(sust. f.) — [Comportamiento / Organización social / Comunicación / [[Ecología]]] — Ingl.: _ethology_ (of termites); _termite behavior_; _social behavior_; Esp.: comportamiento de las termitas; comportamiento social de los isópteros **Descripción:** La etología de las [[termitas]] es el **estudio científico del comportamiento** de los individuos y las colonias de Isoptera como resultado de la evolución y de la [[ecología]], y abarca desde los actos reflejos más elementales (respuesta al tacto antenal, foto­fobia) hasta los sistemas de comunicación multimodal y los comportamientos colectivos emergentes de la máxima complejidad conocida en el reino animal; el repertorio conductual de una colonia de termitas se articula en torno a **siete grandes dominios funcionales**: (1) **comunicación química** (feromonas de rastro, de alarma, sexuales, de reconocimiento de casta y nestmate); (2) **comunicación vibroacústica** (tremulación, golpeo de cabeza o [[abdomen]], señales transmitidas por el sustrato); (3) **[[forrajeo]] y logística alimentaria**; (4) **defensa colonial**; (5) **construcción y termorregulación del nido** (estigmergía, auto-organización); (6) **higiene social** (aloacicalado, necróforos, [[Diccionario exhaustivo Termitología/CANIBALISMO|canibalismo]] higiénico, entierro); y (7) **trofalaxis y cuidado del grupo** (intercambio oral y proctodeal, cuidado de [[huevos]] y [[ninfas]], grooming). **Descripción ampliada:** ## [[Comunicación química]]: el lenguaje feromonal - El sistema de comunicación feromonal de las termitas es el más complejo y multifuncional entre todos los insectos eusociales — única­mente comparable al de las hormigas, con las que no guarda relación filogenética directa (convergencia evolutiva): | Tipo de feromona | Glándula productora | Compuesto(s) principales | Función | Castas implicadas | | ----------------------------------------------------------------------------- | -------------------------------------------------------------------------- | ----------------------------------------------------------------------------------------------- | ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | -------------------------------------------------------- | | **Feromona de rastro** (_trail pheromone_, TFP) | Glándula esternal | (Z)-dodec-3-en-1-ol; neocembreno (_[[Mastotermes]]_); otros terpenoides | Orientación + reclutamiento al alimento; marcaje de las galerías de [[forrajeo]] | Obreras (mayoritariamente); [[soldados]] en algunas especies | | **Feromona de alarma** (_alarm pheromone_) | [[Glándula frontal]] (soldados de [[Termitidae]]); glándula labial (_[[Mastotermes]]_) | Terpenos (β-farneseno; limoneno; α-pineno) + compuestos nitrados (_Nasutitermes_) | Reclutamiento de soldados al lugar de ataque; activación de la defensa; fuga de [[obreras]] | Soldados > obreras | | **[[Feromona sexual]] de enjambre** | Glándula esternal (hembras aladas) + quiticulares | Neocembreno; otros terpenoides de contacto | Atracción del alado opuesto durante el vuelo nupcial; inicio del apareamiento | Alados reproductores (reinas y reyes) | | **[[Feromonas]] de reconocimiento** (_nestmate recognition_; _caste recognition_) | [[Cutícula]] | Hidrocarburos cuticulares (CHC): _n_-alcanos + metilalcanos + alcenos de cadena larga (C₂₃–C₃₇) | Discriminación nestmate/no-nestmate; señal de casta; señal de fertilidad de la reina (CHC específicos de la fisogástrica) | Todos los individuos | | **Feromona inhibidora de casta** (_queen pheromone_) | Cutícula de la [[reina]] (fisogástrica) | CHC específicos (p.ej. en _R. speratus_: heptacosano + otros CH de C₂₇) | Inhibición del desarrollo de reproductores suplementarios en colonias con reina funcional | Reina → toda la colonia | - El receptor de la feromona de rastro fue identificado recientemente (**Watanabe et al. 2025**; _eLife_ 14; PMC 12364489): es un receptor OR (_odorant receptor_) específico denominado **OrX** expresado exclusivamente en los sensilios antenales; su descubrimiento confirma que la detección de las TFPs sigue la vía OR, compartida convergentemente con las hormigas pero diferente en la identidad molecular del receptor, confirmando la evolución independiente del sistema de rastro en ambos grupos; en las [[termitas]], el receptor presenta una sensibilidad **~200 veces mayor** para las TFPs propias de la especie que para los análogos químicos de otras especies, explicando la