(sust. f.) — [Fisiología / Nutrición / Simbiosis / Lignocelulolisis] — Ingl.: _digestion_; _symbiotic digestion_; _lignocellulose digestion_; _gut fermentation_ **Descripción:** La digestión de las [[termitas]] es un proceso **bicompartimental y simbiótico** en el que el hospedador y su [[microbiota intestinal]] actúan en serie sobre el mismo sustrato lignocelulósico, logrando una eficiencia de digestión de la [[celulosa]] del **74–99%** y de la hemicelulosa del **65–87%** — la mayor conocida para ningún animal lignívoro, superando en 2–4 veces la del rumen bovino para el mismo sustrato; la estrategia digestiva divide el trabajo entre (1) **el [[intestino]] medio del hospedador** (celulasas endógenas GH9 + GH45 producidas en las [[glándulas]] salivales y el intestino medio; inicio de la hidrólisis de la [[celulosa]] amorfa; <30 min de tiempo de residencia), (2) **los protozoos flagelados del intestino posterior** (_Trichonympha_, _Pseudotrichonympha_, _Dinenympha_; phagocitan partículas de madera y las digieren intracelularmente con celulasas GH7+GH45; solo en las **[[termitas]] inferiores**; completamente ausentes en los Termitidae), y (3) **las bacterias del intestino posterior** (Spirochaetes → acetogénesis reductora + xilanolisis; Fibrobacteres → celulolisis bacteriana directa; Bacteroidetes → reciclaje de N; Firmicutes → fermentación secundaria; protagonistas exclusivos en las **termitas superiores** donde no hay protozoos); el producto final absorbido por el hospedador son fundamentalmente **ácidos grasos de cadena corta** ([[acetato]] > propionato > butirato) que proporcionan >85% de la energía extraída de la madera, absorbidos por el epitelio del intestino posterior. **Descripción ampliada:** ## Anatomía del tracto digestivo: el biorreactor en tres compartimentos - El tracto digestivo de las termitas está dividido en tres grandes regiones, cada una con pH, microbiota, enzimas y funciones distintas: | Compartimento | Subdivisiones | pH | Microbiota dominante | Tiempo de residencia | Función principal | | --------------------------------------------------------------- | -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | ------------------------------------------------------------------------ | ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | --------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | **[[Intestino]] anterior** (_foregut_; estómago + molleja muscular) | Buche (_crop_) + molleja (_gizzard_) | 6–7 | Ausente o mínima | Minutos | Trituración mecánica de la madera; impregnación con saliva; sin digestión química relevante | | **Intestino medio** (_midgut_) | Tubo estrecho; corto; en termitas superiores incluye el _mixed segment_ | 6–7 (inferiores); hasta 9–12 en el _mixed segment_ de comedoras de suelo | Mínima; algunas bacterias aerotolerantes | **<30 min** (tiempo de residencia muy corto; principal limitante de la digestión del hospedador) | Secreción de celulasas endógenas del hospedador (GH9 + GH45); inicio de la hidrólisis de la [[celulosa]] amorfa; absorción de la glucosa liberada; _las partículas de madera insoluble pasan casi inalteradas_ | | **[[Intestino]] posterior** (_hindgut_, HG) | **P1** (inicio HG; mesenterio + válvula entérica); **P3** (_paunch_; dilatado; anaerobio; el compartimento principal de fermentación); **P4–P5** (secciones más delgadas; mayor pH en comedoras de suelo; absorción final) | P3: 6–7 (xilófagas); P1: hasta 9–12 (comedoras de suelo) | **Protozoos flagelados** (termitas inferiores: 70–90% del volumen del P3) + **bacterias** (Spirochaetes + Fibrobacteres + Bacteroidetes + Firmicutes + Proteobacteria) | **Horas a días** (tiempo de residencia prolongado por el gran volumen del paunch + fagocitosis de partículas por los protozoos) | **Hidrólisis de celulosa cristalina** (protozoos: GH7+GH45; [[bacterias]] Fibrobacteres: GH5/8/9/10); **fermentación anaerobia** → AGCC ([[acetato]], propionato, butirato); **acetogénesis