(sust. f.) — [[[Comunicación química]] / Comportamiento social / Reconocimiento nestmate / Defensa colonial] — Ingl.: _recognition pheromone_; _nestmate recognition pheromone_; _royal recognition pheromone_; _caste recognition pheromone_ **Descripción:** Las [[feromonas]] de reconocimiento son señales químicas cuticulares que permiten a las [[termitas]] **discriminar entre nestmates y no-nestmates**, entre **castas** y entre los **reproductores reales y las castas estériles** — los tres niveles fundamentales de reconocimiento que estructuran la vida social de la colonia; en los Isoptera, estas [[feromonas]] son esencialmente **hidrocarburos cuticulares** (_cuticular hydrocarbons_, CHC) — alcanos, alquenos y alcanos metilramificados de cadena larga (C₂₁–C₄₅) depositados en la epicutícula por las [[glándulas]] oenocitarias — cuya [[composición]] varía a tres niveles de especificidad anidados: especie → colonia → [[casta]]; el descubrimiento más relevante de la última década es la identificación del **heneicosano** (_n_-C21; _heneicosane_; C₂₁H₄₄) como la primera feromona de reconocimiento real (_royal recognition pheromone_) identificada en las termitas, activa tanto para la [[reina]] como para el rey de _[[Reticulitermes flavipes]]_ (Funaro, Schal et al. 2018; _PNAS_) — lo que convirtió al heneicosano en la **primera feromona de reconocimiento del rey documentada en ningún insecto** y desplazó a las 50 millones de años antes la aparición evolutiva de los CHC como [[feromonas]] reales en los insectos eusociales. **Descripción ampliada:** ## Los tres niveles anidados de reconocimiento por CHC |Nivel de reconocimiento|Señal química|Comportamiento elicitado|Información codificada| |---|---|---|---| |**Nivel especie** (_species recognition_)|La composición general del perfil de CHC (conjunto de compuestos presentes; proporciones relativas globales) difiere entre especies|Ataque/agresión interespecífica|"¿Es de mi especie?" → distingue _R. flavipes_ de _R. virginicus_ de _C. formosanus_ etc.| |**Nivel colonia** (_colony / nestmate recognition_)|La proporción específica de alcanos, metilalcanos y alquenos entre C₂₃ y C₃₅ varía de colonia a colonia dentro de la misma especie|Tolerancia (nestmate) vs. agresión (no-nestmate); en colonias jóvenes: umbral de aceptación más alto (menor definición del perfil de CHC) → fusión no agonista de colonias jóvenes posible|"¿Es del mismo nido?" → defensa territorial; discriminación entre colonias vecinas| |**Nivel [[casta]] / real** (_caste / royal recognition_)|CHC específicos de casta enriquecidos o exclusivos de reproductores vs. estériles; el [[heneicosano (n-C21)]] es el único CHC identificado como feromona de reconocimiento real|Comportamiento de cuidado real: vibración (_shaking_) + antennation intenso por parte de las obreras ante dummies con heneicosano; las obreras distinguen la reina/rey de un nestmate obrero|"¿Es la reina o el rey?" → las [[obreras]] los cuidan; inhibe el desarrollo de reproductores neotenos rivales| ## El heneicosano: la feromona de reconocimiento real - El **heneicosano** (_n_-heneicosane; _n_-C21; CH₃–(CH₂)₁₉–CH₃; C₂₁H₄₄; PM: 296,6 g/mol) es el hidrocarburo de cadena normal más corto del perfil de CHC de los reproductores de _R. flavipes_; Funaro et al. (2018; _PNAS_; NC State University; Schal lab) lo identificaron como el único compuesto exclusivo y significativamente enriquecido en reinas y reyes neoténicos comparado con obreras y [[soldados]], usando GC-MS en extractos hexánicos de la [[cutícula]] de las distintas castas; la presencia del _n_-C21 en los reproductores y su ausencia en las obreras fue confirmada en múltiples colonias, con la salvedad de que estudios anteriores con extracciones en masa (varios individuos juntos) podían presentar contaminación cruzada que hacía aparecer trazas