especificidad de especie del seguimiento de rastro. ## Comunicación vibroacústica: señales de alarma por el sustrato - La comunicación vibroacústica es la **sinapomorfía etológica más antigua** de los Isoptera: Šobotník et al. (2023; _Comm. Biol._ 6: 68; PMC 9867704) demostraron que la señal vibroacústica de alarma ya estaba presente en el ancestro común de _Cryptocercus_ + Isoptera — es decir, **evolucionó antes que la eusocialidad**, y las termitas la heredaron de su ancestro cucaracha xilófago subsocial; el estudio abarcó 20 especies de termitas (7 de las 9 familias) + _Cryptocercus_, demostrando la universalidad del comportamiento. - El repertorio vibroacústico incluye tres modalidades ejecutadas contra el sustrato sólido (madera, suelo, pared del nido): 1. **Tremulación** (_tremulation_): oscilaciones longitudinales del cuerpo (<15 Hz = tremulación baja; >15 Hz = tremulación alta) en las que la cabeza o el [[abdomen]] **no golpea el sustrato**; la señal se transmite por contacto físico directo entre individuos (antenas, [[patas]]) o a través del sustrato sólido; es la señal de alarma de corto alcance por excelencia; presente en _Cryptocercus_ y en todas las familias de termitas 2. **Golpeo abdominal** (_drumming_): oscilaciones verticales del [[abdomen]] que **sí golpea el sustrato** (>15 Hz siempre); producido tanto por obreras como por soldados; transmite señales de mayor energía y mayor alcance que la tremulación; especialmente frecuente en Termitidae, donde se combina con las tremulaciones en secuencias largas características de género (_signature sequences_) 3. **Golpeo de cabeza** (_head-banging_): los soldados golpean la cabeza contra el sustrato a una frecuencia de **~11 golpes/seg**; produce las vibraciones de mayor energía y mayor alcance del repertorio termítico; presente solo en determinados grupos ([[soldados]] de _Reticulitermes_, _Glossotermes_, _Labiotermes_); cada golpe produce una vibración primaria + un _rebote_ que impacta el sustrato ~4 ms después, generando una señal bifásica característica identificable por los receptores vibracionales (_campaniform sensilla_ subgenual) de los nestmates a distancias de varios metros a través del sustrato sólido - La **especificidad genérica** de la firma vibroacústica es uno de los hallazgos más sorprendentes: las secuencias de tremulación + golpeo de _Reticulitermes_ son reconocibles como distintas de las de _Macrotermes_ o _Nasutitermes_ incluso para los investigadores humanos en los registros acelerométricos, lo que indica que la firma vibroacústica podría funcionar también como señal de **reconocimiento de especie/colonia** además de como alarma.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9867704/) ## [[Forrajeo]]: organización logística de la exploración y el reclutamiento - El forrajeo en las termitas es un proceso organizado en **fases secuenciales** reguladas por la feromona de rastro: 1. **Exploración**: obreras exploradoras (_scouts_; _pioneer foragers_) salen del nido depositando un **rastro feromonal tentativo** (baja concentración de TFP; no suficiente para atraer a otras obreras) mientras avanzan varios centímetros; si no encuentran alimento, regresan al nido 2. **Descubrimiento del alimento**: la exploradora que localiza una fuente de alimento confirma su calidad (con los palpos y las antenas; posiblemente también con señales vibratorias) y regresa al nido depositando un **rastro de reclutamiento** de mayor concentración de TFP; el rastro de reclutamiento está orientado — se deposita en la dirección nido→alimento — en contraste con el rastro exploratorio 3. **Reclutamiento masivo** (_mass recruitment_): las [[obreras]] cercanas a la entrada del nido siguen el rastro de reclutamiento → el número de forrajeras en el rastro aumenta logísticamente; cuando llegan al alimento, refuerzan el rastro con su propia deposición de TFP → retroalimentación positiva que amplifica el reclutamiento 4. **Modulación por calidad**: cuando el alimento disminuye, las obreras en el sitio depositan **menos TFP** → el rastro se atenúa → el reclutamiento disminuye gradualmente; en _O. formosanus_, se ha documentado que concentraciones excesivas de TFP (>10× la concentración natural) causan **pérdida del comportamiento de seguimiento** de rastro (_over-recruitment failure_) — mecanismo que previene la saturación del alimento por exceso de forrajeras 5. **Polietismo de forrajeo**: la