(sust. m. pl.; también _ergatoide_, sust. m. sing.) — [Castas / Reproducción / Desarrollo / Neotenia] — Ingl.: _ergatoid reproductives_; _ergatoid neotenics_; _worker-derived neotenics_; Esp.: ergatoides; reproductores ergatoides; neoténicos ergatoides **Descripción:** Los ergatoides son **reproductores neoténicos derivados de la [[casta]] [[obrera]]** — es decir, individuos que han diferenciado gónadas funcionales y adquirido capacidad reproductora **sin pasar por el estadio alado** y partiendo directamente de un estadio de obrera (_ergata_); constituyen uno de los dos tipos de **reproductores secundarios** (= neoténicos; = reproductores de reemplazo) de las [[termitas]], junto con los **ninfoides** (reproductores neoténicos derivados de la casta ninfal con rudimentos de [[alas]]); su importancia biológica es triple: son el **mecanismo de continuidad colonial** cuando los reproductores primarios (rey y [[reina]] fundadores) mueren o envejecen; son el **vehículo de la sucesión de reinas asexual** (_asexual queen succession_, AQS) en los _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ del Paleártico; y son la demostración más directa de la **totipotencia reproductora** de las obreras de las [[termitas]] inferiores — un carácter que las distingue fundamentalmente de las obreras de las hormigas y abejas, que son reproductivamente terminales. **Descripción ampliada:** ## Definición y posición en la clasificación de los reproductores neoténicos - La clasificación de los reproductores neoténicos de las termitas propuesta por **Thorne (1996)** y refinada por **Roisin (2000)** — la nomenclatura estándar en la literatura actual — distingue dos tipos principales según su origen ontogenético: | Tipo | Denominación estándar | Origen | Rudimentos de [[alas]] | [[Ojos]] compuestos | Vía de diferenciación | | ------------- | ---------------------------------------------- | -------------------------------------------------------------------------------------------------- | ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------ | ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | --------------------------------------------------------------------------------- | | **Ergatoide** | _ergatoid neotenic_; _worker-derived neotenic_ | **Obrera** (estadio aptero sin rudimentos de ala en la [[casta]] original) | **Pequeños rudimentos (_wing-bud-like structures_)** en el [[tórax]] — presentes en el ergatoide diferenciado, aunque ausentes en la obrera de origen; expresados como consecuencia de la activación simultánea de la red génica reproductora + la red génica de caracteres imaginales durante la diferenciación | **Ligeramente desarrollados** — más que en las obreras, pero menos que en los ninfoides y reproductores primarios | [[Obrera]] → (1–3 mudas intermedias, incluyendo un estadio _preneotenic_) → ergatoide | | **Ninfoide** | _nymphoid neotenic_; _nymph-derived neotenic_ | **Ninfa** (estadio con rudimentos de ala visibles; en la vía reproductora normal llegaría a alado) | **Rudimentos de ala bien visibles** (_brachypterous_); no se desarrollan hasta alas funcionales | **Más desarrollados** que en los ergatoides | Ninfa (N1–N6) → (1–2 mudas) → ninfoide | | **Adultoide** | _adultoid neotenic_ | **Alado** (_imago_) que no ha realizado el vuelo nupcial o ha retornado al nido | **Alas completas** (o cicatrices de desprendimiento); diferente de los anteriores en que ya pasó por el estadio imaginario | **Completamente desarrollados** | [[Alado]] → retención en el nido → maduración gonadal sin fundar nueva colonia | - La denominación **ergatoide** proviene del griego _ergates_ (= trabajador, obrero) + el sufijo _-oide_ (= con forma de, parecido a); hace referencia al origen a partir de la obrera y a la retención de características morfológicas similares a las de la obrera en el adulto diferenciado; la denominación **adultoide** (_adultoid_) es sinónima de ergatoide en algunos autores más antiguos (Noirot & Thorne 1988), pero la