ESTERNITO - Un mundo de termitas

(sust. m.) — [Morfología / Anatomía externa / Taxonomía / Semioquímica] — Ingl.: _sternite_; _sternal plate_; _abdominal sternite_ **Descripción:** Esclerito ventral de cada segmento abdominal (la placa de [[cutícula]] endurecida que forma la superficie ventral de cada anillo del abdomen), contraparte ventral del **tergito** (placa dorsal) y separado de éste en ambos flancos por la **membrana pleural** (_pleural membrane_); en los isópteros, los **esternitos abdominales 3.°–5.°** (y con menor frecuencia el 6.°) son de importancia biológica excepcional porque albergan la **glándula esternal** (_sternal gland_), el órgano exocrino responsable de producir la **feromona de seguimiento de rastro** (_trail-following pheromone_, TFP) —la señal semioquímica más universal del orden, presente en todas las castas y en todas las familias—; morfológicamente, cada esternito abdominal en el imago de los isópteros es una **placa esclerotizada de contorno subtrapezoidal**, de anchura progresivamente mayor del 1.° al 7.° segmento (en las reinas fisogástricas, los esternitos 4.°–8.° están altamente distendidos y separados por amplias membranas artrodiales), con un margen posterior levemente arqueado y conectado al esternito siguiente por la membrana intersegmental que permite la compresión y extensión del [[abdomen]]; y en el contexto de la **taxonomía práctica de campo**, el esternito es la base del carácter morfométrico **"longitud del esternito 4.°"** o **"índice esternito/fémur"**, registrado en algunas claves de [[Rhinotermitidae]] como carácter discriminante de especie, aunque de utilidad secundaria respecto a los caracteres de la cabeza y los mandíbulas. **Descripción ampliada:** ## La glándula esternal: el órgano que convierte al esternito en clave del orden - La **glándula esternal** (_sternal gland_) de los isópteros es una **glándula epidérmica difusa** (sin cápsula ni reservorio: es simplemente una zona del epitelio del esternito con células glandulares de tipo 1 especializadas) situada en la superficie ventral de los esternitos abdominales 3.°–5.° en la mayoría de los isópteros; a diferencia de las [[glándulas]] con reservorio como la [[glándula frontal]], la secreción de la glándula esternal **se libera directamente al exterior a través de poros de la cutícula** (_pore canals_) o se impregna en la [[cutícula]] superficial del propio esternito, donde queda como una **marca química persistente** sobre el sustrato (madera, tierra, heces) que las [[obreras]] y soldados siguen con el abdomen rozando el suelo. - Stuart (1961) fue el primero en demostrar que la glándula esternal produce la TFP en _[[Zootermopsis]] angusticollis_: cuando raspó el esternito 5.° de un obrero con un escalpelo y dibujó una línea en el sustrato, las obreras y [[soldados]] siguieron esa línea con precisión; cuando raspó la misma zona de obreras a las que se había extirpado quirúrgicamente la glándula, el rastro no era seguido; la ubicación específica en el **4.°–5.° esternito** fue confirmada en _R. hesperus_ (Lagoa & Rust 1994: "stock sternal gland extracts obtained by removing the 4th and 5th sternites from 10 R. hesperus workers").[](https://www.ctahr.hawaii.edu/gracek/pdfs/020.pdf) - La glándula esternal ha sido descrita ultraestructuralmente con MEB y TEM en varias especies: en el **pseudérgado de _Cryptotermes havilandi_** (Fonseca et al. 2007, ScienceDirect), la glándula esternal del 4.°–5.° esternito contiene **células de clase 1** (células exocrinas simples con canal intracitoplasmático corto que desemboca en los poros cuticulares) y **células de clase 2** (con canal externo largo rodeado de células envolventes): las de clase 1 producen la mayor parte de la TFP; las de clase 2 producen secreciones adicionales de función no identificada.