(sust. f.) — [[[Comunicación química]] / Comportamiento reproductivo / Semioquímica] — Ingl.: _sex-pairing pheromone_; _sex pheromone_; _female calling pheromone_; _mate-attraction pheromone_ **Descripción:** La feromona sexual de las termitas es una **mezcla de compuestos volátiles o semi-volátiles** producida principalmente por las hembras desaladas (_dealates_) durante el comportamiento de llamada (_calling behavior_) post-vuelo nupcial, cuya función es atraer a los machos conspecíficos, iniciar y mantener el _tandem running_ y guiar al par reproductivo hasta el sitio de nidificación; a diferencia de la mayoría de los insectos sociales, en las [[termitas]] la feromona sexual está **química y glandularmente íntimamente relacionada con la feromona de pista** (_trail pheromone_) —en muchas especies son el mismo compuesto o isómeros muy próximos, producidos por las mismas [[glándulas]] (glands esternales o tergales)—, lo que evidencia una **economía semioquímica notable**: un único compuesto, el (3Z,6Z,8E)-dodeca-3,6,8-trien-1-ol (_dodecatrienol_; DTE), actúa como feromona de pista en las [[obreras]] y como feromona sexual de largo y corto alcance en las hembras aladas de la mayoría de los [[Rhinotermitidae]] y algunos [[Termitidae]]; hasta la fecha se han identificado completamente las [[feromonas]] sexuales de **17 especies** de tres familias ([[Archotermopsidae]], [[Rhinotermitidae]] y Termitidae), con [[composición]] química que va desde los **aldehídos y alcoholes alifáticos** (termitas basales) hasta los **diterpenos** (familias más derivadas). **Descripción ampliada:** ## Biología del comportamiento: el ciclo completo de acción de la feromona sexual - La secuencia de producción y respuesta a la feromona sexual sigue un patrón temporal preciso en las termitas que emiten la feromona desde las glándulas tergales: |Fase|Comportamiento de la hembra|Comportamiento del macho|Feromona implicada|Alcance| |---|---|---|---|---| |**Aterrizaje + autotomía alar**|Aterrizaje; desprendimiento de alas|Ídem|—|—| |**Llamada** (_calling_)|Levanta el extremo posterior del [[abdomen]]; expone las [[glándulas]] tergales (G9+G10) o esternales (5.° [[esternito]]) al aire; puede arrastrar el extremo del abdomen por el suelo|Busca activamente la fuente del olor|Feromona sexual de largo alcance (volátil; g. tergales o esternales); en _[[Coptotermes]]_ la hembra apenas realiza calling → su feromona actúa casi solo a corto alcance|Pocos cm a pocos metros según la especie| |**Acercamiento del macho**|La hembra empieza a moverse hacia el sitio de nidificación|El macho localiza a la hembra por la pluma olfativa; se acerca por el gradiente de concentración|Misma feromona; gradiente de concentración en el espacio|Rango de respuesta orientada: ~10–50 cm típicamente| |_**Tandem running**_|La hembra lidera el tándem; no produce feromona activamente durante el movimiento (en reposo entre pausas sí)|El macho mantiene contacto antenal con las membranas pleurales del abdomen de la hembra; antena el sternito posterior|**Feromona de contacto / corto alcance** (desde g. tergales o esternales de la hembra; detectada por las antenas del macho en contacto directo)|Contacto directo (µm a mm)| |**Fundación de la cámara**|Cesa la emisión de feromona|El tándem se estabiliza; co-excavan la cámara|—|—| ## Las glándulas productoras: tergales vs. esternales - La feromona sexual de las termitas puede ser producida por **dos tipos de glándulas exocrinas** del abdomen de los alados, cuya distribución relativa varía entre grupos taxonómicos: - **[[Glándulas]] tergales** (_tergal glands_; localizadas en la membrana intersegmental de los tergitos abdominales; en la mayoría de las termitas, los tergitos activos son G9+G10 o G8–G10, según la especie): son las glándulas productoras de feromona sexual de **corto alcance y de contacto** utilizadas durante el _tandem running_; el macho las detecta por antennation directo sobre las membranas pleurales del abdomen de la hembra mientras la sigue en el tándem; documentadas en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ spp. (_R. santonensis_, _R. lucifugus grassei_), _Coptotermes formosanus_, _C. gestroi_, _Psammotermes hybostoma_, _Prorhinotermes simplex_, _Zootermopsis_ spp. y otros - **Glándulas esternales** (_sternal glands_; específicamente las del **5.° esternito** en las hembras aladas; más desarrolladas en las hembras que en los machos en las especies con calling): son las glándulas de la feromona sexual de **largo alcance** (la feromona es más volátil y se emite al aire durante el comportamiento de llamada, elevando el [[abdomen]]); en algunas especies sin glándulas tergales funcionales la glándula esternal del 5.