en obreras. - El **bioensayo** que demostró la actividad biológica del heneicosano fue elegante: se prepararon **maniquíes de vidrio** (_glass dummies_) impregnados con (a) extracto de obreras nestmate solo; (b) extracto de [[obreras]] nestmate + _n_-C21; (c) extracto de obreras nestmate + _n_-C24 (control negativo); las obreras respondieron al maniquí con _n_-C21 con un **aumento significativo de vibración corporal** (_shaking_) y **antennation** idéntico a su comportamiento ante una [[reina]] viva; la respuesta fue aún mayor cuando el _n_-C21 se presentó en el contexto del olor de colonia (extracto de nestmates), confirmando el **reconocimiento en dos pasos**: (1) el perfil de CHC de la colonia proporciona el contexto "estoy en casa" → (2) el heneicosano dentro de ese contexto señala "hay un real aquí". - Además del _n_-C21, Funaro et al. (2018) identificaron **varios alcanos de cadena larga ≥C₃₅** altamente enriquecidos en los reproductores pero no en las [[obreras]]; los reproductores hembra (reinas) tenían proporciones más altas de compuestos ≥C₃₅, mientras que los reproductores macho (reyes) tenían proporciones más altas de compuestos ≤C₂₅ (excepto el _n_-C21, que era igual en ambos sexos reproductores); esto sugiere que existe un nivel adicional de reconocimiento **rey vs. reina** codificado por la longitud de cadena del perfil de CHC, aunque los compuestos específicos de este nivel no han sido bioensayados individualmente aún. ## Los CHC del perfil de nestmate: el "olor de colonia" - El "olor de colonia" (_colony odor_) está codificado por los **alcanos y metilalcanos de C₂₃ a C₂₅** (principalmente tricosano, 2-metiltetracosano, pentacosano, 2-metilpentacosano, 3-metilpentacosano), que son los componentes más abundantes del extracto cuticular de las obreras (representan >40% de la masa total de CHC de todas las castas, según Funaro et al. 2018); las proporciones relativas de estos compuestos varían significativamente entre colonias pero son consistentes dentro de una misma colonia, y son los marcadores que permiten a las obreras discriminar "nestmate" de "no-nestmate" — la base de la **defensa territorial**. - Un hallazgo evolutivamente relevante (Gordon et al. 2020; _Ecology & Evolution_) es que en las **colonias jóvenes** (fundadas recientemente por el par real primario), el perfil de CHC de las obreras es **más variable entre individuos y menos definido** como identidad de colonia que en las colonias maduras; esto implica que las colonias jóvenes tienen un **umbral de aceptación de no-nestmates más alto** — pudiendo tolerar (o incluso fusionarse con) otras colonias incipientes conspecíficas sin agresión; este mecanismo podría ser adaptativo para las colonias fundadoras con pocas obreras (que no pueden permitirse una guerra con otra colonia joven igualmente pequeña), y constituye una de las pocas situaciones en que la identidad de colonia por CHC no es absolutamente excluyente.[](https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ece3.6669)​ ## La feromona de reconocimiento de castas estériles: oenocitos y glándulas productoras - Los CHC de todos las castas son biosintentizados principalmente por los **oenocitos** (_oenocytes_; células especializadas del abdomen, típicamente asociadas a las tráqueas o a la hipodermis del [[abdomen]]), que sintetizan los alcanos de cadena larga por la **vía de elongación y descarboxilación de ácidos grasos** (→ la misma que en todos los insectos); los CHC sintetizados en los oenocitos son transferidos a la epicutícula mediante lipophorina (la misma proteína transportadora de lípidos que actúa en el transporte de DAGs para la viteligénesis de la [[reina]] → entrada [[CUERPO]] GRASO); el **perfil de CHC específico de reproductores** (con _n_-C21 y con alcanos ≥C₃₅ enriquecidos) comienza a cambiar en