(sust. f.) — [Histología / Bioquímica cuticular / Fisogastria] — Ingl.: _endocuticle_; _inner procuticle_; _royal endocuticle_ (en el contexto específico de la [[reina]] [[fisogástrica]]) **Descripción:** Capa más interna y más gruesa de la **procutícula** (la región del exoesqueleto que contiene [[quitina]]), situada inmediatamente por encima de la epidermis (capa de células secretoras que produce la cutícula) y por debajo de la **exocutícula** (capa procuticular externa, más esclerotizada y endurecida por quinonado); está compuesta por sucesivas **láminas paralelas de microfibrillas de quitina-α embebidas en proteínas cuticulares**, apiladas en un patrón helicoidal denominado **estructura de Bouligand** (por el físico francés Yves Bouligand, 1972), en el que cada lámina está girada un ángulo constante (~1°) respecto a la anterior, produciendo un patrón arcoide (_arched pattern_) visible en sección transversal al TEM o con luz polarizada; es la capa **más flexible y distensible** de la [[cutícula]] (en contraste con la exocutícula, altamente entrecruzada e inextensible), y es la única capa que puede **depositarse de nuevo sobre la cutícula imaginal sin que se produzca una muda** —proceso que convierte a la endocutícula real (_royal endocuticle_) de la reina [[fisogástrica]] de las [[termitas]] en el **único ejemplo conocido en los insectos de crecimiento postcuticular del adulto sin [[ecdisis]]**; las proteínas cuticulares de la endocutícula pertenecen predominantemente a la familia **CPR-RR-1** (con motivo consenso de unión a quitina RR-1), asociadas a cutículas suaves y flexibles, en contraste con las proteínas CPR-RR-2 de la exocutícula rígida; en las termitas, Ye et al. (2021) demostraron que las proteínas de la endocutícula (RR-1) tienen **expresión diferencial casta-específica** en _[[Cryptotermes]] secundus_: las proteínas RR-1 están significativamente más expresadas en pseudérgados que en alados, coherente con la necesidad de mayor flexibilidad cuticular en la casta que debe realizar labores de trabajo físico intenso dentro del nido. **Descripción ampliada:** ## Estructura jerárquica de la [[cutícula]]: el contexto de la endocutícula - La cutícula del insecto tiene una **organización jerárquica de cuatro niveles** de fuera a dentro: (1) **epicutícula** (~1–4 µm; sin quitina; lipídica; función de impermeabilización y comunicación química — CHCs, [[feromonas]] de contacto); (2) **exocutícula** (procutícula externa; [[quitina]] + proteínas CPR-RR-2 fuertemente entrecruzadas por quinonas mediante esclerotización; rígida, no distensible, opaca); (3) **endocutícula** (procutícula interna; quitina + proteínas CPR-RR-1 sin o con escaso entrecruzamiento; laminada, flexible, distensible, translúcida); (4) **epidermis** (monocapa de células epiteliales que secreta todas las capas anteriores). - Las **microfibrillas de quitina-α** (el alomorfo de quitina con cadenas antiparalelas) son la unidad estructural básica de ambas capas procuticulares: 18–25 cadenas de _N_-acetilglucosamina unidas por enlaces β-1,4 forman una microfibra de ~3 nm; varias microfibras se agrupan en fibras quitina-proteína de 50–250 nm; estas fibras se disponen en capas horizontales paralelas (láminas) con orientación rotada entre láminas contiguas — la arquitectura de Bouligand; en la **endocutícula**, el paso helicoidal (ángulo de rotación entre láminas) es **mayor** (estructura menos compactada) que en la exocutícula (más compactada); la diferencia de compactación determina la diferencia de rigidez. - La **epicutícula**, aunque no contiene [[quitina]], es la capa más superficial y la más relevante para la **comunicación química** en los isópteros: es la sede de los **hidrocarburos cuticulares (CHC)**, la **[[feromona real]]** (heneicosano, n-pentacosano, etc.) y las señales de reconocimiento de casta y colonia; la endocutícula, por debajo, no tiene función directa en la señalización química pero determina la **flexibilidad mecánica** del exoesqueleto que permite el movimiento, la distensión abdominal y la transpiración regulada. ## La endocutícula real (_royal