(sust. m.) — [Embriología / Desarrollo / Reproducción / Biología del desarrollo] — Ingl.: _embryo_; _termite embryo_; Esp.: embrión; embrión termítico; embrión de termita **Descripción:** El embrión de la termita es el **estadio de desarrollo comprendido entre la activación del óvulo fertilizado (o partenogenético) y la eclosión del primer estadio ninfal** (ninfa-1 o larvita-1 según la nomenclatura del autor); es un desarrollo **holécito de segmentación superficial** (_superficial cleavage_) del tipo de **banda germinal corta** (_short germ band_), característico de los insectos hemimetábolos basales y de las cucarachas (grupo hermano de los Isoptera), en el que solo una pequeña región posterior del huevo genera inicialmente el esbozo embrionario, mientras que la mayor parte del vitelo sirve como reserva nutritiva; a diferencia de los insectos holometábolos (_Drosophila_, _Tribolium_), cuyo embrión tiene escaso contacto directo con el exterior, el embrión de la termita es biológicamente **activo desde el primer estadio**: los [[huevos]] emiten desde la oviposición una **[[feromona de reconocimiento]]** proteica ([[lisozima]] + β-glucosidasa) que desencadena el cuidado activo por parte de las obreras nodrizas — sin el cual el embrión no sobrevive. **Descripción ampliada:** ## Morfología del huevo y estructura del embrión incipiente - El huevo de las [[termitas]] es **oval-cilíndrico** (elipsoide alargado), de pequeño tamaño — en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ spp.: **0,5–0,7 mm de longitud × 0,25–0,3 mm de anchura** — con una superficie suave y translúcida que permite observar el desarrollo interno con microscopía óptica sin fijación; está envuelto por el **corion** (capa externa secretada por las células foliculares del ovario durante la ovogénesis; en los insectos generalmente consta de un endocorión [monocapa] + exocorión [multicapa]) y el **envoltorio vitelino** (_vitelline envelope_; una capa fina de glucoproteínas inmediatamente adyacente a la membrana plasmática del óvulo); la **micropila** (= _micropyle_; un canal o túnel en el corion de ~3,23 µm de diámetro promedio en _R. speratus_, con morfología en embudo; número: 1–10 según la especie; en _R. speratus_ se documentan 9 micropílos) es el canal de entrada del espermatozoide durante la fertilización y del intercambio gaseoso (O₂/CO₂) durante el desarrollo embrionario; las [[obreras]] siempre agarran los huevos por su **eje corto** (el diámetro menor = 0,25–0,3 mm en _Reticulitermes_) — una pista morfológica de reconocimiento documentada por Matsuura et al. (2007; _PLOS ONE_; PMC 1950569): "workers always grasp the short side of oval eggs when carrying them". - El **contenido del huevo** en el momento de la oviposición es un **sistema sincitial**: el óvulo contiene un gran volumen de **vitelo** (proteínas de reserva — vitelogenina y sus productos de clivaje [lipovitelina + fosvitina] — + lípidos + glucógeno) y entre 2–5 núcleos ya en división cleava (en _R. aculabialis_, Peng et al. 2023 documentaron que la cleava ya se ha iniciado _dentro_ del ovario materno antes de la oviposición — el huevo se deposita con núcleos en estadio de 2–5 células ya en progresión), indicando que la **activación del óvulo** (= inicio de la división meiótica) ocurre durante la ovulación, no tras la oviposición.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10380263/) ## Las seis etapas del desarrollo embrionario: la embriogénesis de _banda germinal corta_ - El proceso completo de la embriogénesis de la termita ha sido estudiado en mayor detalle en _R. flavipes_ y _R. aculabialis_ (Peng et al. 2023; PMC 10380263) y se divide en **seis estadios morfológicamente distinguibles**, cuya duración total varía entre ~15 días (primavera; 25–28 °C) y ~60 días (otoño/invierno; <18 °C) en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ según la temperatura de incubación: | Estadio | Denominación | Características morfológicas clave | Procesos moleculares principales | | ------- | --------------------------------------------------------- | ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | -------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | **1** | Activación y cleava (_cleavage_) | Núcleo único (2N o 4N según fertilización o partenogénesis) → 2–5 núcleos visibles tras la oviposición → cleava **superficial** (los