CUBITERMITINAE - Un mundo de termitas

(sust. f., subfamilia) — [Taxonomía / Ecología edáfica / Mirmecología de suelos] — Ingl.: _soil-feeding termites_ (cubitermitine group) **Descripción:** Subfamilia de [[Termitidae]], **confirmada como monofilética** con soporte máximo (UFBs = 100, LPPs = 1) en el análisis filogenómico de Hellemans et al. (2024) y segregada formalmente de la antigua Termitinae polifiléticas, con ~**15–20 géneros** y ~**150 especies** distribuidas predominantemente en el **Afrotropico** (África subsahariana) con algunos representantes en Asia tropical; agrupa [[termitas]] **comedoras exclusivas de suelo mineral humificado** (grupos tróficos III–IV de Donovan) cuyos [[soldados]] se caracterizan por poseer mandíbulas **simétricas, gruesas y cortas** (en contraste con las mandíbulas asimétricas largas de Termitinae _s.s._), y cuya obrera posee el **intestino posterior más largo, más contorneado y más diferenciado** de todas las termitas, con una válvula entérica altamente elaborada cuya morfología específica es imprescindible para la diagnosis a nivel de especie y género; su impacto en los suelos tropicales es desproporcionado respecto a su biomasa: los **montículos de _Cubitermes_** enriquecen el suelo en C, N, P, Ca y Mg entre 2 y 50 veces respecto al suelo circundante, funcionando como núcleos de fertilidad a escala de paisaje. **Descripción ampliada:** ## Taxonomía y delimitación respecto a Termitinae - **Clasificación:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Nanorden Neoisoptera; Familia [[Termitidae]]; Subfamilia Cubitermitinae Kemner, 1934 _sensu_ Hellemans et al. (2024); ~15–20 géneros reconocidos; ~150 spp. - La subfamilia era históricamente reconocida en algunas clasificaciones (Kemner 1934; de Souza et al. 2011) pero tratada como tribu o grupo informal dentro de Termitinae por otros autores; en la clasificación de Krishna et al. (2013) estaba incluida dentro de Termitinae _s.l._[](https://resjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/syen.12458) - Hellemans et al. (2024) resolvieron el problema de la polifiletia de Termitinae: **Cubitermitinae es monofilética** (UFBs = 100 en todos los análisis, LPPs = 1, sCFs = 64–64,9%) y es **uno de los cuatro linajes** —junto con Engelitermitinae, Nasutitermitinae y Syntermitinae— cuya elevación a subfamilia resuelve formalmente la polifiletia de la antigua Termitinae _s.l._[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) - El genus tipo es _**Cubitermes**_ Wasmann, 1906, el más rico y mejor estudiado de la subfamilia. ## Géneros principales |Género|Spp. aprox.|Distribución|Rasgos diagnósticos| |---|---|---|---| |_**Cubitermes**_|~50 spp.|África subsahariana|Montículos cilíndricos con "sombreros" superpuestos (_champignon mounds_); mandíbulas soldado simétricas anchas; válvula entérica diagnóstica por especie| |_**Thoracotermes**_|~8 spp.|África tropical|Pronoto del soldado muy ensanchado (tórax dilatado = _thoraco-_); soldados grandes; en bosques húmedos| |_**Ophiotermes**_|~12 spp.|África tropical|[[Soldado]] con cabeza subcilíndrica estrecha; colonias pequeñas en suelo o madera en descomposición| |_**Promirotermes**_|~6 spp.|África tropical|Colonias en galerías de suelo; soldados con mandíbulas robustas [](https://www.entomoljournal.com/archives/2022/vol10issue1/PartC/10-1-14-819.pdf)| |_**Euchilotermes**_|~5 spp.|África tropical|Mandíbulas con dentículos específicos; secundario en bosque [](https://www.entomoljournal.com/archives/2022/vol10issue1/PartC/10-1-14-819.pdf)| |_**Hoplognathotermes**_|~5 spp.|África tropical|Soldado con mandíbulas reforzadas simétricas; terrícola [](https://www.entomoljournal.com/archives/2022/vol10issue1/PartC/10-1-14-819.pdf)| |_**Isognathotermes**_|~10 spp. + 4 subespecies|África tropical|Segregado de _Cubitermes_ en la revisión de Hellemans et al. (2021)| |_**Kaktotermes**_|~3 spp.