la reina neoténica **durante su maduración reproductiva**, correlacionando con el aumento del nivel de ploidía del cuerpo graso y con el aumento de la expresión de genes de vitelogenina, lo que sugiere que la señal hormonal (JH + [[ecdisona]]) que desencadena la maduración reproductiva regula también la diferenciación del perfil de CHC real. - En _R. flavipes_, el control endocrino del perfil de CHC durante la diferenciación de casta fue estudiado por Darrouzet et al. (2014; _J. Insect Physiol._): en el [[presoldado]], la transición del perfil de CHC de obrera al perfil de [[soldado]] comienza ya **antes de [[la muda]]** al soldado adulto, bajo el control de la [[ecdisona]]; las diferencias de CHC entre soldados y obreras incluyen principalmente diferencias en los metilalcanos ramificados (los soldados tienen más dimetilalcanos que las obreras), que son probablemente los cues discriminativos de la casta "soldado" que activan el comportamiento diferencial de las obreras hacia los soldados (mayor trofalaxis, mayor aseo).[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0022191013002539)​ ## El proceso de reconocimiento: tres pasos funcionales - El reconocimiento de nestmates y de castas en las termitas sigue un **modelo de reconocimiento en dos/tres pasos** con componentes separables: 1. **Detección antenal de los CHC**: las termitas "leen" el perfil de CHC de otro individuo por contacto antenal sobre la [[cutícula]]; los receptores olfativos (OR) de las antenas —especialmente los de la subfamilia de 9 exones, ligados a la detección de CHC en otros insectos sociales— son los transductores primarios de la señal; en las termitas, la identidad de los OR para CHC aún no está completamente caracterizada (a diferencia de los OR para la feromona de pista, identificados en 2025 para _P. simplex_) 2. **Comparación con la plantilla interna** (_gestalt template_): la termita compara el perfil detectado con su propia plantilla interna de "olor de mi colonia" (que se actualiza continuamente por la mezcla de los CHC de todos los miembros de la colonia durante los contactos de aseo y trofalaxis); si el perfil detectado está dentro del umbral de similitud con la plantilla → nestmate; si está fuera del umbral → extraño → respuesta de alarma/agresión 3. **Modulación por el contexto de colonia**: la respuesta al heneicosano (feromona real) es **amplificada** cuando el _n_-C21 se presenta en el contexto del olor de nestmates; sin ese contexto (solo _n_-C21 puro), la respuesta es menor — evidencia de que el reconocimiento real no depende solo de la feromona real sino de la **combinación: [[feromona real]] + contexto de colonia** → el sistema es "doble llave", reduciendo los falsos positivos (un intruso con _n_-C21 pero olor de colonia distinta no activaría la respuesta de cuidado real) ## Implicaciones evolutivas: los CHC como primer lenguaje social de los insectos - El hallazgo de Funaro et al. (2018) tiene una implicación evolutiva de primer orden: los **CHC evolucionaron como feromonas reales ~150 millones de años antes** (en los Isoptera) que su uso como [[feromonas]] de reconocimiento real en los Hymenoptera sociales (~100 Ma); esto convierte a las termitas en el linaje donde los CHC fueron co-optados primero como señales sociales, muy probablemente a partir de los CHC usados originalmente por las cucarachas (el grupo hermano de los Isoptera) como **señales de appeasement y reconocimiento de conspecífico**; la convergencia evolutiva entre Isoptera e Hymenoptera en el uso de CHC como feromonas de reconocimiento real es hoy uno de los ejemplos más citados de evolución paralela de sistemas de comunicación semioquímica en los insectos eusociales. - En _Cryptotermes secundus_ ([[Kalotermitidae]]), un dato aparentemente contradictorio complica el cuadro: el _n_-C21 es único en las **[[obreras]]** (no en los reproductores) — el patrón inverso al de _R. flavipes_; los autores del estudio de 2021 (_Sci. Rep._; Eyer et al.) propusieron que en las termitas xilófagas de casta flexible (_Cryptotermes_), donde todas las obreras son potencialmente reproductoras, el _n_-C21 podría señalizar la "obrera activa" en lugar del "reproductor activo"; esta discrepancia interpone la posibilidad de que el papel semioquímico del _n_-C21 sea más plástico de lo que indica el estudio en _R. flavipes_.