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1467803907000631) ## Los compuestos de la glándula esternal: química de la TFP - A diferencia de la [[glándula frontal]] (con >200 compuestos distintos entre géneros), la TFP producida por la glándula esternal tiene una **química conservada entre grupos**: en las **[[termitas]] inferiores** (Rhinotermitidae, [[Kalotermitidae]], [[Archotermopsidae]]), el compuesto principal es el **(Z,Z,E)-neocembreno** (un diterpeno monocíclico C₂₀); en las **[[Termitidae]]** (las termitas superiores), es en su mayoría una **mezcla de alcoholes grasos insaturados de C₁₂** —principalmente **(Z)-dodec-3-en-1-ol** (_3Z-dodecenol_)— aunque con variaciones entre subfamilias. - Para el neocembreno, Hanus et al. (2025 / eLife 2025) identificaron el **primer receptor olfativo de TFP en termitas**: el receptor olfativo **PsimOR14** de _Prorhinotermes simplex_, sintonizado de manera estrecha para el neocembreno con solo un segundo ligando activo (geranylgeraniol); el receptor se localiza en un **sensilo multiporo acanalado** del último flagelómero antenal de las obreras; los experimentos de SSR (_single sensillum recording_) y la expresión heteróloga en _Drosophila_ confirmaron la especificidad receptor–ligando; este es el **primer receptor de feromona caracterizado en el orden Isoptera**.[](https://elifesciences.org/reviewed-preprints/101814) - La síntesis de la TFP en la glándula esternal utiliza la **ruta del mevalonato** (misma ruta que los terpenoides de la glándula frontal), pero en una glándula anatómicamente completamente distinta (esternito vs. [[glándula frontal]] cefálica) y produciendo compuestos de tamaño diferente (diterpeno C₂₀ vs. sesquiterpenos C₁₅ o diterpenos policíclicos de los nasutos). ## Posición y numeración de los esternitos: convenciones morfológicas - En el **imago** de los isópteros, el abdomen tiene **10 segmentos visibles**, pero el esternito 1.° está típicamente reducido o ausente (fusionado con el metaesternito torácico); los esternitos **2.°–8.°** son las placas ventrales conspicuas del abdomen; los esternitos **9.°** y **10.°** son los esternitos genitales, que rodean el gonoporo del macho (aedeagus entre el 9.° y el 10.°) y el ovipositor rudimentario de la hembra. - En el _Treatise on the Isoptera_ (Krishna et al. 2013), las medidas estándar del imago incluyen: **StL** = longitud del esternito 2.° (o del 4.° según la clave de cada familia) como carácter morfométrico; la relación **StL/HW** (longitud del esternito / anchura de la cabeza) es diagnóstica a nivel de subgénero en algunos Rhinotermitidae (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_, _Heterotermes_).[](https://bioone.org/journals/Bulletin-of-the-American-Museum-of-Natural-History/volume-2013/issue-377/377.1/Treatise-on-the-Isoptera-of-the-World-Introduction/10.1206/377.1.pdf) - La **membrana intersegmental** entre esternitos consecutivos (la misma que protagoniza la fisogastria en la reina; ver entrada FISOGASTRIA) se denomina en la literatura anglosajona _arthrodial membrane_ o _pleural membrane_ y su extensión relativa varía entre castas: mínima en [[obreras]] y soldados (abdomen compacto no distendido) y máxima en las reinas fisogástricas (abdomen que puede multiplicar 150 veces su volumen).[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/6214044/) ## Diferencias entre castas: el esternito como indicador de la casta reproductora - En las reinas fisogástricas de _Macrotermes bellicosus_, los esternitos 3.°–8.° están tan separados entre sí por las membranas artrodiales en expansión que visualmente el abdomen parece consistir solo en **anillos blancos de membrana** con los esternitos reducidos a pequeñas placas oscuras laterales entre las membranas; los tergitos correspondientes tienen la misma situación.