(sust. f.) — [Semioquímica / Regulación de castas / Reconocimiento social] — Ingl.: _royal pheromone_; _queen pheromone_; _queen primer pheromone_ (QPP); _queen releaser pheromone_ (QRP) **Descripción:** Señal química producida exclusivamente por los **reproductores** ([[reina]] primaria, rey primario, reinas y reyes neoténicos) de una colonia de [[termitas]], que cumple una o ambas de las siguientes funciones: (1) **función _releaser_** (efecto conductual inmediato sobre las [[obreras]]: reclutamiento, cuidado, sacudida lateral, antenación aumentada = reconocimiento del individuo reproductor); (2) **función _primer_** (efecto fisiológico lento sobre el potencial reproductivo de los compañeros de nido: inhibición de la diferenciación de nuevos neoténicos a partir de obreras o ninfas); a diferencia de los Himenópteros eusociales (abeja reina, hormigas), donde los compuestos de la feromona real llevan décadas caracterizados (9-ODA de _Apis mellifera_ desde 1960; compuestos de la glándula de Dufour en hormigas desde los años 1990), en los isópteros la identificación molecular de feromonas reales es **muy reciente** (2010–2022) y solo completa para tres especies; las moléculas identificadas son de tres clases químicas completamente distintas según la especie: **ésteres y alcoholes volátiles de cadena corta** en _[[Reticulitermes speratus]]_ (Matsuura et al. 2010); un **alcano cuticular no volátil** (_n_-heneicosano) como feromona _releaser_ en _Reticulitermes flavipes_ neoténicos (Funaro et al. 2018); y un **sesquiterpeno volátil esterospecífico** —(3R,6E)-nerolidol— como feromona _primer_ en _Embiratermes neotenicus_ (Šobotník et al. 2022); además se conocen compuestos específicos de la reina en _[[Nasutitermes]] takasagoensis_ (feniletanol; Himuro et al. 2011) y en _Silvestritermes minutus_ (macrolide (5Z,9S)-tetradec-5-en-9-olide; Šobotník et al. 2022); la diversidad de moléculas entre géneros es tan grande que apunta a una **evolución convergente múltiple e independiente** de las [[feromonas]] reales en los distintos linajes de isópteros, sin una feromona real "ancestral" universal. **Descripción ampliada:** ## Tipos funcionales: _primer_ vs. _releaser_ - La distinción entre feromonas _primer_ y _releaser_ es fundamental en la terminología de feromonas reales de insectos eusociales y se aplica directamente a los isópteros: - **Feromona _releaser_** (_releaser pheromone_): provoca una **respuesta conductual inmediata y reversible** en el receptor; en termitas, las respuestas _releaser_ documentadas son: _shaking_ (sacudida lateral del cuerpo frente al reproductor o maniquí tratado), antenación intensa, comportamiento de cuidado aumentado, y en algunos casos supresión de la agresividad intraespecífica; la respuesta dura mientras la feromona está presente - **Feromona _primer_** (_primer pheromone_ / queen primer pheromone, QPP): provoca una **respuesta fisiológica lenta e irreversible** en el receptor: inhibición del desarrollo gonadal + inhibición de [[la muda]] hacia neoténico; el efecto persiste en ausencia del reproductor si la concentración tisular del compuesto sigue siendo alta; en termitas, la QPP actúa suprimiendo la diferenciación de nuevos neoténicos (hembras o machos) a partir de obreras o ninfas ## Las feromonas reales identificadas a nivel molecular **1. _[[Reticulitermes speratus]]_ (Matsuura et al. 2010) — feromona _primer_ de la [[reina]] neoténica** - La primera feromona real de termita identificada a nivel molecular fue la **QPP de _R. speratus_**: Matsuura et al. (PNAS 2010) identificaron que las reinas neoténicas producen una mezcla volátil de **n-butil n-butirato** (_n_-butyl _n_-butyrate; éster de cadena corta) y **2-metil-1-butanol** (alcohol ramificado C5) que inhibe la diferenciación de nuevas neoténicas a partir de obreras y ninfas; el ensayo crítico fue colocar las reinas en una caja de doble malla de acero inoxidable que impide el contacto físico pero permite el paso de volátiles: la inhibición de la diferenciación de neoténicas se mantuvo, confirmando que la señal es **volátil y aérea**, no de contacto cuticular. - La QPP de _R. speratus_ **no tiene efecto _releaser_** (no induce sacudida ni antenación en obreras cuando se aplica sobre maniquíes), lo que indica que las funciones _primer_ y _releaser_ están mediadas por moléculas distintas en esta especie; el compuesto _releaser_ de _R. speratus_ no ha sido identificado de forma definitiva. - Los compuestos son también producidos por los **[[huevos]]** de la reina neoténica: este hallazgo, confirmado posteriormente en _R. speratus_ y otras especies, indicó que la feromona real y la feromona del huevo pueden ser el mismo compuesto o una mezcla superpuesta, lo que sugiere un **sistema de señalización unificado reina–huevo** que maximiza la inhibición de los neoténicos en los períodos de mayor riesgo (cuando la reina está poniendo activamente).