literatura moderna reserva _adultoid_ para una categoría morfológica distinta (el estadio de las termitas inferiores con ligera pigmentación cuticular que puede diferenciarse tanto hacia la vía [[obrera]] como hacia la reproductora). ## Morfología del ergatoide: los caracteres diagnósticos - El ergatoide diferenciado es morfológicamente distinguible tanto de la obrera de origen como del ninfoide y del reproductor primario por una combinación de caracteres que reflejan la **heterocronia** (la expresión simultánea de rasgos larvales + imaginales en el mismo individuo): - **Alas**: la obrera de origen es áptera; el ergatoide desarrolla **pequeños rudimentos de ala (_wing-bud-like structures_)** en el mesonoto y metanoto — estructuralmente similares a las yemas alares de las ninfas de estadio N1–N2 en tamaño, pero su aparición en un individuo derivado de la vía obrera es diagnóstica; en _[[Nasutitermes]] aquilinus_, los rudimentos de ala del ergatoide son claramente visibles en la sección histológica pero no sobresalen del tórax macroscópicamente[](https://urbanentomology.tamu.edu/wp-content/uploads/sites/19/2020/10/Silva_et_al-2019-Insect_Science.pdf) - **Ojos compuestos**: más desarrollados que en las obreras (que tienen ojos reducidos o vestigiales), aunque notablemente menos que en los ninfoides y menos que en los reproductores primarios; en _N. aquilinus_ los ergatoides tienen [[ojos]] con facetas contables pero con pigmentación reducida[](https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1744-7917.12727) - **Gónadas**: las hembras (ergatoides reina) presentan ovarios con oocitos en todos los estadios de maduración + espermateca con espermatozoides (indicando que se han apareado); en el estudio histológico de Silva et al. (2020; _Insect Science_; PubMed 31553524) en _N. aquilinus_, los ergatoides hembra tenían **folículos ováricos con oocitos en estadio terminal** — demostración directa de que son reproductores funcionales, no vestigiales - **_Fat body_ real** (_royal fat body_): las obreras tienen un _fat body_ moderado; los ergatoides desarrollan un _fat body_ hipertrofiado similar al de los reproductores primarios — acumulan triacilgliceroles y proteínas de reserva (vitelogenina) para sostener la oogénesis continua; este es uno de los cambios más llamativos en la histología comparada de la obrera vs. el ergatoide - **Cutícula y pigmentación**: los ergatoides retienen la [[cutícula]] suave y escasamente esclerotizada de las [[obreras]] (= sin el endurecimiento y la pigmentación marrón-oscura del reproductor primario); en algunas especies presentan una pigmentación ligeramente mayor que las obreras, pero nunca alcanzan la pigmentación de los ninfoides de estadio más avanzado ni la del reproductor primario ## Desarrollo y regulación hormonal: la hormona juvenil como interruptor - La diferenciación de la obrera hacia el ergatoide está controlada por un **aumento específico del título de hormona juvenil** (JH; producida por los _corpora allata_, CA): - En condiciones normales (colonia con rey + reina funcionales), las feromonas inhibidoras producidas por los reproductores primarios — principalmente **hidrocarburos cuticulares** (CHC) de la reina [[fisogástrica]] + [[feromonas]] volátiles de baja volatilidad — suprimen la síntesis de JH en los CA de las obreras, manteniendo el bloqueo de la diferenciación reproductora - Cuando los reproductores primarios mueren o son retirados experimentalmente (_orphaning_), la señal inhibidora desaparece → las obreras de mayor nivel jerárquico (las más cercanas al reproductor eliminado; las con mayor exposición previa a las feromonas reales) experimentan un aumento del título de JH en la [[hemolinfa]] en las **primeras 3–5 semanas** tras el _orphaning_; solo unas pocas obreras (las de respuesta más alta) alcanzan el umbral de JH necesario para iniciar la diferenciación reproductora - En _R. flavipes_, la síntesis de JH por los CA alcanza un pico de ~0,4 pmol/par/h en las obreras que