reductora** (H₂ + [[CO₂]] → [[acetato]]; _Treponema_); absorción de AGCC por el epitelio del HG | ## La digestión en las termitas inferiores: el sistema dual con protozoos - En las **termitas inferiores** ([[Archotermopsidae]], [[Rhinotermitidae]], [[Kalotermitidae]], etc.), el sistema de digestión es **dual**: el hospedador inicia la hidrólisis de la celulosa con sus propias celulasas endógenas (GH9 en el [[intestino]] medio), y los **protozoos flagelados paraba­sálidos y oxiomónadidos** del HG la completan: 1. Las partículas de madera parcialmente hidrolizadas (con celulosa amorfa parcialmente atacada por las GH9 del hospedador, pero con la celulosa cristalina intacta) pasan a través de la válvula entérica al _paunch_ (P3) 2. Los protozoos **fagocitan las partículas de madera** insoluble y las encierran en **vacuolas digestivas** donde secretan celulasas GH7 (celobiohidrolasas; capaces de atacar la celulosa cristalina) + GH45 (endoglucanasas) + hemicelulasas; la digestión ocurre intracelularmente, lo que aumenta el tiempo de contacto enzima–sustrato 3. Los productos de la hidrólisis de [[celulosa]] (glucosa, celobiosa, celodextrinas) son fermentados por los protozoos en sus **hidrogenosomas** (orgánulos anaerobios sin mitocondria, característicos de los parabasálidos) → acetato + CO₂ + H₂ 4. El **H₂** producido por los hidrogenosomas es consumido inmediatamente por las **Spirochaetes** (_Treponema_) libres en el fluido del HG mediante **acetogénesis reductora** (H₂ + [[CO₂]] → acetato; _homoacetogenesis_) → el H₂ libre en el HG no se acumula gracias a este "drenaje" continuo de H₂ → aumenta el rendimiento energético total de la fermentación 5. El **acetato** resultante (tanto el producido por los protozoos como el de la acetogénesis reductora de _Treponema_) es absorbido directamente por el epitelio del HG → representa **>85% del carbono absorbido** de la madera por el hospedador; el estudio metabolómico con ¹³C-celulosa (Tokuda et al. 2014; _Proc. R. Soc. B_; PMC 4100516) confirmó en tiempo real que en _[[Hodotermopsis]] sjostedti_ el 85% del acetato del HG proviene de la fermentación de la celulosa marcada ## La digestión en las termitas superiores: el sistema bacteriano exclusivo - Los **Termitidae** (termitas superiores; ~75% de las especies de Isoptera) carecen completamente de protozoos flagelados en el HG — una pérdida evolutiva de toda la microbiota eucariótica intestinal que ocurrió una sola vez en el ancestro común de los [[Termitidae]] (~50–80 Ma); a cambio, las termitas superiores evolucionaron un **sistema bacteriano exclusivo** más complejo y versátil que el de las inferiores: - Las bacterias Fibrobacteres (TG5) y Spirochaetes realizan la digestión de la celulosa cristalina directamente en el fluido del paunch y en la superficie de las partículas de madera - La pérdida de los protozoos liberó las termitas superiores de la dependencia de la madera como único sustrato — permitió la **diversificación dietética** hacia hierba seca, heces de herbívoros, suelo húmico, líquen y hongos (_Termitomyces_): sustancialmente todos los sustratos orgánicos terrestres excepto la roca - En las **comedoras de suelo** (Termitinae, [[Apicotermitinae]]), el _mixed segment_ entre el intestino medio y el HG tiene pH **9–12** — el valor más alto conocido en ningún sistema biológico — que solubiliza los complejos LCC (lignina–carbohidratos) de la materia orgánica húmica del suelo mediante hidrólisis alcalina, haciendo accesible la fracción orgánica del suelo para la microbiota del HG posterior - Las [[termitas cultivadoras de hongos]] (Macrotermitinae: _Macrotermes_, _Odontotermes_, _Microtermes_) tienen un [[sistema digestivo]] en **dos etapas externas al HG**: (1) las obreras ingieren la madera, la prerumian parcialmente y depositan pellets fecales ("primera cosecha de peine") sobre los **peines de hongos** (_fungus combs_) en las cámaras del nido; (2) el hongo _Termitomyces_ degrada la madera