sensibilidad a la TFP es significativamente **mayor en las obreras que en los soldados** (glándulas esternales más pequeñas en los soldados en muchas especies); los soldados inician el forrajeo pero son menos eficientes reclutando → la división del trabajo en el forrajeo se basa en diferencias cuantitativas en la producción y percepción de TFP entre castas ## Defensa colonial: comportamientos y estrategias - La defensa colonial integra comportamientos físicos, químicos y vibroacústicos ejecutados principalmente por los soldados pero con la participación activa de las obreras en fases iniciales: - **Alarma + reclutamiento de soldados**: cuando una obrera detecta una perturbación (intrusión de un depredador, apertura de una galería por un inspector), emite vibraciones (tremulación/golpeo) y/o [[feromonas]] de alarma → los soldados más próximos se orientan hacia la fuente de perturbación en segundos; las obreras no implicadas en la defensa se alejan de la perturbación (respuesta de fuga complementaria a la respuesta de confrontación de los soldados) - **Obstrucción física** (_phragmosis_): soldados macrocéfalos de _[[Cryptotermes]]_ y géneros afines encajan su cabeza como un tapón en las galerías, bloqueando el acceso al nido - **Defensa química**: soldados de _Nasutitermes_ y otros Nasutitermitinae proyectan una secreción pegajosa y tóxica desde el **nasuto** (la fontanela ampliada en un proyector tubular) a distancias de hasta 10 cm; la secreción contiene terpenoides (α-pineno, limoneno, β-farneseno) tóxicos e irritantes para las hormigas; soldados de _Macrotermes_ tienen mandíbulas asimétricas (_snap-mandibles_) que se cierran con un golpe snapping capaz de empalar a las hormigas - **Tapiado activo de galerías**: cuando la perturbación es masiva o el nido está en peligro severo, obreras y [[soldados]] colaboran en el **sellado de galerías** con material fecal, saliva y tierra en cuestión de minutos; documentado en _Coptotermes_ spp. durante inspecciones de infestación ## Higiene social: necróforos, canibalismo y entierro - La higiene social de las termitas es el sistema de **inmunidad social** más complejo descrito en insectos sociales: implica una jerarquía de respuestas conductuales dependiente del **estado de infección** del [[cadáver]] / individuo moribundo: | Estado del individuo afectado | Comportamiento predominante | Función | | ------------------------------------------------------------------------------- | --------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | ----------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | Herido o recién muerto (sin infección aparente) | **[[Diccionario exhaustivo Termitología/CANIBALISMO\|Canibalismo]]** (ingestión completa por obreras y ninfas) | Reciclaje de nutrientes (N, agua); eliminación física del cuerpo | | Muerto con contaminación fúngica reciente (esporas no germinadas) | **Aloacicalado intenso** (_intense allogrooming_) | Eliminación mecánica de las esporas de la cutícula + ingestión de esporas (degradadas por el tracto digestivo del acicalador) | | Muerto con infección fúngica establecida (esporas germinadas; cuerpo moribundo) | **Canibalismo** (antes del fallecimiento; el individuo moribundo participa activamente en su propio sacrificio) | Destrucción del sustrato de crecimiento fúngico antes de que el hongo esporue | | Cadáver antiguo / adulto muerto no infectado | **Necróforo** (_necrophoresis_): transporte del cadáver fuera del nido o a cámaras específicas | Higiene física del nido; reducción del contacto entre el cadáver y las nestmates activas | | Cadáver de individuo de otra colonia o especie | **Entierro con material fecal + secretiones antifúngicas** (_burial_) | Aislamiento físico + [[barrera química]] (secretiones antifúngicas del material fecal) | | Alta mortalidad simultánea (epizoótia fúngica) | **Entierro masivo** (suprime el canibalismo cuando la carga de mortalidad supera la capacidad de ingestión) | Aislamiento de la fuente infecciosa a escala de colonia | - En _Cryptotermes brevis_, la necrófora es ejercida principalmente por **ninfas y pseudergates** (no por las obreras verdaderas), y los soldados participan con **inspección** y **comportamientos agonistas** hacia los cadáveres de otras colonias o especies — pero no realizan el transporte ni el [[Diccionario exhaustivo Termitología/CANIBALISMO|canibalismo]]; la pareja real no participa en ningún comportamiento de gestión de cadáveres.