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/6214044/) - En las **[[obreras]]** y **soldados**, los esternitos son compactos y bien esclerotizados; en el soldado, el esternito no tiene [[glándula frontal]] ni [[fontanela]] (que son estructuras cefálicas), pero la glándula esternal del 4.°–5.° esternito **también está presente en el [[soldado]]** y produce TFP cuando el soldado regresa al nido siguiendo el rastro.[](https://www.bio.fsu.edu/~tschink/publications/1972-2.pdf) - En los **imagos** (alados), la glándula esternal es funcional y producción de TFP ha sido detectada en imagos de varias especies durante la fase de dispersión: la TFP del imago puede contribuir a la señalización durante el vuelo nupcial y durante la formación del par fundador.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1467803907000631) ## El esternito 5.° en el contexto experimental: extracción de la TFP - En los bioensayos de TFP, el protocolo estándar consiste en extirpar el **esternito 4.°–5.°** de la obrera con unas pinzas de relojero bajo microscopio estereoscópico (en anestesia con CO₂), macerarlos en hexano y aplicar el extracto sobre el sustrato del bioensayo; la cantidad de TFP obtenida de un único esternito de obrera de _R. hesperus_ es de **~1 ng** de neocembreno, suficiente para trazar un rastro activo de varios centímetros.[](https://www.ctahr.hawaii.edu/gracek/pdfs/020.pdf) - Este protocolo fue el utilizado por Funaro et al. (2018) y otros para preparar **controles negativos** de TFP en los bioensayos de feromona real: los esternitos 4.°–5.° de obreras fueron el control "señal de obrera" (sin componente real) frente al extracto cuticular total de la reina (con heneicosano).[](https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1721419115) **Ayuda para entender:** El esternito, en sí mismo, es solo una placa de quitina como cualquier otra del exoesqueleto; su importancia en los isópteros proviene enteramente de la glándula que alberga en su superficie interior: la glándula esternal es el equivalente del "GPS" de la colonia, el sistema de navegación que permite a miles de obreras coordinarse espacialmente sin ningún sistema nervioso central que las dirija —cada obrera deja un rastro químico en el esternito al caminar y cada obrera detecta ese rastro con sus antenas, creando un sistema de retroalimentación positiva que produce las "autopistas" de forrajeo características de todas las termitas. Y el descubrimiento del receptor PsimOR14 en 2025 cierra el circuito molecular: ya se conoce el emisor (la glándula esternal del esternito 4.°–5.°), el compuesto (neocembreno), y ahora también el receptor (PsimOR14 en el sensilo del último flagelómero antenal) —el primer circuito semioquímico completo caracterizado de extremo a extremo en el orden. **Sinónimos:** Esternito (Esp.; término estándar); esternito abdominal (Esp.; más preciso que el genérico); _sternite_ (Ingl.); _sternal plate_ (Ingl.; denominación en claves morfológicas); _abdominal sternite_ (Ingl.); _ventral sclerite_ (denominación descriptiva no estándar). **Términos relacionados:** Tergito (placa dorsal del mismo segmento; contraparte del esternito; el tergito + el esternito + las membranas pleurales forman un anillo abdominal completo); membrana artrodial (membrana intersegmental entre esternitos consecutivos; permite la distensión abdominal de la reina [[fisogástrica]]); glándula esternal (_sternal gland_; epitelio glandular difuso de tipo 1 y 2 en la superficie interior del esternito 4.°–5.