en los peines durante 10–30 días, liberando azúcares y degradando la lignina; (3) las obreras más viejas consumen el material maduro del peine ("segunda cosecha de peine"), que ya es mucho más rico en proteínas fungosas, azúcares simples y lignina modificada, y lo digieren en el HG con el sistema bacteriano ## Las enzimas: el arsenal hidrolítico endógeno y microbiano - El inventario de **enzimas CAZy** (Carbohydrate-Active enZYmes) identificadas en el [[sistema digestivo]] termítico integra las del hospedador y las de la microbiota: | Tipo enzimático | Familia GH | Origen | Sustrato | Compartimento activo | | ------------------------------------------- | -------------- | -------------------------------------------------- | --------------------------------------------------------------------------------------- | -------------------------------------------- | | Endoglucanasa (EG; endo-β-1,4-glucanasa) | **GH9** | Hospedador ([[glándulas]] salivales + [[intestino]] medio) | Celulosa amorfa; regiones amorfas de las CMF | Intestino medio; inicio del HG | | Endoglucanasa adicional | **GH45** | Hospedador (algunas especies) | Celulosa amorfa + celulosa regenerada | Intestino medio | | Celobiohidrolasa (exoglucanasa; CBH) | **GH7** | Protozoos (termitas inferiores) | [[Celulosa]] cristalina; ataca extremos de la cadena | Vacuolas digestivas de los protozoos (HG P3) | | Endoglucanasa adicional | **GH5** | [[Bacterias]] (Spirochaetes, Fibrobacteres) | Celulosa + manotanos | HG P3 (partículas + fluido) | | Endocelulasa bacteriana | **GH8/9/10** | Fibrobacteres TG5 | Celulosa cristalina | HG P3 (superficie de partículas) | | Endoxilanasa | **GH10, GH11** | Spirochaetes (_Treponema_; adquiridas por HGT) | Xilano (fracción principal de la hemicelulosa de frondosas) | HG P3 fluido libre | | β-glucosidasa (BGL) | **GH3, GH1** | Hospedador + bacterias | Celobiosa → glucosa + glucosa | Intestino medio + HG | | LPMO (_lytic polysaccharide monooxygenase_) | **AA10, AA15** | [[Bacterias]] + hospedador | [[Celulosa]] cristalina (oxidativa; crea "mellas" en la superficie cristalina para las GHs) | HG P3 | | Arabinofuranosidasa, acetilxilano esterasa | **GH43, GH51** | Bacterias (Spirochaetes, Bacteroidetes) | Ramificaciones del xilano; liberan xilosa y acetato | HG P3 | ## El balance energético: cuánta energía extrae la termita de la madera - El estudio metabolómico con ¹³C-celulosa y las mediciones de producción de AGCC del HG permiten estimar el **[[balance energético]] de la digestión termítica**: - La oxidación completa de 1 mol de glucosa (producida por hidrólisis de la [[celulosa]]) → 36 ATP (vía aeróbica); pero el HG es **anaerobio** → la fermentación anaerobia de 1 mol de glucosa por los protozoos → 2 mol de acetato + 2 mol de CO₂ + 4 mol de H₂ → ~4 ATP (fermentación directa) + ~2 ATP adicionales si los 4 mol de H₂ son capturados por la acetogénesis reductora de _Treponema_ → total ~6 ATP/mol de glucosa (17% del máximo teórico aeróbico) - Sin embargo, la **abundancia del sustrato** (la madera es el material más abundante de los ecosistemas terrestres) y el **coste de digestión cercano a cero** (la termita no gasta energía en sintetizar la mayor parte de las enzimas digestivas — la microbiota las produce) hace que la eficiencia bruta no sea el parámetro relevante; lo relevante es la **eficiencia de extracción de carbono digerido** (~74–99% de la celulosa), que es incomparablemente superior a la de ningún otro sistema biológico conocido - El acetato (C₂H₃O₂⁻) absorbido en el HG cubre tanto las necesidades energéticas (oxidación en el ciclo de Krebs de las células del hospedador) como las necesidades de síntesis de lípidos (lipogénesis de novo desde acetil-CoA), aminoácidos (vía ciclo de Krebs) y en menor medida glucosa (gluconeogénesis) ## La trofalaxis proctodeal: transmisión de la microbiota y adquisición de aminoácidos esenciales - La **trofalaxis proctodeal** (_proctodeal trophallaxis_; intercambio