energídos migran a la periferia del vitelo sin dividir el citoplasma → sincitio de ~64–128 núcleos periféricos); el vitelo central permanece sin dividir | Fijación y replicación del ADN; inicio de la transcripción zigótica (>MZT = _maternal-to-zygotic transition_); en partenogénicos: no hay formación de pronúcleo masculino → activación por segundo cuerpo polar | | **2** | Formación del blastodermo (_blastoderm formation_) | Los ~64–128 núcleos periféricos se celularizan → monocapa epitelial = **blastodermo**; diferenciación inicial del blastodermo en dos regiones: **serosa** (células más grandes, aplanadas; cubrirán el vitelo) + **rudimento germinal** (_germ rudiment_; región de mayor densidad nuclear ventral; ~20–30% del área del blastodermo) | Activación de genes de polaridad del eje A-P (_hunchback_, _caudal_, _bicoid_-ortólogo); inicio de la expresión de _twist_ (_Bla-twi_) en la región mesodérmica ventral del rudimento germinal | | **3** | Formación de la banda germinal (_germ band formation_) | El rudimento germinal se condensa y las dos regiones bilaterales de mayor densidad nuclear **se fusionan ventralmente** desde el polo posterior hacia el anterior → formación de la **banda germinal bipartita**; la serosa se extiende sobre la superficie dorsal del vitelo; la **amnión** (membrana extraembrionaria interna; monocapa epitelial que rodea la cavidad amniótica) se forma por plegamiento de los bordes de la banda germinal; en los hemimetábolos incluyendo las termitas: el embrión sufre **inversión** (anatrepsis) — el embrión queda con la cabeza orientada hacia el polo posterior del huevo | Expresión de _segment polarity genes_ (_engrailed_, _hedgehog_, _wingless_) en el embrión en elongación; inicio de la segmentación metamérica | | **4** | Elongación y segmentación (_elongation and segmentation_) | La banda germinal se **alarga** ventralmente (a lo largo del eje A-P) hasta ocupar la mayor parte de la superficie ventral del huevo; aparecen los **somitos cefálicos** (lóbulos cefálicos + antenas + mandíbulas + maxilas + labio) y los **segmentos torácicos** (T1–T3 con esbozo de patas) + los **segmentos abdominales** (A1–A11); el embrión adopta forma de gusano curvado (_tail bend_) en el polo posterior del huevo | Expresión de genes _Hox_ (_Antennapedia_, _Ultrabithorax_, _abd-A_, _Abd-B_) en los segmentos correspondientes; organogénesis inicial (esbozo del SNC [neuroectodermo ventral → neuroblastos], del tubo digestivo, de los túbulos de Malpighi, de las gónadas) | | **5** | Rotación y cierre dorsal (_rotation and dorsal closure_) | **Katatrepsis** (el movimiento inverso a la anatrepsis): el embrión **rota** ~180° para volver a la orientación normal (cabeza anterior, cola posterior); la banda germinal **se acorta** ventralmente y se extiende dorsalmente sobre el vitelo mientras la serosa se disuelve o es reabsorbida; el **cierre dorsal** completa la envoltura del embrión por el ectodermo; la amnión colapsa y se reabsorbe; este es el período de mayor vulnerabilidad del embrión | Reabsorción de la serosa (lisis enzimática del corion + incorporación de componentes serosal al vitelo); expresión de genes de cierre dorsal (_zipperin_, _drac1_, _myosin_); morfogénesis de los apéndices (antenas, patas, piezas bucales) a partir de los discos imaginales rudimentarios | | **6** | Eclosión (_hatching_) | El embrión plenamente formado (= **pronimfa** o **larva-1**; primer estadio postembrionario) **rompe el corion** mediante contracciones musculares peristálticas y/o la secreción de enzimas ectionistas (_eclosion enzymes_; serín-proteasas que degradan el endocorión); la pronimfa es blanca, de ~1–2 mm de longitud, sin pigmentación cuticular, con las tres [[patas]] torácicas funcionales y las antenas presentes pero cortas; su destino de [[casta]] es en este estadio todavía **totipotente** (sin determinación irreversible) | Activación del **[[sistema nervioso]] motor** completo; inicio de la producción de la [[cutícula]] ninfal (quitina + proteínas); en las colonias: las obreras reconocen la eclosión por la feromona TERP (lisozima + β-glucosidasa) del recién nacido + por sus signos de movimiento | ## El período de incubación: temperatura como factor determinante - La duración total de la embriogénesis en las termitas depende de forma **inversamente proporcional** a la temperatura de incubación, con