[](https://www.nature.com/articles/s41598-021-83976-6)​ **Ayuda para entender:** El sistema de reconocimiento por CHC de las termitas funciona exactamente como los sistemas de **identificación biométrica multicapa** de la seguridad informática: el primer nivel (perfil de CHC de especie) es como saber si el sistema operativo es compatible; el segundo (perfil de CHC de colonia) es como la contraseña de la red local; el tercero (heneicosano) es como el código PIN del administrador — solo los reyes y reinas lo tienen, y cuando las obreras lo detectan en el contexto correcto, activan el protocolo de "cuidado VIP". La propiedad más llamativa del sistema es que es **semi-público**: el olor de colonia se construye colectivamente por mezcla de los CHC de todos los miembros (grooming + trofalaxis) y cualquier nuevo miembro que pase suficiente tiempo en contacto con la colonia acaba adquiriendo ese olor — lo que hace al sistema vulnerable a la termitofilia por mimetismo químico adquirido (→ entrada [[TERMITÓFILO]]). **Sinónimos:** Feromona de reconocimiento (Esp.; denominación general; = _recognition pheromone_ Ingl.); feromona de reconocimiento real (_royal recognition pheromone_; Esp./Ingl.; específica para la feromona que identifica a los reproductores primarios [rey + reina]; el nivel más específico de reconocimiento por CHC); feromona de reconocimiento de nestmate (_nestmate recognition pheromone_; Esp./Ingl.; específica para la discriminación nestmate/no-nestmate; el nivel de colonia); hidrocarburo cuticular (CHC; _cuticular hydrocarbon_; la clase química a la que pertenecen todas las [[feromonas]] de reconocimiento de las termitas identificadas hasta la fecha; alcanos + alquenos + metilalcanos de C₂₁–C₄₅ en la epicutícula); heneicosano (_heneicosane_; _n_-C21; C₂₁H₄₄; el único CHC identificado específicamente como feromona de reconocimiento real tanto de reina como de rey en los insectos; Funaro, Schal et al. 2018; _PNAS_; exclusivo o altamente enriquecido en los reproductores de _R. flavipes_). **Términos relacionados:** Perfil de CHC (_CHC profile_; el conjunto de hidrocarburos cuticulares de un individuo/casta/colonia; determinado por GC-MS; codifica tres niveles de identidad: especie, colonia y casta; se actualiza continuamente por transferencia durante grooming + trofalaxis [modelo gestalt]); oenocito (_oenocyte_; la célula biosintética del CHC del insecto; localizada en el abdomen asociada a las tráqueas o a la hipodermis; sintetiza los alcanos de cadena larga por elongación + descarboxilación de ácidos grasos); gestalt (_colony gestalt_; la "plantilla olfativa colectiva" de la colonia, construida por la mezcla de los CHC individuales de todos los miembros durante los contactos cotidianos; la termita compara el olor del intruso con esta plantilla para decidir si es nestmate); feromona de casta (_caste pheromone_; las diferencias de CHC entre [[soldados]] y obreras [más dimetilalcanos en soldados] regulan el comportamiento diferencial de las obreras hacia los [[soldados]]; control endocrino por ecdisona durante la diferenciación de casta [Darrouzet et al. 2014]); reconocimiento en dos pasos (_two-step recognition_; el mecanismo propuesto por Schal et al. 2018: paso 1 = perfil de CHC de colonia [contexto "en casa"]; paso 2 = heneicosano