de fluido del HG entre individuos por vía ano→boca) tiene un doble papel digestivo en las termitas inferiores: 1. **Transmisión de la microbiota**: las obreras neonatas que emergen sin protozoos reciben el inóculo de los protozoos y [[bacterias]] del HG a través de la trofalaxis proctodeal de las nestmates → es la única vía de adquisición de los protozoos, que no sobreviven en el exterior y no pueden transmitirse por vía ambiental; también transmiten los protozoos a las obreras que acaban de mudar (porque la muda implica el vaciado y renovación del HG → pérdida de todos los protozoos) 2. **Adquisición de aminoácidos esenciales**: el estudio de Tokuda et al. (2014; PMC 4100516) demostró mediante ¹³C-celulosa + LC-MS/MS que la señal de ¹³C en los aminoácidos esenciales del cuerpo del hospedador (leucina, isoleucina, valina, etc.) aparece **con retraso de 24–48 h** respecto a la señal en el [[acetato]] y los AGCC, y que este retraso corresponde al **tiempo de lisis de los microorganismos del HG**: los protozoos y bacterias que mueren en el HG son lisados, y sus proteínas ricas en aminoácidos esenciales (que la madera no contiene en cantidad suficiente) son absorbidas por el epitelio; la trofalaxis proctodeal permite que incluso las obreras que no ingieren madera directamente (como los soldados, que dependen de las obreras para alimentarse) accedan a esta fuente de aminoácidos de origen microbiano **Ayuda para entender:** La digestión de la madera por la termita es el equivalente biológico de un **proceso industrial de biorrefinería de segunda generación** (conversión de [[lignocelulosa]] en combustible y materiales útiles) comprimido en un [[intestino]] de 1–3 mm³, funcionando a temperatura ambiente, con tolerancia cero a fallos, sin residuos tóxicos, y con eficiencias que la industria lleva dos décadas intentando replicar en el biocombustible de celulosa sin lograrlo; el "truco" es la **división del trabajo entre el hospedador y decenas de especie microbianas coevolucionadas durante 150 millones de años**, cada una especializada en un paso diferente de la cadena de degradación, en compartimentos con pH y condiciones de oxígeno distintos que optimizan cada reacción. **Sinónimos:** Digestión (Esp.; denominación general; = _digestion_ Ingl.); digestión simbiótica (_symbiotic digestion_; Brune 2014; _Nat. Rev. Microbiol._; la denominación más precisa en la literatura; destaca la naturaleza simbiótica del proceso); digestión lignocelulolítica (_lignocellulose digestion_; _lignocellulosic digestion_; la denominación orientada al sustrato; la más usada en el contexto biotecnológico); fermentación intestinal (_gut fermentation_; denominación orientada al proceso microbiológico del HG; el paso en que los productos de la hidrólisis son convertidos en AGCC); digestoma (_digestome_; neologismo; = _digestome_; el conjunto de todos los organismos del tracto digestivo termítico + sus genomas + sus actividades enzimáticas; usado en el contexto de la biotecnología de celulasas). **Términos relacionados:** GH9 (endoglucanasa endógena del hospedador; familia _glycoside hydrolase_ 9; producida en las glándulas salivales del intestino medio; ataca la celulosa amorfa; no puede atacar la celulosa cristalina; limitante para la digestión completa del hospedador sin microbiota); GH7 (celobiohidrolasa de los protozoos parabasálidos; familia _glycoside hydrolase_ 7; presente en las vacuolas digestivas de _Trichonympha_, _Pseudotrichonympha_, etc.; la única enzima identificada capaz de atacar la celulosa cristalina en las termitas inferiores; adquirida por los protozoos antes de su asociación con las termitas mediante HGT); paunch (P3; el compartimento dilatado del intestino posterior; el reactor principal de fermentación; anaerobio; pH 6–7; contiene 10⁴–10⁵ protozoos/µL + 10⁸–10⁹ [[bacterias]]/µL; >86% del volumen total del tracto digestivo en _H. sjostedti_); acetogénesis reductora (_reductive