se convertirán en neoténicos — significativamente por debajo del pico de ~0,9 pmol/par/h de las que se convierten en presoldados (Greenberg & Tobe 2008; PubMed 18187146) — indicando que el umbral de JH para la diferenciación reproductora es menor que el de la diferenciación de [[soldado]][](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18187146/) - La diferenciación de la obrera en ergatoide requiere **1–3 mudas intermedias** — en _N. aquilinus_, Silva et al. (2020) identificaron un **estadio preneoténico** (_preneotenic form_) intermedio, morfológicamente reconocible por la aparición de los primeros rudimentos de ala + inicio del desarrollo de los ojos compuestos, antes de que el individuo se convierta en un ergatoide reproductivamente funcional[](https://urbanentomology.tamu.edu/wp-content/uploads/sites/19/2020/10/Silva_et_al-2019-Insect_Science.pdf) ## Ergatoides vs. ninfoides: ¿cuándo aparece cada tipo? - La proporción relativa de ergatoides vs. ninfoides en una colonia huérfana depende de la **composición de la colonia en el momento del _orphaning_***: - Si la colonia contiene [[ninfas]] (estadios N1–N6) en el momento del _orphaning_, los **ninfoides** se forman primero y en mayor número que los ergatoides (porque la vía ninfal está más próxima al estado reproductor y requiere menos mudas) - Si la colonia **no contiene ninfas** (lo que es frecuente en colonias incipientes, en colonias en período desfavorable o en colonias aisladas experimentalmente), la **única vía disponible** son los ergatoides — la totalidad de los reproductores de reemplazo son ergatoides - En el género _Reticulitermes_, la vía ergatoide es especialmente común en colonias maduras con _asexual queen succession_ (AQS): la reina primaria, antes de morir por [[senescencia]], produce un cohorte de hijas clonales (mediante partenogénesis por [[automixis]] con fusión terminal → diploides XX) que se diferencian en ergatoides-reina y se incorporan a la reproducción de la colonia junto con el rey primario o secundario (un sistema de herencia de la colonia sesgado hacia la línea femenina de la reina; → entrada [[FISOGÁSTRICA]]) ## Distribución taxonómica: en qué grupos aparecen los ergatoides - Los ergatoides son más frecuentes y mejor documentados en las **termitas inferiores** — especialmente Rhinotermitidae (_Reticulitermes_, _[[Coptotermes]]_, _Heterotermes_) y [[Kalotermitidae]] (_Cryptotermes_, _Incisitermes_) — donde las obreras son pseudergatas (_pseudergates_; obreras con totipotencia de diferenciación conservada) y pueden revertir a cualquier vía de desarrollo: - En los **[[Termitidae]]** (termitas superiores), los ergatoides son considerablemente **menos frecuentes** porque las obreras verdaderas (_true workers_) han perdido la totipotencia reproductora (la vía obrera está canalizada y no puede revertir hacia la reproducción); sin embargo, existen **excepciones documentadas**: _Nasutitermes aquilinus_ y _N. corniger_ (Nasutitermitinae) producen ergatoides funcionales, lo que indica que la pérdida de la totipotencia obrera en los Termitidae no es universal - En _Cryptocercus_ (el grupo hermano de los Isoptera), los individuos con gónadas desarrolladas que surgen en el grupo familiar tienen características morfológicas intermedias entre obreras (ninfas) y reproductores — funcionalmente equivalentes a los ergatoides de las termitas inferiores, lo que apoya la hipótesis de que la totipotencia reproductora de la casta obrera es la condición ancestral en el linaje _Cryptocercus_ + Isoptera[](https://public-pages-files-2025.