endocuticle_): el crecimiento sin muda de la reina fisogástrica - Bordereau (1982) describió con microscopía electrónica de transmisión (TEM) el proceso de formación de la endocutícula real en _Cubitermes fungifaber_ y _Macrotermes bellicosus_: durante la fisogastria, las membranas artrodiales del imago pasan por tres fases: (1) **despliegue** de la membrana plegada; (2) **estiramiento** de la endocutícula imaginal existente (adelgazamiento progresivo de las láminas de quitina-proteína bajo la tensión del crecimiento ovárico); (3) **resorción** de la subcutícula (capa interna de la procutícula imaginal en proceso de degradación enzimática); seguidas de la **secreción de nueva endocutícula real** por las células epidérmicas, con nuevas láminas de [[quitina]]-proteína depositionadas hacia el interior sobre la endocutícula imaginal estirada. - La **endocutícula real** tiene una arquitectura fibrilar **diferente** de la endocutícula imaginal en la que se apoya: la orientación de las láminas de quitina varía según la zona abdominal y la posición dentro del espesor de la cutícula, y Bordereau demostró con análisis de orientación de planos difractantes al TEM que esta variación de arquitectura fibrilar está **determinada mecánicamente** por las fuerzas de la musculatura abdominal y por el crecimiento anisotrópico del abdomen (la [[reina]] crece más en la dirección dorso-ventral que en la latero-lateral, lo que impone tensiones diferentes en las distintas zonas del tegumento). - El resultado final es que la endocutícula de la reina fisogástrica madura consiste en **dos tipos de endocutícula superpuestos**: la **endocutícula imaginal estirada** (con láminas espaciadas y adelgazadas) y la **endocutícula real nueva** (con láminas recién secretadas, de mayor densidad y orientación adaptada a las tensiones mecánicas locales); la relación entre el grosor de la endocutícula imaginal residual y la endocutícula real nueva varía entre zonas: es máxima la proporción real en las zonas de máxima expansión.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/6214044/)​ ## La distinción exo/endocutícula y la esclerotización - La **esclerotización** (quinonado; proceso de endurecimiento por entrecruzamiento de las proteínas cuticulares mediado por la enzima lacase y por quinonas derivadas de la NADA y NBAD) ocurre **exclusivamente en la exocutícula**: es precisamente este entrecruzamiento covalente de las cadenas proteicas el que hace a la exocutícula insoluble, rígida y opaca; la endocutícula **no se esclerotiza** y sus proteínas CPR-RR-1 permanecen solubles en disolventes y en ácido clorhídrico diluido. - Este contraste tiene una consecuencia técnica directa para la morfología y taxonomía de termitas: los **escléritos** (cabeza, pronoto, tergitos abdominales oscuros, escamas alares residuales del [[alado]]) son fundamentalmente exocutícula esclerotizada y pigmentada; las **membranas artrodiales** entre esternitos y tergitos, y la cutícula abdominal de la [[reina]] fisogástrica, son fundamentalmente endocutícula no esclerotizada —de ahí su coloración blanca o translúcida—; el color oscuro (amarillo-castaño a negro) de la cutícula en los isópteros proviene de la esclerotización de la exocutícula (melanización + quinonado), no de la endocutícula. - En los **soldados** de algunas especies de _Reticulitermes_ y de los nasutos de los [[Termitidae]], la cabeza está **fuertemente esclerotizada** (gruesa exocutícula quitinada con entrecruzamiento máximo), lo que le confiere la dureza necesaria para resistir los ataques de predadores; la cutícula de la cabeza del soldado tiene la **relación exocutícula/endocutícula más alta** de cualquier casta de la colonia.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8489109/)​ ## Expresión diferencial de proteínas cuticulares en termitas: la endocutícula como marcador de [[casta]] - Ye et al. (2021, PMC 8489109) analizaron la expresión de proteínas cuticulares en _[[Cryptotermes]] secundus_ con transcriptómica de castas: los **pseudérgados** (obreras) tienen significativamente mayor expresión de genes de proteínas CPR-RR-1 (endocutícula flexible) respecto a los **alados** (que tienen mayor proporción de exocutícula rígida en el tórax y el abdomen); las **ninfas** tienen un perfil intermedio; estos datos confirman que la composición de la endocutícula **varía entre castas de la misma especie**, y que la flexibilidad requerida por el trabajo físico de las obreras está codificada en la mayor proporción de proteínas RR-1 de su cutícula.