(sust. m., género) — [Taxonomía / Termitidae: Termitinae / Geofagia / África] — Ingl.: _soil-feeding termites_; _mushroom termites_ (por la forma de su montículo) **Descripción:** Género de la familia [[Termitidae]], subfamilia **Termitinae** (o [[Cubitermitinae]] según clasificación de algunos autores), con **~50–60 especies** válidas distribuidas exclusivamente en el **África subsahariana** (especialmente en la franja de sabana y bosque tropical de África occidental, central y oriental), siendo el **género modelo para el estudio de los [[termitas]] geófagos** (_soil-feeders_): se alimentan exclusivamente de la fracción orgánica humificada del suelo (humus), sin madera, sin hongos, sin pasto; sus montículos son los únicos **en forma de seta o paraguas** (_mushroom mounds_) de los isópteros —con un "sombrero" cónico sobre un pedúnculo cilíndrico—, construidos enteramente con una mezcla compactada de heces y partículas de suelo mineral; representan el **grupo funcional de termitas más diverso y abundante en biomasa de África**: en inventarios de Camerún, los termitas geófagos (principalmente _Cubitermes_ y _Thoracotermes_) alcanzan **14,5 g de biomasa seca por m²** (la cifra más alta registrada para [[termitas]] en cualquier región del mundo); el intestino de _Cubitermes_ es el sistema modelo más estudiado para la **microbiología del intestino de los termitas superiores** (sin flagelados; digestión por bacterias anaeróbicas en intestino alcalino), con estudios pioneros de Brune et al. (1995–2002) que sentaron las bases de la microbiología intestinal de los Termitidae. **Descripción ampliada:** ## Taxonomía - **Clasificación:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Familia [[Termitidae]] Latreille, 1802; Subfamilia Termitinae _sensu_ Engel et al. (o Cubitermitinae _sensu_ Inward et al. 2007); Género _Cubitermes_ Wasmann, 1906; ~50–60 spp. válidas; distribución exclusiva en el Afrotropical. - La posición de _Cubitermes_ dentro de Termitidae ha sido objeto de debate: Inward et al. (2007) y algunos análisis moleculares agrupan a los termitas geófagos en una subfamilia separada **Cubitermitinae**, que separa los géneros geófagos de África (_Cubitermes_, _Thoracotermes_, _Noditermes_, _Procubitermes_, etc.) de los xilófagos de Termitinae (_Microcerotermes_, _Amitermes_); la mayoría de los tratados recientes (Engel et al. 2013; Hellemans et al. 2024) mantienen Termitinae _sensu lato_ con _Cubitermes_ incluido. - Las principales especies estudiadas son: _**C. orthognathus**_ Emerson, 1928 (Kenia, Uganda; la más utilizada en estudios de microbiología intestinal); _**C. ugandensis**_ Fuller, 1922 (Uganda; FISH intestinal); _**C. niokoloensis**_ (Senegal, sabana semiárida de África Occidental; estudios de suelo y microbial); _**C. fungifaber**_ Sjöstedt, 1904; _**C. severus**_ Silvestri, 1914; _**C. speciosus**_ Sjöstedt. ## El montículo en forma de seta: arquitectura única - El montículo de _Cubitermes_ es el **más morfológicamente reconocible de África**: una columna o pedúnculo de entre 30 y 80 cm de altura (raramente hasta 1 m) sobre la que descansa un **sombrero cónico inclinado** que actúa como paraguas para desviar la lluvia de las entradas de la colonia; en zonas de sabana húmeda, el sombrero es más prominente y la inclinación más marcada; en savana seca, los montículos son más compactos y el sombrero menos diferenciado. - El material de construcción del montículo es **exclusivamente mezcla de heces y partículas de suelo mineral**: a diferencia de los montículos de _Macrotermes_ (con materiales del suelo sin digerir), la pared del montículo de _Cubitermes_ está compuesta por una **matriz de arcilla y humus fuertemente compactada por trofallaxis** que es tres a 24 veces más rica