - Frontiers in Ecology & Evolution (2021). _A review of termite pheromones: multifaceted, context-dependent chemical signals_ (Bordereau, Pasteels, Sillam-Dussès et al.). Revisión completa de las 5 categorías de semioquímicos; señal combinada química+vibratoria en la alarma; coevolución TFP-SPP; _tandem running_ y antennation.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2020.595614/full)