los límites biológicos siguientes para _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ spp.: - **>28–30 °C** (temperatura óptima de la colonia): eclosión en **~15–20 días** (primavera–verano) - **20–25 °C**: eclosión en **~30–40 días** - **<18 °C**: eclosión en **~50–60 días** (otoño–invierno); la producción de huevos y la tasa de eclosión disminuyen marcadamente - El período de incubación promedio de un huevo fecundado de _R. lucifugus_ fue de **34,95 ± 0,12 días** (SE) en condiciones de laboratorio (Marin et al., 2007; _Pop. Ecol._ 49: 179)[](http://ui.adsabs.harvard.edu/abs/2007PopEc..49..179M/abstract) - En **Macrotermes** spp. ([[Termitidae]]; colonias termófilas que mantienen los peines de hongos a 30–31 °C): la temperatura del nido es tan controlada que el período de incubación es más estable y corto — se estima en ~20–30 días - La **humedad relativa** del entorno de incubación es también crítica: la pérdida de agua por el corion (que no tiene capa cerosa hidrófoba como los [[huevos]] de algunos insectos) mata el embrión por desecación si la HR baja del 70% en colonias en condiciones naturales; esto es la causa de que las obreras recubran los huevos con saliva durante el aloacicalado (ver FEROMONA DE RECONOCIMIENTO DEL HUEVO) ## El cuidado activo del embrión: la [[feromona de reconocimiento]] del huevo (TERP) - El embrión de la termita es **totalmente dependiente del cuidado de las obreras** desde el momento de la oviposición — sin el aloacicalado activo, los embriones mueren en 24–48 h por desecación + infección bacteriana; el mecanismo de reconocimiento del huevo por las obreras es el **TERP** (_Termite Egg Recognition Pheromone_), identificado por Matsuura et al. (2007; _PLOS ONE_; PMC 1950569): - El TERP consiste en **dos componentes proteicos** producidos por el propio embrión (no transferidos desde la [[reina]]): (1) **lisozima** (EC 3.2.1.17; MW ~14.467 Da según MALDI-TOF MS; la misma proteína que la [[lisozima]] de clara de huevo de gallina — lo que permitió confirmar su identidad cuando la lisozima de gallina también activó el comportamiento de transporte en las obreras) y (2) **β-glucosidasa digestiva** (EC 3.2.1.21; componente descubierto posteriormente, 2009) - El TERP actúa como **señal de reconocimiento por contacto directo**: las obreras deben tocar la superficie del huevo con las antenas y las piezas bucales para detectar el TERP; sin contacto directo, el TERP no es detectado → los huevos no son llevados a la cámara de cría - Un segundo sistema de **atracción a distancia** (volátiles: _n_-butanol-_n_-butirato [nBnB] + 2-metil-1-butanol [2M1B]) guía a las obreras hacia el montón de huevos desde distancias de varios centímetros; una vez cerca, el TERP confirma la identidad del huevo → las obreras lo recogen, lo acicalan con saliva (= depósito de lisozima salival adicional + hidratación) y lo reintegran al montón - El TERP tiene una **función doble**: (a) reconocimiento del huevo y activación del transporte/cuidado; y (b) **inhibición de la diferenciación de neoténicos**: los mismos volátiles (nBnB + 2M1B) emitidos por los huevos son también los componentes de la [[feromona inhibidora]] de la diferenciación reproductora femenina — es decir, un gran número de huevos en la colonia inhibe activamente la formación de nuevos reproductores secundarios (Matsuura et al. 2010; _PNAS_ 107) - El parásito fúngico **_Ophiocordyceps_ termitarium** (= el hongo que manipula el comportamiento de las cucarachas en algunas regiones tropicales) y el hongo _Cordyceps_ parecido al termitario — sin embargo, el sistema de mimetismo más documentado para este TERP es el del **hongo parásito del nido _Athelia (Fibularhizoctonia) sp._*** que produce **esclerocios** morfológica y químicamente mimetizados a los huevos de la termita (_termite egg mimic sclerotia_): los esclerocios producen lisozima propia (EC 3.2.1.17) → las obreras los cuidan activamente (acicalan, transportan) → el hongo es protegido y alimentado en el interior del nido sin ser destruido (Matsuura et al. 2009; _Curr. Biol._ 19) ## Determinación epigenética de la casta desde el embrión - La **casta a la que pertenecerá el individuo** no está determinada genéticamente en el huevo — las termitas carecen de determinación genética de [[casta]] del tipo de las abejas melíferas (donde la reina se define por la