en microorganismos que el suelo circundante; es el único grupo de termitas donde el montículo es literalmente una estructura de heces compactadas. - Los montículos abandonados de _Cubitermes_ son colonizados rápidamente por **raíces de plantas** que buscan el suelo enriquecido en nutrientes (P, N, C orgánico) y por una **fauna secundaria diversa** (arañas, ciempiés, escorpiones, geckos, otros insectos): un estudio de 2024 (Tuma et al.) documentó que los montículos vacíos albergan una diversidad de suelo superior a la del suelo circundante hasta varios años después del abandono.[](https://d-nb.info/1375131060/34)​ ## Geofagia: la digestión sin [[celulosa]] ni flagelados - _Cubitermes_ es el **organismo modelo** para entender cómo los Termitidae superiores "sin flagelados" digieren la materia orgánica del suelo: al ingerir humus humificado (no madera), el intestino no necesita los protistas celulolíticos de las termitas inferiores; en su lugar, la digestión se basa en bacterias anaeróbicas estrictamente especializadas en la fermentación de compuestos húmicos. - El intestino de _Cubitermes_ tiene la **alcalinidad más extrema documentada en cualquier organismo animal**: el primer segmento del proctodeo (P1, denominado "ileon alkalino") alcanza **pH 10,5–12**, el pH más alto registrado en un intestino animal; esta alcalinidad extrema se usa para solubilizar los ácidos húmicos del suelo antes de su fermentación posterior en los segmentos posteriores (P3, P4) donde el pH baja progresivamente a 6–7.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC201194/)​ - Brune et al. (2002) establecieron con clonaje de 16S rRNA la **diversidad bacteriana en cada compartimento intestinal** de _C. orthognathus_ y _C. ugandensis_: el segmento P1 (pH 10,5–12) está dominado casi exclusivamente por **bacterias Gram-positivas de bajo contenido en G+C** (principalmente _Firmicutes: Bacillaceae, Clostridia_); los segmentos P3 y P4 (pH 7) albergan una diversidad mucho mayor, con dominancia de _Firmicutes_ + _Cytophaga-Flavobacterium-Bacteroidetes_ (CFB) + _Planctomycetes_ (este último filo severamente subestimado por sesgos del cebador 27F); se detectó también abundancia de _Actinobacteria_ filamentosa en P3 y P4 que no fue cuantificada correctamente por FISH.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC201194/)​ - Fall et al. (2007) compararon la microbiota del intestino con la del montículo y el suelo de _C. niokoloensis_ en Senegal mediante DGGE: los tres compartimentos (intestino, montículo, suelo) tuvieron comunidades bacterianas completamente distintas; el **montículo estaba dominado por Actinobacteria** (~50% de los clones), el intestino por _Firmicutes_, y el suelo por _Proteobacteria_ (Gamma); la comunidad del montículo no es ni una extensión del intestino ni del suelo, sino una comunidad nueva formada durante la maduración del material de construcción. ## Modificación del suelo: el papel ecosistémico - Dos especies nigerianas de _Cubitermes_ estudiadas por Anderson & Wood (1984) mostraron que los montículos contenían **2–3 veces más carbono orgánico**, **1,5–2 veces más nitrógeno total** y pH significativamente más bajo (6,0–6,5) que el suelo adyacente de referencia (pH 6,8–7,2), lo que explica por qué las raíces de los árboles colonizan preferentemente los montículos abandonados. - _C. niokoloensis_ en Senegal modificó significativamente la **actividad microbiana del suelo** a su alrededor: la actividad de la biomasa microbiana (ATP y [[respiración]]) fue 3–4 veces superior en el suelo dentro del radio de [[forrajeo]] de _Cubitermes_ que en el suelo control sin influencia de la colonia, estableciendo que los termitas geófagos actúan como **"bombas de nutrientes"** que enriquecen el suelo circundante con materiales digeridos.