(sust. f.) — [Fisiología / Desarrollo / Endocrinología / Comportamiento] — Ingl.: _ecdysis_; _molting_; _moulting_; Esp.: ecdisis; muda; ecdisis cuticular; muda integramental **Descripción:** La ecdisis es el **proceso de desprendimiento de la [[cutícula]] vieja** (_exuvia_) que permite el crecimiento y la diferenciación de [[casta]] en las [[termitas]], cuyo exoesqueleto rígido de quitina + proteínas esclerotizadas impide el aumento de tamaño corporal sin este proceso periódico; a diferencia de la metamorfosis holometábola (cuya ecdisis pupal supone una reorganización total de los tejidos), la ecdisis de las termitas (hemimetábolos) es **progresiva e incremental**: cada muda produce un individuo ligeramente mayor con la posibilidad de dirigirse hacia una nueva casta o permanecer en la misma; la ecdisis no es solo un proceso fisiológico individual sino un **evento colonial de alta vulnerabilidad**: el individuo recién mudado (_teneral_) tiene la cutícula blanda, sin esclerotizar y sin pigmentar durante varias horas, con la impermeabilidad cuticular comprometida y sin barrera antifúngica efectiva, lo que hace de la ecdisis el momento de mayor susceptibilidad a los patógenos de toda la vida del individuo — y el período en que la colonia dispensa un cuidado intensivo y específico. **Descripción ampliada:** ## El ciclo de la muda: fases del proceso - El ciclo de la ecdisis en las termitas sigue el patrón general de los insectos hemimetábolos y comprende **seis fases** distinguibles morfológica y fisiológicamente: |Fase|Denominación|Duración aproximada|Eventos clave| |---|---|---|---| |**1**|Preparación cuticular (_apolysis_)|Días a semanas|La epidermis se separa de la cutícula vieja → formación del espacio apolítico; inicio de la síntesis de la nueva cutícula (epicutícula + procutícula)| |**2**|Secreción del fluido de muda (_moulting fluid secretion_)|24–72 h|Secreción de chitinasas + serín-proteasas + glucosidasas en el espacio apolítico → degradación del endocutícula viejo (= reciclaje del 80–90% de la quitina + proteínas) → la exocutícula queda como cascarón vacío| |**3**|Reabsorción del fluido de muda|4–12 h|Reabsorción activa del fluido de muda (con sus nutrientes reciclados) por la epidermis → contracción del espacio entre la nueva y la vieja cutícula| |**4**|**Ecdisis propiamente dicha** (_ecdysis_)|Minutos|El individuo traga aire (insectos terrestres) o agua (acuáticos) para aumentar la presión interna → rompe la exuvia por las líneas de ruptura predefinidas (_ecdysial lines_; suturas cuticulares de menor esclerotización) → extrae sucesivamente el [[cuerpo]], las patas, las antenas y los apéndices de la exuvia| |**5**|Estadio _teneral_ (_callow_)|2–24 h|Cutícula nueva blanda + blanca + sin pigmentar + permeabilidad hídrica elevada + sin barrera antifúngica; máxima vulnerabilidad al patógeno + desecación; el individuo permanece inmóvil o con movimientos mínimos| |**6**|Esclerotización y pigmentación (_sclerotization_)|4–24 h|Entrecruzamiento de proteínas cuticulares por o-quinonas (= esclerotización) + deposición de melanina (= pigmentación oscura característica) → la cutícula endurece y adquiere color → el individuo recobra la movilidad completa y la resistencia cuticular plena| ## Control hormonal: el eje 20E–JH como regulador de la casta en [[la muda]] - La ecdisis de las termitas está regulada por el **eje hormonal 20-hidroxiecdisona (20E) × hormona juvenil (JH)** — el mismo sistema hormonal que regula la metamorfosis en todos los insectos, pero con una particularidad exclusiva de las termitas: cada muda puede producir un individuo de una **casta diferente** dependiendo del balance 20E/JH en el momento de la muda, lo que convierte a las termitas en el grupo de insectos con mayor **plasticidad casta-muda**: - **20-Hidroxiecdisona (20E)** (el ecdiesteroide activo en los insectos; sintetizado en las [[glándulas]] protorácicas a partir del colesterol de la dieta): induce el inicio de la muda — actúa como "disparador" del