°; ubícua en todas las castas y familias; produce la TFP); TFP (_trail-following pheromone_; feromona de seguimiento de rastro; (Z,Z,E)-neocembreno en termitas inferiores; (Z)-dodec-3-en-1-ol y análogos en Termitidae); neocembreno (diterpeno monocíclico C₂₀; TFP de [[Rhinotermitidae]]; receptor PsimOR14 identificado en _P. simplex_; Hanus et al. 2025); PsimOR14 (receptor olfativo de neocembreno en _P. simplex_; localizado en sensilo multiporo del último flagelómero antenal; primer receptor de feromona caracterizado en isópteros; Hanus et al. 2025; eLife 2025); extracto de esternito 4.°–5.° (~1 ng TFP/obrera en _R. hesperus_; protocolo experimental estándar de bioensayos de rastro); Stuart (1961; primer experimento de raspado de esternito en _Zootermopsis_; demostración directa de la TFP esternal); StL (longitud del esternito 2.° o 4.° = morfometría estándar del _Treatise_; diagnóstico de subgénero en algunos Rhinotermitidae); esternitos 9.°–10.° = esternitos genitales (rodean el gonoporo del macho = posición del pene retráctil; y el ovipositor rudimentario de la hembra); esternitos 3.°–8.° fisogástricos (en reina de _M. bellicosus_: separados por membranas artrodiales maximalmente expandidas; escléritos reducidos a placas laterales pequeñas). **Bloque:** Morfología y exocrinología / 85. Esternito: placa ventral esclerotizada de cada segmento abdominal; de importancia semioquímica excepcional en los isópteros por albergar en los esternitos 4.°–5.° la glándula esternal (células tipo 1 + 2; difusa; sin reservorio), productora de la feromona de seguimiento de rastro (TFP) universal del orden; compuesto principal: neocembreno (C₂₀; [[termitas]] inferiores; receptor PsimOR14 identificado en _P. simplex_ = primer receptor de feromona descrito en isópteros; Hanus et al. 2025) y (Z)-dodec-3-en-1-ol (Termitidae); protocolo de bioensayo: raspado o extirpación de esternitos 4.°–5.° en hexano (~1 ng TFP/obrera); esternitos 9.°–10.° = esternitos genitales (aedeagus entre ambos); en reinas fisogástricas, todos los esternitos 3.°–8.° están separados por membranas artrodiales en máxima expansión. **Fuentes (source):** - Fonseca, M.G. et al. (2007). _Sternal gland ultrastructure of C. havilandi pseudergates_ (ScienceDirect; J. Insect Physiol.). Células tipo 1 y tipo 2 en la glándula esternal del 4.°–5.° esternito; pore canals; descripción MEB + TEM; primer estudio ultraestructural en [[Kalotermitidae]].[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1467803907000631) - Lagoa, A.C. & Rust, M.K. (1994). _Trail following in R. hesperus_ (CTAHR Hawaii PDF). Extracto de esternitos 4.°–5.° de 10 obreras = stock de TFP estándar; ~1 ng de neocembreno/obrera; protocolo de bioensayo de bioactividad de la TFP.[](https://www.ctahr.hawaii.edu/gracek/pdfs/020.pdf) - Hanus, R. et al. (2025). _Identification of trail-following pheromone receptor in termites_ (eLife 101814). PsimOR14 = OR de _P. simplex_ sintonizado para neocembreno; sensilo multiporo acanalado del último flagelómero; expresión heteróloga en _Drosophila_ + SSR; primer receptor de feromona en isópteros; geranylgeraniol = segundo ligando activo; interacción con S3-S4 + S4-S5 del receptor.[](https://elifesciences.org/reviewed-preprints/101814) - Krishna, K. et al. (2013). _Treatise on the Isoptera_ (AMNH Bull. 377). StL = longitud del esternito = morfometría n.° estándar; glándula esternal y ubicación en el 4.°–5.° esternito = carácter diagnóstico del grupo; esternitos 9.°–10.° = esternitos genitales del macho y de la hembra.[](https://bioone.org/journals/Bulletin-of-the-American-Museum-of-Natural-History/volume-2013/issue-377/377.1/Treatise-on-the-Isoptera-of-the-World-Introduction/10.1206/377.1.pdf) - Bordereau, C. (1982). _Cutícula de la reina [[fisogástrica]]_ (J. Insect Physiol.). Separación máxima de los esternitos 3.°–8.° en la reina [[fisogástrica]] de _M. bellicosus_ por las membranas artrodiales en expansión; los esternitos quedan como pequeñas placas laterales oscuras visibles entre la membrana blanca translúcida.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/6214044/)