dentro de ese contexto [señal "el real está aquí"]; la respuesta al heneicosano es amplificada por el contexto de nestmate → sistema de "doble llave" anti-fraude). **Bloque:** [[Comunicación química]] / 129. Feromona de reconocimiento: señales químicas cuticulares de los **CHC** (alcanos + metilalcanos + alquenos C₂₁–C₄₅; biosintentizados por los oenocitos; transferidos a la epicutícula por lipophorina); tres niveles anidados de reconocimiento: (1) **especie** ([[composición]] general del perfil de CHC); (2) **colonia/nestmate** (proporciones de C₂₃–C₃₅; variables entre colonias; detectadas por comparación con la plantilla gestalt; colonias jóvenes: umbral de aceptación más alto → posible fusión no agonista [Gordon et al. 2020]); (3) **casta/real** (_royal recognition_): CHC específicos de reproductores; identificado en _R. flavipes_ (Funaro & Schal et al. 2018; _PNAS_; PMC 5899469): **heneicosano** (_n_-C21; C₂₁H₄₄; PM 296,6) = único CHC exclusivo o altamente enriquecido en reinas + reyes neoténicos, ausente en obreras; bioensayo: maniquíes de vidrio con nestmate-extracts + _n_-C21 → [[obreras]] aumentan vibración (_shaking_) + antennation (= comportamiento de cuidado real); respuesta amplificada con contexto nestmate → **reconocimiento en dos pasos**: perfil de colonia [contexto "en casa"] + heneicosano [señal "el real está aquí"]; reinas: más CHC ≥C₃₅; reyes: más CHC ≤C₂₅ (excepto _n_-C21 idéntico en ambos sexos) → posible discriminación rey/reina por longitud de cadena; **evolución**: los CHC evolucionaron como feromonas reales ~150 Ma en los Isoptera, ~50 Ma antes que en los Hymenoptera sociales (~100 Ma) = convergencia evolutiva; excepción: en _Cryptotermes secundus_, el _n_-C21 es exclusivo de las **obreras** (no de los reproductores) = función invertida, posiblemente relacionada con la [[casta]] pseudoergata potencialmente reproductora. **Fuentes (source):** - Funaro, C.F., Schal, C. et al. (2018). _Identification of a queen and king recognition pheromone in termites_ (_PNAS_ 115(16): 4135; PubMed 29555778; PMC 5899469). Primera feromona de reconocimiento real en termitas; primera feromona del rey en insectos; heneicosano (_n_-C21) exclusivo de reproductores de _R. flavipes_; bioensayo con dummies de vidrio; vibración + antennation aumentadas; amplificación por contexto nestmate; GC-MS; PCA de 21 CHC; CHCs ≥C₃₅ enriquecidos en reproductores; CHCs ≤C₂₅ más en reyes; evolución: CHC como feromonas reales ~150 Ma. - Gordon, J.M. et al. (2020). _Colony-age-dependent variation in cuticular hydrocarbon profiles_ (_Ecology & Evolution_ 10; DOI 10.1002/ece3.6669). CHC variable entre castas en colonias jóvenes → convergencia con la madurez; umbral de aceptación más alto en colonias jóvenes; fusión no agonista de colonias incipientes conspecíficas posible sin presión de selección para perfil de CHC temprano.[](https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ece3.6669)​ - Eyer, P.A. et al. (2021). _Distinct chemical blends produced by different reproductive castes of R. flavipes_ (_Sci. Rep._; DOI 10.1038/s41598-021-83976-6). CHC de reproductores; en _Cryptotermes secundus_, _n_-C21 en [[obreras]] (no en reproductores); CHCs ≥C₃₅ potencialmente estructurales + comunicativos; diferencias rey/reina en proporciones de CHC de cadena larga.[](https://www.nature.com/articles/s41598-021-83976-6)​ - Darrouzet, E. et al. (2014). _Endocrine control of CHC profiles during caste differentiation in termites_ (_J. Insect Physiol._; DOI 10.1016/j.jinsphys.2013.09.009). Ecdisona regula la diferenciación del perfil de CHC durante la formación del presoldado y el soldado en _R. flavipes_; los [[soldados]] tienen más dimetilalcanos que las obreras; la transición comienza antes de [[la muda]].[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0022191013002539)​