ciclo de la ecdisis a través de su receptor nuclear EcR/USP; el pico de 20E precede invariablemente a cada muda en todas las termitas estudiadas; la aplicación de 20E exógeno en obreras de _[[Reticulitermes speratus]]_ induce una muda de obrera → obrera (_worker molt_) a los ~10–11 días de la aplicación; el receptor EcR (_ecdysone receptor_) es el blanco molecular de todos los insecticidas reguladores del crecimiento (IGRs) del tipo del hexaflumuron y el diflubenzurón (inhibidores de la síntesis de quitina) — cuyo mecanismo de acción es precisamente interferir con el proceso de síntesis de la nueva cutícula durante la fase 2–3 del ciclo de la ecdisis → ecdisis defectuosa → muerte del individuo - **Hormona juvenil (JH III)** (sesquiterpenoide; sintetizado en los _corpora allata_): determina el **destino de casta** en la muda inducida por el pulso de 20E; el balance 20E/JH en el hemocele determina el fenotipo resultante: - JH alto + 20E normal → muda **obrera → presoldado** (→ posterior muda presoldado → [[soldado]] sin señal adicional de JH); confirmado en _R. speratus_ y _Z. nevadensis_[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10926471/) - JH alto + 20E moderado → diferenciación de **neoténicos** ([[ergatoides]]/ninfoides) si se combina con ausencia de [[feromonas]] inhibidoras de la reina[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2021.635552/full) - JH bajo + 20E alto → muda **obrera → obrera** (mantenimiento en la casta obrera); muda **ninfa → ninfa** (progresión en la vía alada sin diferenciación alternativa) - JH nulo + 20E alto → diferenciación de **alados** en estadio ninfal avanzado (N5–N6) ## La ecdisis como evento colonial: el cuidado post-muda - La fase _teneral_ es el período de máxima vulnerabilidad del individuo y también el de máxima inversión de cuidado por parte de la colonia: - Desde el momento en que el individuo comienza a romper la exuvia, es rodeado por las **obreras nodrizas** que: 1. **Ayudan mecánicamente** a extraer la exuvia del abdomen (especialmente la sección posterior del abdomen que es la más difícil de extraer) 2. **Consumen activamente la exuvia** (_exuvia eating_): la exuvia es ingerida por 2–3 [[obreras]] que compiten por sus fragmentos — reciclando la quitina + proteínas de la vieja cutícula, que representan una fuente valiosa de nitrógeno en el contexto de la dieta lignocelulósica pobre en N de la colonia 3. **Aloacicalan intensamente** al recién mudado (_post-moult allogrooming_): depositan saliva con [[lisozima]] + antimicrobianos en toda la superficie de la nueva cutícula blanda → protección frente a la invasión fúngica (especialmente _Beauveria_ y _Metarhizium_, cuyas conidias germinan solo en las primeras horas tras el contacto con la cutícula) durante el período en que la barrera cuticular natural todavía no está esclerotizada[](https://mcmahonlab.com/2016/12/30/post-moult-allogrooming/) - El individuo _teneral_ permanece **completamente inmóvil o con movimientos muy reducidos** durante la fase de esclerotización (estadio _callow_): no forrajea, no se alimenta activamente, no produce feromonas de alarma ni defensa — está en un estado de dependencia total de las nestmates durante 4–24 h ## La ecdisis defectuosa: el mecanismo de acción de los IGRs como termitidas - Los **insecticidas reguladores del crecimiento** (IGRs; _Insect Growth Regulators_) que actúan como inhibidores de la síntesis de quitina (ISQs) — **hexaflumuron**, **diflubenzurón**, **noviflumuron**, **lufenuron** — son el principal grupo de ingredientes activos de los **cebos termicidas** del mercado (Recruit IV, Sentricon, Exterra) precisamente por su mecanismo de acción sobre la ecdisis: - Los ISQs inhiben la enzima quitina sintetasa (EC 2.4.1.16) → la nueva cutícula que se sintetiza bajo la exuvia vieja durante las fases 1–3 carece de quitina funcional (o tiene [[quitina]] estructuralmente deficiente) → en la fase 4 (ecdisis propiamente dicha), el individuo no puede esclerotizar la