[](https://www.jstor.org/stable/24124381)​ - Los termitas geófagos (principalmente _Cubitermes_ y sus familiares africanos) representan en Camerún el **62% de la biomasa total de termitas** del bosque tropical, frente al 14% de los termitas xilófagos y el 24% de los cultivadores de hongos; su biomasa (14,5 g/m²) es la más alta registrada para cualquier grupo de termitas en el mundo, y subraya su papel como el grupo funcional más importante para el ciclo de nutrientes del suelo en el África tropical.[](https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-tropical-ecology/article/first-comparison-of-quantitative-estimates-of-termite-biomass-and-abundance-reveals-strong-intercontinental-differences/5C2DBD63AD6A4656FDF51EA466EBF8A3)​ ## El soldado: morfología funcional de la Termitinae geófagas - El soldado de _Cubitermes_ tiene **mandíbulas simétricas y curvadas** hacia dentro (tipo "pinza") con una morfología intermedia entre el soldado mandibulado simple y el nasuto: sin _nasus_, sin glándula frontal de reservorio grande, pero con glándulas labiales secretoras de compuestos defensivos; la defensa es principalmente mecánica (las mandíbulas se cierran con fuerza sobre el atacante) con una componente química labial secundaria. - Los [[soldados]] tienen la cabeza pronunciadamente **prognata** (proyectada hacia adelante), con la sutura frontal bien visible y la fontanela reducida o ausente, característica de toda la tribu _Cubitermitini_.[](https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/cubitermes)​ **Ayuda para entender:** _Cubitermes_ es al suelo africano lo que una lombriz de tierra es al suelo europeo, pero en una escala de impacto ecosistémico muy superior: cada colonia pasa literalmente toneladas de suelo por su intestino alcalino extremo a lo largo de su vida, transformando el humus inerte en una mezcla enriquecida que fertiliza el suelo bajo su montículo y en su radio de forrajeo. Su montículo en forma de seta es el más fotogénico de los montículos africanos —mucho más que el montículo en chimenea de _Macrotermes_ o el montículo en cúpula de _Trinervitermes_— y sirve como un microcosmos de ingeniería bacteriana: la pared construida con heces compactadas alberga una comunidad de Actinobacteria completamente diferente a la del intestino que la fabricó o al suelo que la rodea, como si el montículo fuera un tercer organismo que emerge de la interacción entre el termita y su suelo. **Sinónimos:** "Mushroom termite" (Ingl.; por la forma del montículo); "soil-feeding termite" (Ingl.; denominación funcional genérica); _Cubitermes_ Wasmann, 1906 (nombre válido); Cubitermitinae (rango subfamiliar alternativo en algunas clasificaciones). **Términos relacionados:** _C. orthognathus_ (Kenia, Uganda; modelo para microbiología intestinal: 16S rRNA, FISH); _C. ugandensis_ (Uganda; FISH intestinal; Planctomycetes ~33% de P3); _C. niokoloensis_ (Senegal; estudios de suelo + microbiota del montículo; sabana semiárida); montículo en forma de seta (_mushroom mound_; pedúnculo + sombrero cónico inclinado; construido 100% con heces + suelo mineral); pH intestinal 10,5–12 en P1 (el más alto de cualquier intestino animal); intestino sin flagelados (digestión bacteriana anaeróbica de ácidos húmicos); bacterias P1: _Firmicutes_ (LGC Gram+); bacterias P3–P4: _Firmicutes_ + CFB + _Planctomycetes_ + _Actinobacteria_; montículo dominado por Actinobacteria (~50% de clones; comunidad distinta del intestino y del suelo); 2–3× C orgánico en montículo vs. suelo; actividad microbiana 3–4× superior en radio de forrajeo; biomasa en Camerún: 14,5 g/m² (la más alta del mundo para termitas); 62% de la biomasa de termitas del bosque tropical camerunés; geófagos = 51% de