nutrición diferencial de la larva); sin embargo, los **patrones de metilación del ADN** presentes en el embrión recién eclosionado (heredados de los padres vía el espermatozoide del rey y el óvulo de la reina) ejercen una **influencia epigenética parental** (_genomic imprinting_) sobre la probabilidad de diferenciación hacia la vía sexual (ninfa → alado → reproductor) vs. la vía obrera: - En _R. speratus_, Hayashi et al. (2018; _Am. Nat._; PMC) demostraron que las **hijas partenogenéticas** de la reina (que llevan solo los cromosomas maternos, con las marcas epigenéticas de la [[reina]]) se desarrollan **exclusiva** o **preferentemente** como neoténicos-reina, mientras que las hijas sexuales (que llevan cromosomas tanto de la reina como del rey) pueden diferenciarse hacia cualquier casta → la **impronta genómica** (queen-specific epimark que promueve la vía reproductora; king-specific epimark que promueve la vía obrera) actúa sobre la determinación de casta desde el estadio embrionario - Un hallazgo muy reciente (Yashiro et al. 2025; _PubMed_ 40512787; junio 2025) demostró que la **edad del rey** influye en el destino de [[casta]] de los hijos vía metilación del ADN del espermatozoide: los hijos de reyes jóvenes tienen mayor tendencia a diferenciarse en reproductivos que los hijos de reyes viejos; el análisis del metiloma de espermatozoides de reyes de distintas edades identificó **21.611 sitios CpG** con diferencias significativas de metilación en función de la edad del rey, y 13 genes cuya metilación correlaciona con el destino de casta de los descendientes[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/40512787/) **Ayuda para entender:** El embrión de la termita es como un **paquete de software en proceso de instalación** que emite activamente su propio código de verificación (la TERP = lisozima + β-glucosidasa) para que el sistema operativo de la colonia (las obreras) lo identifique y proteja; sin esa "verificación automática", el sistema descarta el paquete (las obreras ignoran el huevo → el embrión muere); al mismo tiempo, el embrión ya lleva "preinstaladas" instrucciones epigenéticas (marcas de metilación del ADN heredadas del rey y la reina) que inclinan — sin determinar absolutamente — la vía de desarrollo que seguirá el individuo tras la eclosión. **Sinónimos:** Embrión (Esp.; la denominación general y universalmente usada = _embryo_ Ingl.; el individuo en desarrollo desde la fertilización/activación del óvulo hasta la eclosión); huevo embrionado (_embryonated egg_; Ingl.; la denominación que enfatiza el estadio del huevo que contiene el embrión en desarrollo, vs. el huevo recién puesto sin segmentación apreciable); pronimfa (_pronymph_; la denominación del recién eclosionado en las termitas inferiores — el primer estadio postembrionario antes de convertirse en ninfa-1 funcional; algunos autores consideran la pronimfa como el último estadio embrionario [dentro del huevo] en algunos insectos, pero en las termitas se reserva para el estadio recién eclosionado; = larva-1 en algunas claves). **Términos relacionados:** TERP (_Termite Egg Recognition Pheromone_; feromona de reconocimiento del huevo termítico; los dos componentes: lisozima [EC 3.2.1.17; MW 14.467 Da; antibacteriana; producida por el embrión en el huevo + por las glándulas salivales de las obreras] + β-glucosidasa [EC 3.2.1.21]; acción por contacto directo; los volátiles nBnB + 2M1B actúan como atractante a distancia; doble función: reconocimiento del huevo [→ activación del aloacicalado por las obreras] + inhibición de la diferenciación de neoténicos [→ estabilidad reproductora de la colonia]); _short germ band_ (banda germinal corta; el tipo de embriogénesis de las termitas y los hemimetábolos basales; solo el polo posterior del huevo genera el esbozo germinal inicial → el embrión se alarga posteriormente; contrario al _long germ band_ [banda germinal larga] de _Drosophila_ y otros holometábolos donde el embrión se especifica casi completamente desde el blastodermo); blastocinesis (_blastokinesis_; los dos movimientos de rotación del embrión durante la embriogénesis hemimetábola: **anatrepsis** [el embrión se invierte: la cabeza queda orientada hacia el polo posterior del huevo] + **katatrepsis** [el embrión se rota de vuelta a su orientación normal, con la cabeza hacia el polo anterior] → el término