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0376635718300792) ## Construcción y estigmergía: la auto-organización sin director - La construcción del nido por las termitas es el **paradigma clásico de la estigmergía** — concepto propuesto por Pierre-Paul Grassé (1959) para denominar la coordinación indirecta de los constructores a través de las modificaciones que cada uno hace en el sustrato: cada obrera depositando material de construcción responde a los estímulos físicos y químicos del material ya depositado por sus nestmates (sin comunicación directa entre individuos), generando estructuras coherentes de complejidad global sin ningún "arquitecto" o plan centralizado. - El modelo matemático más riguroso de la biotectónica termítica (Aiken et al. 2021; _PNAS_ 118; ) demostró que **pisos y rampas** emergen como soluciones de ecuaciones de reacción-difusión acopladas al comportamiento de deposición de material, sin necesidad de representaciones cognitivas del plano del nido en ningún individuo — la arquitectura global es una propiedad emergente de la interacción local entre los miles de obreras constructoras y las feromonas de construcción impregnadas en el substrato. - La **termorregulación del nido** en Macrotermes y Odontotermes es el comportamiento constructivo con mayor impacto ecológico conocido en invertebrados: los montículos de _M. natalensis_ mantienen la temperatura interna en **±1 °C** respecto al óptimo (~30 °C) mediante un sistema de ventilación convectiva — el aire cálido asciende por la chimenea central y desciende por los canales periféricos porosos — cuya arquitectura es modulada conductualmente por las obreras que abren o cierran los poros de la pared del montículo en respuesta a las variaciones de temperatura y CO₂.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7516209/) **Ayuda para entender:** El repertorio conductual de una colonia de termitas puede entenderse como un **sistema operativo distribuido** sin servidor central: cada individuo es un procesador autónomo que sigue reglas locales simples (si huelo rastro→sigo; si oigo alarma→corro o confronto; si toco cadáver→calculo; si encuentro material de construcción impregnado de feromona→deposito más), y la conducta colectiva observable (forrajeo coordinado, nido termorregulaado, respuesta inmune social, defensa escalonada) emerge de la suma de millones de estas interacciones locales sin que ningún individuo tenga un plan de acción global; este es el mismo principio que los informáticos han denominado "inteligencia de enjambre" (_swarm intelligence_), y que se aplica hoy en el diseño de algoritmos de optimización (ACO, _ant colony optimization_; sus análogos de termitas) y en robótica colectiva. **Sinónimos:** Etología (Esp.; el término general para el estudio científico del comportamiento; = _ethology_ Ingl.; del griego _ethos_ = costumbre + _logos_ = estudio; fundada como disciplina por Lorenz, Tinbergen y von Frisch, Premio Nobel 1973); comportamiento de las termitas (_termite behavior_ Ingl.; la denominación operativa más usada en la literatura aplicada de control de plagas y en la [[ecología]] comportamental); comportamiento social (_social behavior_; Ingl./Esp.; énfasis en los comportamientos que requieren la interacción entre individuos: trofalaxis, aloacicalado, forrajeo colectivo, defensa, construcción colaborativa). **Términos relacionados:** Feromona de rastro (_trail pheromone_, TFP; producida por la glándula esternal; (Z)-dodec-3-en-1-ol en la mayoría de los Rhinotermitidae + Termitidae; detectada por el receptor OR específico [Watanabe et al. 2025; _eLife_]; coordina el forrajeo colectivo y el reclutamiento; la acción básica de los cebos termicidas modernos se basa en la atracción de los forrajeros que siguen rastros hacia el [[ingrediente activo]]); señal vibroacústica de alarma (_vibroacoustic alarm signal_; tremulación + golpeo abdominal + golpeo de cabeza [soldados]; transmitida por el sustrato sólido; _sinapomorfía etológica_ de _Cryptocercus_ + Isoptera [Šobotník et al. 2023; _Comm. Biol._]; evolucionó **antes** que la eusocialidad); estigmergía (_stigmergy_; Grassé 1959; coordinación indirecta de los constructores a través del rastro de sus acciones previas en el sustrato; mecanismo de la auto-organización de la construcción del nido; aplicaciones en IA y robótica de enjambre); necróforos (_necrophoresis_; transporte