|África|Pequeños; suelo de sabana; enteric valve simple [](https://www.entomoljournal.com/archives/2022/vol10issue1/PartC/10-1-14-819.pdf)| ## La revolución taxonómica del "complejo _Cubitermes_" - _Cubitermes_ era históricamente el mayor "cajón de sastre" de la subfamilia, con >50 spp. morfológicamente muy parecidas; Hellemans et al. (2021) publicaron la primera filogenia molecular integradora del **"complejo _Cubitermes_"** usando UCEs y morfología de la válvula entérica, y **dividieron _Cubitermes_ en cinco géneros monofiléticos**: _Cubitermes_ _s.s._, _Isognathotermes_, y tres géneros adicionales en revisión, basándose en combinaciones de morfología de válvula entérica + cladogramas moleculares. - Esta revisión ilustra el problema general de Cubitermitinae: la morfología externa, incluyendo la del soldado, no es suficientemente diagnóstica para discriminar géneros y especies; la herramienta taxonómica principal es, como en [[Apicotermitinae]], la **morfología interna de la válvula entérica** (_enteric valve armature_, EVA), que se evalúa bajo microscopía tras disección de la obrera. ## El intestino de Cubitermitinae: el más elaborado de todos los isópteros - La obrera de _Cubitermes_ posee el **intestino posterior más complejo** descrito entre todas las termitas y uno de los más complejos de los insectos en general: el intestino posterior (P1–P5) ocupa una fracción excepcionalmente grande del volumen del [[abdomen]], con la **válvula entérica** (unión entre intestino medio y posterior) formada por **pliegues, dientes, papilas y setas** específicas de especie cuya arquitectura varía de forma tan distintiva entre táxones como la morfología cefalocaudal del soldado en otras subfamilias. - El pH del intestino posterior de _Cubitermes_ es extremadamente **alcalino** (pH 9–12 en los primeros segmentos del intestino posterior, P1–P3), una condición que facilita la solubilización de la materia orgánica del suelo mineral —especialmente los ácidos húmicos y fúlvicos— que no sería accesible a pH neutro o ácido. - Las bacterias dominantes en el intestino de _Cubitermes_ son _Firmicutes_ y _Proteobacteria_ en el intestino posterior; en los montículos construidos con sus heces, la microbiota cambia completamente y está dominada por _Actinobacteria_ (especialmente _Nocardioidaceae_), que protegen la materia orgánica de la mineralización rápida característica del suelo de sabana tropical. ## Los montículos de _Cubitermes_: "champignons" ingenieros del suelo - Los montículos de _Cubitermes_ tienen una morfología diagnóstica única: estructuras cilíndricas verticales **con una sucesión de "sombreros" o "paraguas" superpuestos** (_champignon mounds_), cada nuevo nivel construido por encima del anterior a medida que la colonia crece; un montículo maduro puede tener 8–15 "sombreros" de barro endurecido de 30–60 cm de diámetro cada uno. - El suelo de los montículos de _C. niokoloensis_ contiene **5 veces más arcilla**, **2–3 veces más P y Ca**, hasta **50 veces más NH₄**, y **5–7 veces más C y N** que el suelo circundante; esta concentración de nutrientes convierte los montículos en **islas de fertilidad** que persisten decenas o cientos de años en el paisaje después del abandono de la colonia.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1950997/) - La **densidad bacteriana** en el montículo es 3–24 veces superior a la del suelo circundante, pero la **actividad mineralizadora** es comparativamente baja porque la materia orgánica queda estabilizada en complejos arcilla-húmus; el montículo funciona por tanto como un "almacén de carbono" protegido en el paisaje de sabana, donde la mineralización rápida destruiría la materia orgánica si no estuviera protegida por la estructura del termitero. ## Diferenciación de nicho entre especies simpátricas - El estudio de Josens (2019) sobre dos _Cubitermes_ simpátricas (_C. aff. ugandensis_ y _C. aff. sankurensis_) demostró que la coexistencia de múltiples especies de comedoras de suelo se mantiene por **diferenciación de nicho vertical**: _C. aff. ugandensis_ forrajea en las capas superficiales del suelo (más orgánicas) y _C. aff. sankurensis_ en capas más profundas y empobrecidas; sin embargo, paradójicamente, la especie de capa superficial tiene un δ¹⁵N **más elevado** que la de capa profunda, lo que sugiere que la calidad del recurso orgánico no corresponde directamente con la profundidad esperada.