los géneros de Isoptera, 62% de los [[Termitidae]]; soldado con mandíbulas en pinza, sin nasus, sin fontanela grande; Cubitermitinae (subfamilia alternativa); géneros relacionados: _Thoracotermes_, _Noditermes_, _Procubitermes_, _Dicuspiditermes_. **Bloque:** Taxonomía y ecología del suelo / 66. _Cubitermes_: género Afrotropical de Termitidae (~50–60 spp.; sabana y bosque tropical de África subsahariana), el grupo de termitas geófago modelo para la microbiología intestinal (pH intestinal P1 de 10,5–12; digestión bacteriana sin flagelados), montículos en forma de seta construidos con heces compactadas, comunidad de Actinobacteria en el montículo distinta del intestino y del suelo, y la biomasa de termitas más alta del mundo (14,5 g/m² en Camerún). **Fuentes (source):** - Brune, A. et al. (2002). _Phylogenetic diversity, abundance, and axial distribution of bacteria in the hindgut of Cubitermes_ (Appl. Environ. Microbiol. PMC 201194). pH intestinal P1 = 10,5–12 (el más alto en intestino animal); P1 dominado por LGC Gram+ (_Firmicutes_); P3–P4: _Firmicutes_ + CFB + _Planctomycetes_ + _Actinobacteria_ filamentosa; _Planctomycetes_ ~33% de células bacterianas en P3 de _C. ugandensis_ por FISH; sesgos del cebador 27F en la detección de _Planctomycetes_.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC201194/)​ - Fall, S. et al. (2007). _Differences between bacterial communities in the gut and mound of Cubitermes niokoloensis_ (Appl. Environ. Microbiol. PMC 1950997). Tres compartimentos con comunidades bacterianas completamente distintas; montículo: Actinobacteria ~50%; intestino: _Firmicutes_; suelo: _Proteobacteria_ (Gamma ~45%); el montículo = tercer compartimento microbiano propio.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1950997/)​ - Anderson, J.M. & Wood, T.G. (1984). _Mound composition and soil modification by two Cubitermes spp._ (Sci. Total Environ.). 2–3× C orgánico + 1,5–2× N total en el montículo vs. suelo adyacente; pH montículo 6,0–6,5 vs. suelo 6,8–7,2. - Ndiaye, D. et al. (2004). _Effect of Cubitermes niokoloensis on soil microbial activity in semi-arid savanna_ (Plant and Soil 259). Actividad biomasa microbiana 3–4× superior en el radio de forrajeo de _Cubitermes_; "bomba de nutrientes" del suelo.[](https://www.jstor.org/stable/24124381)​ - Tuma, J. et al. (2024 / 2022). _Unoccupied mounds of soil-feeding termites host diverse soil fauna_ (2024). Montículo construido 100% con heces + suelo; rico en P, N, C orgánico; colonizado por raíces de plantas buscando nutrientes; comunidades de fauna secundaria superiores al suelo circundante años después del abandono.[](https://d-nb.info/1375131060/34)​ - Eggleton, P. et al. (2014). _First comparison of termite biomass and abundance_ (J. Trop. Ecol.). Camerún: 14,5 ± 7,90 g/m² biomasa termitas (la más alta del mundo); geófagos = grupo funcional dominante; _Cubitermes_ + afines = 62% biomasa del bosque.[](https://www.cambridge.org/core/journals/journal-of-tropical-ecology/article/first-comparison-of-quantitative-estimates-of-termite-biomass-and-abundance-reveals-strong-intercontinental-differences/5C2DBD63AD6A4656FDF51EA466EBF8A3)​ - Malaisse, F. (2010). _Termites and termite mounds_ (Kaowarsom PDF). Montículo en seta = _Cubitermes_ sp.; sombrero cónico sobre pedúnculo; uso secundario del material del montículo por poblaciones locales ("Ikou").[](https://www.kaowarsom.be/documents/PDF%20BULLETIN/MALAISSE.pdf)​ - ScienceDirect Topics. _Cubitermes overview_. "Genus of soil-feeding termites endemic to Africa, known for their significant role in enhancing soil processes such as nutrient cycling, carbon sequestration, and organic matter transformation."[](https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/cubitermes)