[](https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1004675107)​ **2. _[[Reticulitermes flavipes]]_ (Funaro et al. 2018) — feromona _releaser_ de reconocimiento real** - El **heneicosano** (_n_-C21) fue identificado como feromona _releaser_ de los **reproductores neoténicos** de _R. flavipes_; véase la entrada HENEICOSANO para detalles; en el contexto de esta entrada, el punto clave es que el heneicosano no tiene efecto _primer_ documentado: no inhibe la diferenciación de neoténicos cuando se aplica en los bioensayos correspondientes, lo que indica que en _R. flavipes_ también existe una separación entre compuesto _primer_ y compuesto _releaser_, con el _primer_ aún sin identificar. **3. _Embiratermes neotenicus_ (Šobotník et al. 2022) — feromona _primer_ sesquiterpénica** - Šobotník et al. (_Commun. Biol._ 2022) identificaron **(3R,6E)-nerolidol** (RNERO; un sesquiterpeno acíclico quiral) como la **QPP de _E. neotenicus_** ([[Termitidae]]: Syntermitinae), siendo el **primer compuesto primer de una termita superior identificado a nivel molecular**: tanto la reina primaria fundadora como las reinas neoténicas emiten RNERO en su superficie cuticular y en el espacio de cabeza (_headspace_); el experimento con reinas confinadas en mallas (impidiendo el contacto físico) demostró que RNERO suprime la diferenciación de nuevas neoténicas como **señal aérea por olfacción**.[](https://www.nature.com/articles/s42003-022-04163-5)​ - Los bioensayos electroantenográficos (EAG) confirmaron una **respuesta antenal fuerte** de las ninfas femeninas (NY4) a RNERO y una **preferencia enantiomérica** significativa por el enantiómero (3R,6E) sobre el (3S,6E): la especificidad enantiomérica es evidencia de que el receptor olfativo de _E. neotenicus_ discrimina la configuración espacial de la molécula, lo que demuestra un receptor altamente específico coevolucionado con el ligando.[](https://www.nature.com/articles/s42003-022-04163-5)​ - RNERO es también producido por los **huevos** de la reina, repitiendo el patrón encontrado por Matsuura et al. (2010) en _R. speratus_ y sugiriendo que la producción de feromona _primer_ por los huevos es un mecanismo conservado en los isópteros para prolongar la inhibición de los neoténicos incluso cuando la [[reina]] no está fisicamente presente en el área de las obreras. **4. _Nasutitermes takasagoensis_ (Himuro et al. 2011) — compuesto volátil específico de la reina** - Himuro et al. identificaron el **feniletanol** (2-feniletanol; alcohol bencílico etileno; un compuesto aromático con aroma de rosa) como el único volátil específico de la reina entre 14 compuestos analizados en _N. takasagoensis_; su función como feromona _primer_ o _releaser_ aún no ha sido confirmada en un bioensayo formal, pero su especificidad para la casta reina lo convierte en el candidato más probable a QPP en esta especie. ## Estructura del sistema: disociación _primer–releaser_ - Uno de los hallazgos más importantes de la investigación reciente es que las funciones _primer_ y _releaser_ de las feromonas reales de termitas **están mediadas por moléculas distintas** (al menos en _R. speratus_ y _R. flavipes_): la QPP volátil de _R. speratus_ (n-butil n-butirato + 2-metil-1-butanol) no tiene efecto _releaser_; el heneicosano _releaser_ de _R. flavipes_ no tiene efecto _primer_; esto contrasta con la **abeja reina** (_Apis mellifera_), donde el mismo compuesto (9-ODA) tiene ambas funciones en dosis diferentes. - En los isópteros, la disociación funcional implica que el sistema de regulación real tiene **al menos dos canales semioquímicos independientes**: (1) un canal de contacto cuticular no volátil (CHCs = _releaser_; señal de corta distancia) y (2) un canal volátil aéreo (_primer_ = inhibición fisiológica; señal de larga distancia dentro del nido); los dos canales transmiten información complementaria sobre el mismo individuo (el reproductor) pero con efectos fisiológicos y conductuales distintos. ## Sobreseñalización de los neoténicos - Lavy et al. (2021) documentaron en _R. flavipes_ que los reproductores neoténicos producen los compuestos reales en **concentraciones significativamente mayores** que los reproductores primarios, y añaden 4 compuestos exclusivos ausentes en los primarios; los autores interpretaron este fenómeno como **"sobreseñalización del estatus reproductivo"** (_over-signaling_): los neoténicos necesitan "anunciarse" con más intensidad porque tienen que establecer su dominancia reproductiva en un contexto social donde varias docenas de neoténicos coexisten en la misma colonia y compiten por el rol reproductor dominante.[](https://www.nature.com/articles/s41598-021-83976-6)​ - La sobreseñalización tiene un coste metabólico (sintetizar más CHC es costoso en términos de carbono y energía) y un beneficio social (mayor probabilidad de ser reconocido como reproductor dominante, de recibir más trofallaxis nutritiva de las obreras y de inhibir a los rivales); es por tanto un **carácter sujeto a selección sexual intraespecífica** entre neoténicos de la misma colonia.[](https://www.nature.com/articles/s41598-021-83976-6)​ ## Evolución convergente: isópteros vs. Himenópteros - La comparación evolutiva entre los sistemas de feromona real de isópteros e himenópteros eusociales es uno de los grandes temas de la biología evolutiva de los insectos sociales: en **Hymenoptera** (_Apis_, _Bombus_, hormigas), los compuestos de la feromona real son principalmente **ácidos y ésteres de la glándula de Dufour** + olefinas en algunas hormigas; en **isópteros**, son CHCs (_n_-C21 + alcanos ≥C35), ésteres volátiles cortos, sesquiterpenos y compuestos aromáticos; no hay solapamiento estructural entre las moléculas de ambos grupos, lo que confirma que los dos linajes **convergieron en la función** (señalización de realeza) usando **moléculas de síntesis independiente**. - Sin embargo, el **tipo de compuesto** (CHC en isópteros = CHC en Hymenoptera) sí es el mismo a nivel de clase química, lo que Funaro et al. (2018) interpretaron como una **convergencia de clase**, no de estructura: ambos linajes cooptaron los CHCs —compuestos ya presentes en la cutícula de todos los insectos por función de impermeabilización— para señalizar el estatus reproductivo, pero lo hicieron con diferentes CHCs específicos (n-C21 en termitas vs. (Z)-9-heneicoseno en _Diacamma_ hormigas, vs. CHC diamétricamente distintos en _Apis_).[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5899469/)​ **Ayuda para entender:** La feromona real de las termitas es un sistema mucho más complejo de lo que se pensaba en los años 1990, cuando se asumía que debía existir "una sola molécula" al estilo de la 9-ODA de la abeja reina: en realidad hay al menos **dos canales independientes** (CHC de contacto para el reconocimiento conductual; volátil aéreo para la inhibición fisiológica), las moléculas activas son completamente distintas entre géneros (sesquiterpeno en _Embiratermes_, éster en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_, fenol en _Nasutitermes_), y los neoténicos usan un "dialecto" semioquímico diferente del de los reproductores primarios. Lo que unifica todo el sistema es la función: mantener la asimetría reproductiva de la colonia, garantizando que solo los reproductores pongan huevos y que las obreras canalicen toda su energía hacia el cuidado de la cría en lugar de hacia su propia reproducción —exactamente el mismo problema que resolvieron convergentemente las abejas, las avispas y las hormigas, pero con moléculas completamente distintas. **Sinónimos:** Feromona real (Esp.; término general); feromona de la reina (Esp.); _royal pheromone_ (Ingl.); _queen pheromone_ (Ingl.); _queen primer pheromone_ (QPP; Ingl.; función específica _primer_); _queen releaser pheromone_ (QRP; Ingl.; función específica _releaser_); feromona de inhibición real (Esp.; denominación alternativa de la función _primer_). **Términos relacionados:** _n_-butil _n_-butirato + 2-metil-1-butanol (_R. speratus_; QPP volátil; primer