nueva [[cutícula]] → la cutícula nueva se rompe o permanece blanda → el individuo muere por desecación / aplastamiento mecánico durante o inmediatamente después de la ecdisis - La muerte por ISQs es **diferida**: ocurre únicamente en el momento de la siguiente muda tras la exposición al IGR (no en el momento de la ingestión del tóxico), porque el individuo adulto con la cutícula ya esclerotizada no muere; solo muere cuando intenta mudar → esto confiere a los IGRs una **ventana de transferencia secundaria** (trofalaxis) más larga que la de los insecticidas neurotóxicos de acción rápida (fipronil), porque el individuo intoxicado sigue vivo y activo varias semanas → transfiere el IGR a muchos nestmates antes de morir; la eficacia de los cebos con IGRs en la eliminación colonial depende precisamente de esta transferencia prolongada ## Número de mudas y estadios ninfales en las principales especies de termitas - Las termitas son excepcionales entre los insectos hemimetábolos por el **número elevado y variable de mudas** — reflejando la plasticidad del sistema de diferenciación de castas: - _Reticulitermes speratus_, _R. flavipes_ ([[Rhinotermitidae]]): **6–10 estadios totales** (variables por individuo y por vía de diferenciación); las obreras pueden madurar en 6–7 estadios; los ninfoides tardan 8–10 - _Zootermopsis nevadensis_ (Archotermopsidae; termita de madera húmeda): **5–6 estadios ninfales** en colonias de laboratorio; el número de mudas hasta el alado es muy constante (5–6 sin variabilidad de casta) - _Coptotermes formosanus_ ([[Rhinotermitidae]]): **5–6 estadios** hasta [[obrera]] funcional; la casta soldado se diferencia habitualmente en la muda del 4.º al 5.º estadio tras la inducción con JH - _Macrotermes bellicosus_ (Termitidae): las obreras menores realizan **5 estadios**; las obreras mayores: **6 estadios**; los soldados: **5–6 estadios** + la muda de presoldado; las reinas fisogástricas experimentan una **fisogastria post-imaginal** (no es una muda) — la distensión abdominal se produce por el crecimiento de los folículos ováricos, no por ecdisis **Ayuda para entender:** La ecdisis de la termita es el equivalente de **cambiar la armadura completa de un caballero mientras está en el campo de batalla**: durante las horas que tarda en ponerse la armadura nueva (cutícula en esclerotización), el individuo es completamente vulnerable — y toda la tropa (las nestmates) forma un escudo vivo a su alrededor, lo cuida, consume la armadura vieja (reciclando el material) y aplica ungüento protector (saliva con antimicrobianos); al mismo tiempo, cada cambio de armadura es una oportunidad de "cambiar de rango" (cambiar de casta) si la señal hormonal correcta está presente en ese momento. **Sinónimos:** Ecdisis (Esp.; del griego _ekdysis_ = "acción de quitarse la ropa"; = _ecdysis_ Ingl.; la denominación científica estándar en entomología; el término preferido en la literatura científica internacional); muda (Esp.; la denominación coloquial y técnica general para el evento de la ecdisis; = _moult_ / _molt_ Ingl. [BrE / AmE respectivamente]; más usada en textos de agronomía, veterinaria y control de plagas que en la literatura científica especializada en entomología del desarrollo); estadio _callow_ (_callow stage_; Ingl.; sin equivalente consagrado en español; denominación del estadio posecdísico de cutícula blanda + sin pigmentar = la termita "blanca" recién mudada; en español técnico: "estadio teneral" o "estadio blando"; = _teneral_); exuvia (_exuvia_; Esp./Ingl.; la [[cutícula]] vieja desprendida tras la ecdisis; = _cast skin_; en las termitas, la exuvia es activamente consumida por las nestmates [reciclaje del N]). **Términos relacionados:** 20-Hidroxiecdisona (20E; _20-hydroxyecdysone_; el ecdiesteroide activo; sintetizado en las glándulas protorácicas; el "disparador" hormonal de la ecdisis; actúa via su receptor nuclear EcR/USP; pico de 20E precede a toda muda; la aplicación de 20E exógeno en obreras de _R. speratus_ induce