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2021.552624/pdf) ## Consecuencias para la estructura genética de la colonia - La presencia de ergatoides como reproductores tiene consecuencias directas sobre la **estructura genética y el grado de endogamia** de la colonia: - Las colonias encabezadas por ergatoides en lugar de reproductores primarios tienen una **mayor consanguinidad** (_inbreeding_) que las encabezadas por reproductores primarios — porque los ergatoides son siblings (hermanos) entre sí y hermanos de los obreros que producen, en lugar de individuos no emparentados de otras colonias; en _N. aquilinus_, el estudio de Silva et al. (2021; microsatélites + COI) encontró que el 73% de las colonias eran familias simples (un par reproductor primario) y el 27% eran familias extendidas (con ergatoides adicionales) - En los _Reticulitermes_ con AQS, la consanguinidad de las reinas-ergatoide (clones de la reina primaria) con los obreros que producen (cuyo padre es el rey) es de r = 0,5 (como madres-hijos normales), pero la consanguinidad entre los ergatoides entre sí es de r = 1,0 (clones idénticos) → la AQS aumenta el coeficiente de parentesco medio de la colonia pero mantiene la diversidad genética de las obreras (producidas sexualmente con el rey) **Ayuda para entender:** El ergatoide es el equivalente biológico de un **empleado que es ascendido de operario a director general de la empresa cuando el director anterior muere** — sin pasar por ningún proceso de formación o selección externa, solo por recibir la señal química correcta (aumento de la JH) en el momento adecuado; la diferencia fundamental con las hormigas y abejas (donde el "empleado" es reproductivamente estéril de por vida) es que la termita obrera retiene la capacidad de hacer esta transición durante toda su vida adulta, lo que dota a la colonia de una **resiliencia reproductora** excepcional ante la pérdida de los reproductores primarios. **Sinónimos:** Ergatoide (Esp.; = _ergatoid_ Ingl.; del griego _ergates_ [obrero] + _-oide_ [con forma de]; la denominación estándar desde Noirot & Thorne 1988 y Roisin 2000); reproductor ergatoide (_ergatoid reproductive_ Ingl.; la denominación completa más usada en la literatura inglesa); [[neoténico]] obrero (_worker-derived neotenic_; la denominación más descriptiva del origen; usada en la literatura americana); adultoide (_adultoid_; denominación histórica usada en algunos autores [Grassé] como sinónimo de ergatoide; actualmente _adultoid_ se reserva para una categoría morfológica diferente [la termita de estadio intermedio obrera/reproductora con cierta esclerotización] en algunas claves taxonómicas); reproductor suplementario (_supplementary reproductive_; la denominación funcional; distingue los ergatoides que coexisten con el rey/reina primario [= _supplementary_] de los que los reemplazan completamente [= _replacement_]; la distinción funcional más relevante en el contexto de la dinámica colonial). **Términos relacionados:** Ninfoide (_nymphoid neotenic_; el otro tipo de reproductor neoténico; origen a partir de la casta ninfal [N1–N6]; rudimentos de ala visibles; más abundante que los ergatoides en colonias con ninfas presentes al momento del _orphaning_; en _[[Coptotermes]] gestroi_, los ninfoides aparecen primero que los ergatoides tras el _orphaning_ experimental); pseudergata (_pseudergate_; la "obrera" de las termitas inferiores [[[Kalotermitidae]], [[Rhinotermitidae]]]; técnicamente una ninfa detenida en su desarrollo que realiza las funciones de obrera; conserva totipotencia para diferenciarse en ergatoide, ninfoide, [[presoldado]] o volver hacia la vía ninfal; diferente de las obreras verdaderas [_true workers_] de las termitas superiores, que han perdido esta totipotencia); sucesión de reinas asexual (AQS; _asexual queen succession_; el sistema de _Reticulitermes speratus_ y especies afines en el que la reina primaria produce hijas clonales por partenogénesis [automixis con fusión terminal] → se diferencian en ergatoides-reina → suceden a la reina primaria como co-reproductoras de la colonia; el rey contribuye genéticamente solo a las obreras y soldados, no a los reemplazos de reina; la AQS ha evolucionado independientemente en al menos 3 especies de _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_); hormona juvenil (JH; _juvenile hormone_; el regulador hormonal central de la diferenciación del