feromona real de termita identificada; Matsuura et al. 2010; también producida por los [[huevos]]; sin efecto _releaser_); heneicosano (_n_-C21; _R. flavipes_ neoténicos; feromona _releaser_; CHC; único feromón de rey en insectos; Funaro et al. 2018; sin efecto _primer_); (3R,6E)-nerolidol (RNERO; _E. neotenicus_; QPP sesquiterpénica; preferencia enantiomérica; Šobotník et al. 2022; también de los huevos; aérea por olfacción); feniletanol (_N. takasagoensis_; volátil específico de la reina; función no confirmada en bioensayo; Himuro et al. 2011); (5Z,9S)-tetradec-5-en-9-olide (_S. minutus_; macrolide; Šobotník et al. 2022); disociación _primer_–_releaser_ (dos canales independientes en isópteros; contrasta con la abeja reina donde 9-ODA tiene ambas funciones); sobreseñalización de neoténicos (concentraciones mayores + 4 compuestos exclusivos en neoténicos de _R. flavipes_; Lavy et al. 2021); convergencia de clase (CHCs en isópteros + Hymenoptera; pero moléculas distintas; cooptación paralela independiente); sistema reina–huevo (feromona real producida también por los huevos; inhibición máxima durante la puesta activa); feromonas reales ausentes por mucho tiempo en isópteros (primer identification 2010 vs. 1960 en _Apis_; razones: escasez de reproductivos, falta de bioensayo robusto, pocos investigadores). **Bloque:** Semioquímica y regulación colonial / 78. Feromona real: señal química de los reproductores con función _releaser_ (reconocimiento conductual inmediato; CHC cuticular no volátil) y/o _primer_ (inhibición fisiológica lenta de la diferenciación de neoténicos; volátil aéreo); compuestos identificados: _n_-butil _n_-butirato + 2-metil-1-butanol (_R. speratus_; QPP; Matsuura et al. 2010), heneicosano (_n_-C21; _R. flavipes_; QRP; Funaro et al. 2018), (3R,6E)-nerolidol (_E. neotenicus_; QPP sesquiterpénica; Šobotník et al. 2022), feniletanol (_N. takasagoensis_); disociación _primer_–_releaser_ en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_; sobreseñalización de neoténicos (Lavy et al. 2021); evolución convergente de CHCs como feromona real en isópteros (~150 Ma) e Himenópteros (~100 Ma). **Fuentes (source):** - Matsuura, K. et al. (2010). _Identification of a pheromone regulating caste differentiation in [[Reticulitermes speratus]]_ (PNAS 107: 12963). _n_-butil _n_-butirato + 2-metil-1-butanol; producidos por neoténicas + por sus huevos; volátil (efecto en doble malla sin contacto); inhibe diferenciación de neoténicas femeninas; sin efecto _releaser_.[](https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1004675107)​ - Funaro, C.F. et al. (2018). _Queen and king recognition pheromone in R. flavipes_ (PNAS 115: 3888). Heneicosano (_n_-C21); feromona _releaser_ de neoténicos; sin efecto _primer_; activa en ambos sexos reproductores; único feromón de rey en insectos; CHC como feromona real datado en ~150 Ma. - Šobotník, J. et al. (2022). _Queen primer pheromone in higher termites_ (Commun. Biol. 5: 1186). (3R,6E)-nerolidol (RNERO); QPP de _E. neotenicus_; sesquiterpeno acíclico quiral; también en huevos; preferencia enantiomérica en EAG; supresión de diferenciación de neoténicas como señal aérea; primera QPP identificada en [[Termitidae]]; revisión de feniletanol en _N. takasagoensis_ y macrolide en _S. minutus_.[](https://www.nature.com/articles/s42003-022-04163-5)​ - Funaro, C.F. et al. (2019). _Queen and king recognition in R. flavipes_ (PMC 6542537). Desarrollo del [[bioensayo]] de sacudida + antenación; validación de heneicosano; primera QPP de _R. speratus_ reseñada; QPP de _R. speratus_ sin efecto _releaser_ = disociación primer/releaser; _[[Zootermopsis]] nevadensis_: CHCs reproductores identificados pero función no evaluada.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6542537/)​ - Lavy, O. et al. (2021). _Distinct chemical blends of reproductive castes in R. flavipes_ (Sci. Rep.). Neoténicos: heneicosano presente + 4 compuestos exclusivos + concentraciones mayores de los compuestos compartidos; reproductores primarios: ausencia de heneicosano; sobreseñalización de neoténicos.[](https://www.nature.com/articles/s41598-021-83976-6)​ - Mitaka & Matsuura (2021). _Review of termite pheromones_ (Front. Ecol. Evol.). Resumen de todas las [[feromonas]] reales identificadas; convergencia con Himenópteros.