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6409928/) - Este mecanismo de diferenciación trófica por capas de suelo explica cómo en los bosques tropicales africanos pueden coexistir **10–20 especies de Cubitermitinae** en el mismo metro cuadrado de suelo sin competencia excluyente. **Ayuda para entender:** Cubitermitinae son las "vacas del suelo tropical africano": literalmente se comen la tierra, la digieren con un intestino alcalino que disuelve compuestos orgánicos que ningún otro ser vivo puede aprovechar, y la vuelven a depositar en sus montículos de barro en forma de una mezcla enriquecida en nutrientes que puede durar siglos en el paisaje. El montículo de _Cubitermes_, con su apilado de "sombreros" superpuestos tan característico, es una de las estructuras biotecnológicas más sofisticadas del mundo animal: una fábrica de suelo que produce el único humus estable en los ecosistemas tropicales donde el resto de la materia orgánica se mineraliza en días. Taxonómicamente son la pesadilla del especialista: soldados con mandíbulas simétricas cortas que se parecen entre especies, obreras indistinguibles externamente, y la única manera de identificarlas es diseccionando el intestino y mirando la válvula entérica con microscopio. **Sinónimos:** Grupo _Cubitermes_ (nombre informal histórico); "[[termitas]] comedoras de suelo cubitermitinas" (informal); Cubitermitini (rango tribal en clasificaciones históricas). **Términos relacionados:** _Cubitermes_ (50 spp.; montículos "champignon"; la mejor estudiada); _Isognathotermes_ (segregado de _Cubitermes_ en 2021); _Thoracotermes_ (África; pronoto dilatado); _Ophiotermes_ (soldado con cabeza estrecha); válvula entérica (_enteric valve armature_, EVA) como carácter diagnóstico en lugar del soldado; pH alcalino del intestino posterior (pH 9–12, disuelve ácidos húmicos); montículos "champignon" (sombreros superpuestos); islas de fertilidad (5× arcilla; 50× NH₄; 5–7× C y N); _Actinobacteria_ dominante en el montículo; diferenciación de nicho vertical entre especies simpátricas (δ¹⁵N); grupos tróficos III–IV (Donovan); Termitinae polifiléticas (de donde se segregaron); monofileticidad confirmada (UFBs = 100, LPPs = 1). **Bloque:** Taxonomía y ecología edáfica / 48. Cubitermitinae: subfamilia monofiliética de Termitidae con ~15–20 géneros africanos comedores de suelo mineral, mandíbulas simétricas del soldado, intestino posterior alcalino más complejo de los isópteros, y montículos "champignon" como islas de fertilidad en el paisaje tropical. **Fuentes (source):** - Hellemans, S. et al. (2024). _Genomic data provide insights into the classification of extant termites_ (Nat. Commun. 15). Cubitermitinae monofilético (UFBs = 100, LPPs = 1, sCFs = 64–64,9%); segregado de Termitinae polifiléticas; hermano de un clado con relaciones no resueltas junto con Engelitermitinae, Nasutitermitinae y Syntermitinae.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) - ScienceDirect Topics. _Cubitermes overview_. Endémico de África; comedores de suelo; papel en nutrientes del suelo (P, N, K, Ca, Mg).[](https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/cubitermes) - Josens, G. (2019). _Niche differentiation between two sympatric Cubitermes species_ (PLoS ONE 14: e0212517). Dos spp. coexistentes diferencian nicho por capa de suelo; paradoja del δ¹⁵N; 60% de especies de [[Termitidae]] dependientes del suelo.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6409928/) - Hellemans, S. et al. (2021). _Phylogeny and revision of the "Cubitermes complex"_ (Syst. Entomol. 46: 224). Revisión del complejo _Cubitermes_; _Cubitermes s.l._ no monofilético; dividido en 5 géneros (incluyendo _Isognathotermes_ + nuevos); EVA como herramienta taxonómica; filogenia UCE. - Fall, S. et al. (2007). _Differences between bacterial communities in the gut and mound of Cubitermes niokoloensis_ (Appl. Environ. Microbiol.). [[Microbiota intestinal]] (_Firmicutes_ + _Proteobacteria_) vs. microbiota del montículo (_Actinobacteria_, _Nocardioidaceae_); enriquecimiento del montículo: 5× arcilla, 50× NH₄, 5–7× C y N vs. suelo circundante; 3–24× densidad bacteriana; materia orgánica estabilizada en complejos arcilla-húmus. - Ngugi, D.K. (thesis). _Nitrogenous soil transformation in Cubitermes_. Morfología detallada del intestino: C (crop), midgut, P1–P5; intestino posterior más largo de los isópteros; pH altamente alcalino en P1–P3. - Entomol. Journal (2022). _Soil-feeding termite diversity in Tai NP_. Cubitermitinae = 13,25% de registros en Côte d'Ivoire; géneros registrados: _Cubitermes_, _Thoracotermes macrothorax_, _Ophiotermes_, _Promirotermes_, _Hoplognathotermes_, _Euchilotermes_, _Kaktotermes_.[](https://www.entomoljournal.com/archives/2022/vol10issue1/PartC/10-1-14-819.pdf)