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8489109/)​ - La misma lógica aplica a la reina [[fisogástrica]]: durante la fisogastria, la epidermis abdominal de la reina **induce la expresión de genes RR-1** para producir la endocutícula real flexible, mientras que los genes RR-2 (exocutícula rígida) se mantienen o se reducen; el resultado es una cutícula abdominal en la que la **endocutícula predomina ampliamente** sobre la exocutícula —la dirección opuesta a la de la cabeza de un soldado. ## Los canales de poro (_pore canals_): el sistema de transporte interno de la endocutícula - Perpendiculares a las láminas horizontales de la procutícula (exo- y endocutícula), **verticales canales de poro** (_pore canals_) de ~100–200 nm de diámetro atraviesan toda la procutícula desde las células epidérmicas hasta la epicutícula; contienen fibras de [[quitina]] verticales y están rodeados de material proteico; su función es el **transporte de lipopéptidos, lípidos y precursores de la epicutícula** desde las células epidérmicas hasta la epicutícula superficial, donde contribuyen a la renovación de los CHC y de la capa lipídica impermeable. - En la **endocutícula real** de la [[reina]] fisogástrica, los pore canals se mantienen funcionales a pesar del estiramiento de la cutícula: los pore canals se alargan proporcionalmente al adelgazamiento de las láminas horizontales, manteniendo su función de transporte aunque con menor densidad por unidad de área superficial.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/6214044/)​ **Ayuda para entender:** La endocutícula es la "goma" del exoesqueleto del insecto —la parte elástica y distensible que permite el movimiento articular, la distensión abdominal tras una comida y, en el caso extremo de la reina termita, el crecimiento del abdomen ×150 sin muda—, en contraste con la exocutícula, que es el "acero" del exoesqueleto (rígida, dura, insoluble, irreemplazable). La diferencia molecular entre las dos capas es notablemente simple: las proteínas RR-1 (endocutícula) tienen una secuencia consenso de baja complejidad que les impide formar puentes covalentes con las quinonas del proceso de esclerotización, quedando como proteínas solubles y flexibles; las proteínas RR-2 (exocutícula) tienen una secuencia consenso que facilita el entrecruzamiento covalente por quinonado, convirtiéndolas en insolubles, rígidas y permanentes. El que la [[reina]] termita haya podido evolucionar la capacidad de fabricar nueva endocutícula sin muda —aprovechando que la endocutícula es la capa que se deposita _después_ de la ecdisis en todos los insectos normales— es un ejemplo perfecto de exaptación: la maquinaria molecular de síntesis de endocutícula post-ecdisis, presente en todos los insectos, fue "secuestrada" por la fisiología de la reina termita para depositar nueva endocutícula continuamente durante años, sin necesidad de la señal de [[ecdisis]]. **Sinónimos:** Endocutícula (Esp.; término estándar); procutícula interna (Esp.; denominación descriptiva posicional); _endocuticle_ (Ingl.); _inner procuticle_ (Ingl.); **endocutícula real** (_royal endocuticle_; Ingl./Esp.; término específico para la nueva endocutícula secretada sin muda durante la fisogastria de la reina termita; Bordereau 1982); [[cutícula]] suave / cutícula flexible (denominaciones funcionales informales). **Términos relacionados:** Estructura de Bouligand (apilamiento helicoidal de láminas de quitina-proteína; ángulo de rotación constante de ~1° entre láminas; produce el patrón arcoide al TEM; confiere resistencia al impacto y a la propagación de grietas por disipación de energía multicapa; presente en exo- y endocutícula pero con diferente compactación); microfibrillas