acetogenesis_; _homoacetogenesis_; H₂ + [[CO₂]] → CH₃COO⁻; _Treponema primitia_ y otros _Treponema_ del HG; "drenaje" de H₂ de los hidrogenosomas de los protozoos; hasta 33% de la energía del hospedador; también activa en las termitas superiores); trofalaxis proctodeal (_proctodeal trophallaxis_; intercambio ano→boca del fluido del HG; transmite los protozoos a obreras neonatas + obreras recién mudadas; transfiere aminoácidos esenciales de origen microbiano; fundamental en la digestión cooperativa de las termitas inferiores). **Bloque:** Fisiología / 136. Digestión: proceso **bicompartimental simbiótico** sobre sustrato lignocelulósico; eficiencia: celulosa **74–99%**; hemicelulosa **65–87%**; >85% energía absorbida como AGCC (acetato > propionato > butirato); tres compartimentos: (1) **[[Intestino]] medio** [celulasas endógenas GH9 + GH45; tiempo de residencia <30 min; absorbe glucosa liberada; partículas insolubles pasan al HG]; (2) **HG P3 — paunch** [anaerobio; pH 6–7; reactor principal]; (3) **HG P4–P5** [absorción final de AGCC + agua]; diferencia fundamental **termitas inferiores vs. superiores**: INFERIORES [sistema dual: GH9 del hospedador + **protozoos flagelados** [_Trichonympha_, etc.; GH7+GH45 en vacuolas digestivas; fagocitan partículas de madera; producen H₂ en hidrogenosomas] + bacterias [Spirochaetes: acetogénesis reductora [H₂ + CO₂ → acetato; ~33% energía] + Fibrobacteres + Bacteroidetes]]; SUPERIORES (Termitidae) [sin protozoos; **sistema bacteriano exclusivo**: Fibrobacteres TG5 [GH5/8/9/10; [[celulosa]] cristalina] + Spirochaetes [GH10/11 adquiridas por HGT; xilano] + diversificación dietética [hierba, hongo, suelo]]; Macrotermitinae: **dos fases externas** [peine de hongos → _Termitomyces_ predigiere la madera → obreras viejas ingieren el peine maduro]; comedoras de suelo: pH del _mixed segment_ **9–12** → solubilización alcalina de los LCC; trofalaxis proctodeal: transmite la microbiota a obreras neonatas + suministra aminoácidos esenciales de la lisis microbiana. **Fuentes (source):** - Brune, A. (2014). _Symbiotic digestion of lignocellulose in termite guts_ (_Nature Reviews Microbiology_ 12: 168). La revisión más completa del proceso digestivo; digestión dual (hospedador + protozoos) en inferiores vs. sistema bacteriano en superiores; acetogénesis; fijación de N₂; anatomía del HG; estrategias digestivas comparadas.[](https://polydora.github.io/General-ecology/Literature/brune2014%20symbiotic%20digestion%20of%20cellulose.pdf) - Tokuda, G. et al. (2014). _Metabolomic profiling of ¹³C-labelled cellulose digestion_ (_Proc. R. Soc. B_ 281; PMC 4100516). Rastreo temporal in vivo con ¹³C en _H. sjostedti_; 85% acetato del HG de la celulosa; aminoácidos esenciales de la lisis microbiana; glucosa-1-fosfato indicador de fosforólisis bacteriana de celodextrinas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4100516/) - Wen, J. et al. (2025). _Dietary resilience of termite gut microbiota and enzymatic function_ (_Front. Ecol. Evol._ 2025). Plasticidad del microbioma ante cambios de dieta; familias GH más expresadas; GH5, GH43, GH10, GH11 en Spirochaetes + Fibrobacteres.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2025.1625443/full) - Tokuda, G. (2001/2024). _Morphology of the digestive system in wood-feeding termites_ (_Zoological Science_ 18: 869). Anatomía completa del tracto digestivo de cuatro especies de [[termitas]] inferiores; cuatro porciones: foregut + midgut + mixed segment + hindgut; correlaciones morfo-fisiológicas.[](https://bioone.org/journals/zoological-science/volume-18/issue-6/zsj.18.869/Morphology-of-the-Digestive-System-in-the-Wood-Feeding-Termite/10.2108/zsj.18.869.full) - Scharf, M.E. & Boucias, D.G. (2010). _Potential of termite-based biomass pre-treatment strategies_ (_Insect Sci._). Enzimas GH9 endógenas del hospedador de _R. flavipes_; expresión en glándulas salivales; comparación con actividad del HG; sistemas endógenos vs. microbianos.