colectivo para este movimiento de rotación 180°+180° es blastocinesis; es un carácter exclusivo de los hemimetábolos [Blattodea + Isoptera + Orthoptera + Dermaptera]; ausente en los holometábolos basales); impronta genómica (_genomic imprinting_; el mecanismo epigenético por el que los cromosomas maternos [de la reina] y paternos [del rey] llevan marcas de metilación del ADN opuestas → la queen-specific epimark promueve la vía reproductora en el descendiente; la king-specific epimark promueve la vía obrera → la determinación de la casta en _Reticulitermes_ es el resultado del balance entre ambas marcas + los factores ambientales [feromonas de la colonia, T°, HR]; demostrado por metiloma de espermatozoide del rey en _R. speratus_ [Yashiro et al. 2025]). **Bloque:** Embriología/Desarrollo / 145. Embrión: estadio de desarrollo comprendido entre la **activación del óvulo** (fertilizado o partenogenético) y la **eclosión** de la ninfa-1/pronimfa; huevo: oval-cilíndrico; **0,5–0,7 mm × 0,25–0,3 mm** (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_); corion (endocorión + exocorión) + envoltorio vitelino; **micropila**: 1–10 canales; ~3,23 µm Ø; embriogénesis del tipo **banda germinal corta** (_short germ band_); **6 estadios**: (1) activación + cleava superficial [óvulo → 2–5 núcleos; inicio antes de la oviposición]; (2) formación del blastodermo [~64–128 núcleos → monocapa epitelial periférica; diferenciación serosa/rudimento germinal]; (3) formación de la banda germinal bipartita [fusión ventral de las placas laterales; amnión; **anatrepsis** = inversión del embrión]; (4) elongación + segmentación [segmentos cefálicos + T1–T3 + A1–A11; apéndices; organogénesis inicial: SNC + TM + gónadas]; (5) **katatrepsis** + cierre dorsal [rotación 180° de vuelta a posición normal; reabsorción de serosa; cierre del ectodermo dorsal]; (6) eclosión [ruptura del corion; pronimfa = ~1–2 mm; blanca; totipotente para la casta]; duración de la incubación: **~15 días** (>28 °C, primavera) a **~60 días** (<18 °C, invierno) en _Reticulitermes_; 34,95 ± 0,12 días (media _R. lucifugus_); **TERP** (_Termite Egg Recognition Pheromone_): lisozima [EC 3.2.1.17; 14.467 Da; antibacteriana; producida por el embrión] + β-glucosidasa [EC 3.2.1.21]; reconocimiento por contacto de las obreras → aloacicalado + recubrimiento con saliva → hidratación + protección antibacteriana; volátiles de atracción a distancia: nBnB + 2M1B [doble función: atractante del huevo + inhibidor de la diferenciación de neoténicos]; **impronta genómica**: queen-specific epimarks [promueven vía reproductora] vs. king-specific epimarks [promueven vía obrera] → balance determina el destino de casta del embrión; la edad del rey altera la metilación del ADN del espermatozoide → influye en el destino de casta de los hijos [21.611 sitios CpG; Yashiro et al. 2025]. **Fuentes (source):** - Peng, X. et al. (2023). _Embryonic Development of Parthenogenetic and Sexual Eggs in Reticulitermes aculabialis and R. flaviceps_ (_Dev. Biol._; PMC 10380263). Los 6 estadios del desarrollo embrionario en _Reticulitermes_; la cleava se inicia dentro del ovario materno antes de la oviposición (2–5 núcleos al momento de la puesta); primer estudio comparativo de embriones sexuales vs. partenogenéticos en dos especies de _Reticulitermes_; bases moleculares por transcriptómica de cada estadio.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10380263/) - Matsuura, K. et al. (2007). _The Antibacterial Protein Lysozyme Identified as the Termite Egg Recognition Pheromone_ (_PLOS ONE_ 2(8): e813; PMC 1950569). Identificación del TERP; purificación por cromatografía de intercambio iónico + HIC; identificación por MALDI-TOF MS como lisozima (MW 14.467 Da); confirmación funcional con lisozima de gallina; las obreras agarran los huevos siempre por el eje corto (pista morfológica de reconocimiento). - Yashiro, R. et al. (2025). _Transgenerational epigenetic effect of kings' aging on offspring's caste fate_ (_Dev. Cell_; PubMed 40512787). Metiloma del espermatozoide del rey joven vs. viejo en _R. speratus_; 21.611 sitios CpG con diferencias significativas de metilación; 13 genes candidatos de impronta para la determinación de casta; los hijos de reyes jóvenes → mayor tendencia reproductora; implicaciones para la comprensión de la epigenética de la sociabilidad en insectos.