de quitina-α (18–25 cadenas β-1,4-N-acetilglucosamina antiparalelas; ~3 nm; base de la procutícula; presentes en exo- y endocutícula; ausentes en la epicutícula); proteínas CPR-RR-1 (familia CPR con motivo RR-1; endocutícula; [[cutícula]] suave; no entrecruzables por quinonado; mayor expresión en pseudérgados que en alados en _C. secundus_; Ye et al. 2021); proteínas CPR-RR-2 (familia CPR con motivo RR-2; exocutícula; [[cutícula]] rígida; entrecruzables por quinonado; mayor expresión en alados y soldados); esclerotización (quinonado; NADA/NBAD; lacase; exclusiva de la exocutícula; produce opacidad, dureza e insolubilidad; ausente en la endocutícula); canales de poro (_pore canals_; ~100–200 nm; perpendicualres a las láminas; transportan lípidos y precursores de la epicutícula; se alargan durante la fisogastria); endocutícula imaginal estirada (primer componente de la cutícula de la reina fisogástrica; láminas espaciadas; adelgazadas por tensión); endocutícula real nueva (segundo componente; secretada sin muda por la epidermis; láminas densas; arquitectura fibrilar determinada por las tensiones mecánicas locales; Bordereau 1982); resorción de la subcutícula (degradación enzimática de la capa más interna de la procutícula imaginal durante la fisogastria, antes de la secreción de la endocutícula real); exaptación de la vía post-ecdisis (la maquinaria de síntesis de endocutícula post-muda es "secuestrada" por la [[reina]] termita para síntesis continua sin muda). **Bloque:** Histología y bioquímica cuticular / 86. Endocutícula: capa procuticular interna ([[quitina]]-α + proteínas CPR-RR-1; laminada; helicoidal — estructura de Bouligand; flexible; no esclerotizada; translúcida); deposición post-ecdisis en todos los insectos; en la reina fisogástrica de termitas: endocutícula real (_royal endocuticle_) depositada sin muda durante años por exaptación de la vía post-ecdisis (Bordereau 1982; _C. fungifaber_ + _M. bellicosus_; peso seco ×20–150); arquitectura fibrilar determinada mecánicamente; expresión diferencial CPR-RR-1 casta-específica (pseudérgados > alados en _C. secundus_; Ye et al. 2021); canales de poro perpendiculares (transporte de lípidos a la epicutícula; se alargan con la fisogastria). **Fuentes (source):** - Bordereau, C. (1982). _Ultrastructure and formation of the physogastric termite queen cuticle_ (Tissue & Cell 14: 637–653; PubMed 6214044). Primera descripción completa al TEM de la endocutícula real: fases de despliegue + estiramiento + resorción + nueva secreción; variación de arquitectura fibrilar determinada por fuerzas mecánicas; peso seco ×20 en _C. fungifaber_ / ×100–150 en _M. bellicosus_; primer ejemplo en insectos de crecimiento epicuticular y de síntesis de endocutícula sin muda. - Ye, C. et al. (2021). _Endocuticle and caste differentiation in C. secundus_ (PMC 8489109). Proteínas CPR-RR-1 (endocutícula flexible) más expresadas en pseudérgados que en alados; CPR-RR-2 (exocutícula rígida) más en alados; la composición cuticular del casta = expresión diferencial de familias de proteínas cuticulares.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8489109/)​ - Muthukrishnan, S. et al. (2020). _Insect cuticular chitin_ (PMC 7755156). Quitina-α antiparalela; microfibrillas de 3 nm; fibras [[quitina]]-proteína de 50–250 nm; láminas con estructura de Bouligand; pore canals (dos funciones: transporte + refuerzo mecánico); diferencias endocutícula/exocutícula en compactación de láminas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7755156/)​ - Fraenckel, G. & Rudall, K.M. (1940) + Dittmer, N. et al. (2012) / Insect morphology literature. Endocutícula = capas lamelares de proteína + quitina; RR-1 = cutícula suave; RR-2 = cutícula dura; diferencia molecular entre los dos tipos = capacidad de entrecruzamiento por quinonado de las proteínas RR-2. - Procuticle/epicuticle hierarchy review (ScienceDirect Topics). Estructura de Bouligand; pitch helicoidal mayor en endocutícula que en exocutícula; diferente densidad de pore canals en exo vs. endo.[](https://www.sciencedirect.com/topics/engineering/epicuticle)​