muda obrera→obrera a ~10–11 días; el blanco molecular de los IGRs tipo ISQ [hexaflumuron, diflubenzurón, [[noviflumuron]]] que actúan como termitidas de cebo); IGRs (_Insect Growth Regulators_; reguladores del crecimiento de insectos; en el contexto de los termitidas, hacen referencia especialmente a los inhibidores de la síntesis de quitina [ISQs]: [[hexaflumuron]] [Recruit IV], [[Diccionario exhaustivo Termitología/DIFLUBENZURÓN|diflubenzurón]] [Shieldtox], [[noviflumuron]] [Recruit HD], lufenuron; mecanismo: inhibición de la quitina sintetasa → cutícula nueva sin quitina funcional → ecdisis defectuosa → muerte diferida en el momento de la siguiente muda; ventana larga de transferencia secundaria → eficacia colonial elevada); estadio _teneral_ / estadio _callow_ (el individuo recién mudado; cutícula blanda + blanca + sin barrera antifúngica; máxima vulnerabilidad a _Beauveria_ y _Metarhizium_; 4–24 h de duración; el período de cuidado intensivo post-muda por las nestmates: aloacicalado + consumo de la exuvia + protección mecánica). **Bloque:** Fisiología/Desarrollo / 146. Ecdisis: **proceso de desprendimiento de la cutícula vieja** que permite el crecimiento + la diferenciación de casta; 6 fases: (1) apólisis [separación epidermis-cutícula]; (2) secreción del fluido de muda [chitinasas + proteasas; digestión del [[endocutícula]]; reciclaje del 80–90% de la quitina]; (3) reabsorción del fluido de muda; (4) ecdisis propiamente dicha [ruptura de la exuvia por las _ecdysial lines_ + extracción del cuerpo; duración: minutos]; (5) estadio **_callow_*** / _teneral_ [cutícula blanca + blanda + sin barrera antifúngica; 2–24 h; máxima vulnerabilidad]; (6) esclerotización + pigmentación [4–24 h]; control hormonal: **eje 20E × JH** → 20E = disparador universal de [[la muda]]; JH = determinante del destino de casta en la muda [JH alto + 20E normal → presoldado; JH alto + ausencia de feromonas reales → [[neoténico]]; JH bajo + 20E alto → obrera/ninfa; JH nulo + 20E alto → alado]; cuidado post-muda: obreras nodrizas rodean al _callow_ → consumo activo de la exuvia [reciclaje del N del esqueleto cuticular] + aloacicalado intensivo [saliva con lisozima/antimicrobianos → protección antifúngica hasta que la cutícula nueva esclerotice]; aplicación en el control de plagas: **IGRs/ISQs** [hexaflumuron, [[Diccionario exhaustivo Termitología/DIFLUBENZURÓN|diflubenzurón]], noviflumuron] → inhibición de la quitina sintetasa → ecdisis defectuosa → muerte diferida → ventana larga de transferencia secundaria → eficacia colonial elevada en cebos termicidas; número de mudas: 6–10 (_Reticulitermes_); 5–6 (_Coptotermes_, _Zootermopsis_); variabilidad alta entre castas e individuos. **Fuentes (source):** - Suzuki, R. et al. (2023). _Efficient RNA interference method during caste differentiation in Reticulitermes speratus_ (_Front. Ecol. Evol._; PMC 10926471). RNAi del gen EcR (_ecdysone receptor_) en _R. speratus_; el silenciamiento de EcR reduce las tasas de muda inducida por 20E; confirmación del papel central del eje 20E–EcR en la muda y la diferenciación de casta en termitas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10926471/) - McMahon Lab (2016). _Post-moult allogrooming in Reticulitermes flavipes_ (mcmahonlab.com; video). Descripción del comportamiento de cuidado post-muda en _R. flavipes_: rodeamiento inmediato del _callow_ por obreras; consumo de la exuvia; aloacicalado extenso; la cutícula del recién mudado oscurece gradualmente durante la esclerotización.[](https://mcmahonlab.com/2016/12/30/post-moult-allogrooming/) - Feng, Q. et al. (2014). _Functional Analysis of Insect Molting Fluid Proteins on the Protection of the Ecdysis Process_ (_J. Biol. Chem._; PMC 4276858). Proteómica del fluido de muda en _Bombyx mori_ + RNAi en _Tribolium_; proteínas inmunológicas en el fluido de muda; inhibición de _B. bassiana_ en la cutícula del individuo en ecdisis; chitinasas + aminopeptidasas = componentes esenciales para la ecdisis correcta.