de cadáveres fuera del nido; parte de la jerarquía de respuestas de higiene social dependiente del estado de infección; en _Cryptotermes brevis_: realizado por ninfas y pseudergates; en _[[Coptotermes]]_: [[Diccionario exhaustivo Termitología/CANIBALISMO|canibalismo]] [infección baja] → entierro [infección alta]); aloacicalado (_allogrooming_; acicalado mutuo entre nestmates; elimina esporas fúngicas de la cutícula; intensidad máxima cuando las esporas aún no han germinado; primera línea de la inmunidad social; refuerza el reconocimiento de nestmates y la cohesión colonial). **Bloque:** Comportamiento / 140. Etología: **estudio científico del comportamiento** de los Isoptera; siete dominios funcionales: (1) **[[Comunicación química]]** [[[feromonas]] de rastro (TFP; glándula esternal; orientación + reclutamiento; receptor OrX [Watanabe et al. 2025]) + alarma (glándula frontal/labial; terpenos; reclutamiento de [[soldados]]) + sexuales (enjambre nupcial) + reconocimiento nestmate/casta (CHC cuticulares; C₂₃–C₃₇) + inhibición de casta (reina fisogástrica → inhibe neoténicos)]; (2) **Comunicación vibroacústica** [tremulación (<15 Hz baja; >15 Hz alta) + golpeo abdominal + **golpeo de cabeza** (soldados; ~11 golpes/s; sinapomorfía etológica _Cryptocercus_+Isoptera; anterior a la eusocialidad [Šobotník et al. 2023])]; (3) **Forrajeo** [exploración → descubrimiento → reclutamiento logístico → modulación por calidad; polietismo de forrajeo: obreras > soldados en sensibilidad a TFP]; (4) **Defensa colonial** [alarma vibroacústica + [[feromonas]] de alarma → reclutamiento soldados; phragmosis (_Cryptotermes_); defensa química nasutiforme (_Nasutitermes_); snap-mandibles (_Macrotermes_); tapiado activo de galerías]; (5) **Higiene social** [jerarquía dependiente del estado de infección: herido → **canibalismo**; esporas no germinadas → **allogrooming intenso**; cuerpo moribundo infectado → **canibalismo preventivo**; cadáver antiguo → **necróforo**; cadáver foráneo → **entierro** + secretiones antifúngicas; alta mortalidad → entierro masivo]; (6) **Construcción y termorregulación** [**estigmergía** (Grassé 1959): coordinación indirecta a través de feromonas de construcción depositadas en el substrato; nidos de _Macrotermes_: ±1 °C a 30 °C; orientación N-S de _Amitermes_ para captura solar]; (7) **Trofalaxis y cuidado del grupo** [oral (obreras → otras castas; transmite simbiontes digestivos + nutrientes) + proctodeal (transmite [[protozoos]] del HG a neonatos + obreras recién mudadas)]. **Fuentes (source):** - Bordereau, C. & Pasteels, J.M. (2011). _Pheromones and chemical ecology of dispersal and foraging in termites_ (_Biology of Termites: A Modern Synthesis_). Revisión exhaustiva de todas las [[feromonas]] termíticas; química, [[glándulas]] productoras, funciones; comparación entre familias; [[feromonas]] de alarma vs. de rastro vs. sexuales vs. de reconocimiento. - Watanabe, H. et al. (2025). _Identification of the trail-following pheromone receptor in termites_ (_eLife_ 14; PMC 12364489). Identificación del receptor OR de la TFP en [[termitas]]; expresión en sensilios antenales; sensibilidad ~200× mayor para TFP interespecífica; evolución convergente con las hormigas pero receptor molecularmente distinto. - Šobotník, J. et al. (2023). _Alarm communication predates eusociality in termites_ (_Comm. Biol._ 6: 68; PMC 9867704). La señal vibroacústica de alarma es una sinapomorfía etológica de _Cryptocercus_ + Isoptera; 20 especies + 7 familias; tremulación + golpeo abdominal + golpeo de cabeza; firmas vibroacústicas específicas de género; correlaciones ecológicas (tamaño del cuerpo, dureza del alimento, hábitat). - Margolis, K.A. et al. (2018). _Termites shape their collective behavioral response based on stage of infection_ (_Proc. R. Soc. B_; PMC 6158180). Infección experimental con _Metarhizium anisopliae_ en _R. flavipes_; switch allogrooming→[[Diccionario exhaustivo Termitología/CANIBALISMO|canibalismo]] dependiente del estado de infección; papel del hospedador moribundo en facilitar su propio sacrificio.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6158180/) - Aiken, M. et al. (2021). _Self-organized biotectonics of termite nests_ (_PNAS_ 118; ). Modelo matemático de la estigmergía constructiva en _Apicotermes lamani_; pisos y rampas como soluciones de ecuaciones de reacción-difusión; auto-organización sin plan centralizado.