ergatoide; aumento del título de JH → activación del gen _Met_ [receptor de JH] → expresión de vitelogenina + desarrollo gonadal + activación de la red génica de caracteres imaginales [wing-buds, ojos] → diferenciación al ergatoide; en _R. speratus_: JH de los neoténicos significativamente mayor que en obreras + ninfas [Maekawa et al. 2015; PubMed 25847681]). **Bloque:** Castas / 144. Ergatoides: **reproductores neoténicos derivados de la casta obrera** (= ergatoid neotenics; = worker-derived neotenics); uno de los dos tipos de reproductores secundarios de las termitas (junto con los ninfoides [derivados de ninfas]); morfología: obreras diferenciadas con **pequeños rudimentos de ala** (_wing-bud-like structures_ en meso/metanoto; ausentes en la obrera de origen) + ojos compuestos ligeramente más desarrollados que las obreras + **_fat body_ real** hipertrofiado + gónadas funcionales (hembras: oocitos en todos estadios + [[espermateca]] con espermatozoides; machos: testículos con espermatozoides); regulación: **aumento del título de JH** → activación del receptor _Met_ → vitellogenina + desarrollo gonadal + red génica de caracteres imaginales; diferenciación: obrera → **estadio preneoténico** (1–2 mudas; primeros rudimentos de ala) → ergatoide funcional (1–3 mudas totales); distribución taxonómica: **frecuentes en termitas inferiores** (_Reticulitermes_, _Coptotermes_, _Cryptotermes_; pseudergatas = obreras con totipotencia conservada); **menos frecuentes en Termitidae** (obreras verdaderas con totipotencia perdida); excepciones documentadas: _Nasutitermes aquilinus_ + _N. corniger_ (Termitidae con ergatoides funcionales); **AQS** [_Reticulitermes speratus_, _R. virginicus_, _R. lucifugus_]: reina primaria → hijas clónicas partenogenéticas → ergatoides-reina → suceden a la madre como co-reproductoras (heran el 50% de los genes de la reina primaria → maximiza la transmisión del linaje materno); estructura genética de colonias con ergatoides: 73% familias simples, 27% familias extendidas (_N. aquilinus_; Silva et al. 2021). **Fuentes (source):** - Silva, I.M.S. et al. (2020/2021). _Ergatoid reproductives in the Neotropical termite Nasutitermes aquilinus_ (_Insect Science_ 27; PubMed 31553524). Morfología + histología + microsatélites + COI; ergatoides funcionales en un Termitidae; estadio preneoténico intermedio; rudimentos de ala visibles; ovarios con oocitos en todos los estadios; espermatecas inseminadas; estructura genética de 11 colonias: 73% familias simples / 27% familias extendidas. - Maekawa, K. et al. (2015). _High juvenile hormone titre and abdominal activation of JH signalling induce reproduction of termite neotenics in [[Reticulitermes speratus]]_ (_Insect Mol. Biol._ 24; PubMed 25847681). JH de los neoténicos (ergatoides + ninfoides) significativamente mayor que en obreras y ninfas; expresión de _Met_ (receptor de JH) en abdomen de neoténicos; RNAi de _Met_ → inhibición de vitelogenina en recién mudados.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25847681/) - Matsuura, K. et al. (2014). _Termite queens close the sperm gates to switch from sexual to asexual reproduction_ (_PNAS_ 111; PMC 4260566). Mecanismo de la AQS en _R. speratus_: cierre de los micropílos (sperm gates) de los huevos → partenogénesis → ergatoides-reina clónicos de la reina primaria; obreras + soldados + alados producidos sexualmente; los ergatoides del sistema AQS son el mecanismo de la "inmortalidad del linaje femenino" de la reina.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4260566/) - Thorne, B.L. (1996). _Termite terminology_ (_Sociobiology_ 28: 253–261). Establecimiento de la nomenclatura estándar de los reproductores neoténicos: ergatoide (= _worker-derived_), ninfoide (= _nymph-derived_), adultoide (= _adult-derived_); la referencia primaria para la terminología de reproductores secundarios usada en la literatura actual.[](https://public-pages-files-2025.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2021.552624/pdf)