° esternito está hipertrofiada y produce tanto la feromona de pista de las obreras como la feromona sexual de las hembras aladas — la misma glándula, el mismo compuesto, en dos castas distintas con dos funciones distintas; esta dualidad es la base de la "economía semioquímica" de las termitas ## Los compuestos identificados: química de las [[feromonas]] sexuales La [[composición]] química de la feromona sexual difiere notablemente entre las grandes agrupaciones filogenéticas: |Grupo filogenético|Especie (ejemplo)|Compuesto(s) identificado(s)|Glándula productora|Glándula de la feromona de pista (comparación)| |---|---|---|---|---| |**[[Archotermopsidae]]** (_Zootermopsis_ spp.)|_[[Zootermopsis]] nevadensis_|Hembra: **(5E)-2,6,10-trimetilundeca-5,9-dienal**; Macho: **(+/−)-sin-4,6-dimetildodecanal** (el macho también emite feromona sexual)|Tergal + esternal|La feromona de pista del macho = **idéntica** a la feromona sexual del macho; la feromona de pista del macho = el mismo aldehído dimetil; notable economía dual| |**Mastotermitidae**|_Mastotermes darwiniensis_|Aldehído sesquiterpénico (estructura alifática con 15C; relacionado con la feromona de pista)|Tergal|Aldehído sesquiterpénico similar| |**Rhinotermitidae**|_Reticulitermes santonensis_, _R. lucifugus grassei_, _R. hesperus_|**(3Z,6Z,8E)-dodeca-3,6,8-trien-1-ol** (DTE-OH; **dodecatrienol**; C₁₂H₂₀O)|**Tergal** (G9+G10) para el corto alcance; esternal (5.° esternito) en algunas especies para el largo alcance|**Idéntico** (DTE-OH = feromona de pista de las [[obreras]] de _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]_; misma glándula esternal en las obreras)| |**Rhinotermitidae**|_Coptotermes formosanus_, _C. gestroi_|**(3Z,6Z,8E)-dodeca-3,6,8-trien-1-ol** (DTE-OH; = el mismo que _Reticulitermes_); _C. formosanus_ produce ~10× más que _C. gestroi_|**Tergal** (G9+G10); las hembras de _Coptotermes_ exhiben poco o ningún calling → feromona principalmente de corto alcance|DTE-OH = feromona de pista de las obreras de _[[Coptotermes]]_| |**[[Rhinotermitidae]]**|_Psammotermes hybostoma_|DTE-OH (componente principal) + compuestos menores (blend)|Tergal + esternal|DTE-OH| |**Rhinotermitidae**|_Prorhinotermes simplex_|DTE-OH (componente principal)|Tergal|DTE-OH; el receptor olfativo de DTE-OH en la feromona de pista de _P. simplex_ es PsimOR14 (neocembrene como ligando principal) [_eLife_ 2025]| |**Termitidae: Nasutitermitinae**|Varios géneros|**Neocembreno** (_neocembrene_; diterpeno monocíclico de 20C; C₂₀H₃₂) + DTE-OH (mezcla)|Tergal + esternal|Neocembreno >> DTE-OH (neocembreno: 25–250× más abundante)| |**Termitidae** (varios)|_Macrotermes annandalei_|**(Z)-dodec-3-en-1-ol** (dodecenol; C₁₂H₂₂O; solo un doble enlace vs. tres en el DTE-OH; ~100× más abundante que DTE-OH en la hembra alada)|Esternal (5.° esternito hipertrofiado)|(Z)-dodec-3-en-1-ol = feromona de pista de los obreros| ## El dodecatrienol: la molécula señal central de los Rhinotermitidae - El **(3Z,6Z,8E)-dodeca-3,6,8-trien-1-ol** (DTE-OH; C₁₂H₂₀O; PM: 180,3 g/mol) es el compuesto más ampliamente estudiado y el más relevante para el control de plagas de termitas subterráneas, ya que es la feromona sexual Y DE PISTA de prácticamente todas las especies de la familia [[Rhinotermitidae]] —el grupo que incluye las termitas subterráneas más destructivas (_Reticulitermes_ spp., _Coptotermes_ spp.)—; sus propiedades semioquímicas únicas son: - **Doble función**: actúa como feromona de pista en las **obreras** (producida en la glándula esternal del 5.° esternito; depositada en el suelo al presionar el [[abdomen]]; activa a concentraciones del orden de **picogramos por centímetro** de pista) y como feromona sexual en las **hembras aladas desaladas** (producida en las glándulas tergales G9+G10 durante el _tandem running_; activa a corto alcance por contacto antenal del macho sobre el abdomen de la hembra) - **Especificidad taxonómica**: compartida entre todos los Rhinotermitidae sin excepción como feromona activa (no hay aislamiento reproductivo químico a nivel de compuesto dentro de la familia → el aislamiento reproductivo entre especies de _Reticulitermes_ y entre _C. formosanus_ / _C. gestroi_ se consigue por la cantidad producida, por diferencias estacionales en el vuelo nupcial, y por otros mecanismos conductuales no semioquímicos) - **Doble origen**: en _C. formosanus_, las hembras producen ~10× más DTE-OH que las de _C. gestroi_, lo que genera diferencias en el comportamiento de emparejamiento del mismo sexo (_same-sex tandem running_): las hembras de _C. formosanus_ (más pheromona) facilitan tándems hembra-hembra; los machos de _C. gestroi_ (menos pheromona de las hembras → los machos son "menos exigentes" con la cantidad umbral necesaria para seguir) forman con más frecuencia tándems macho-macho ## Feromonas sexuales en las [[termitas]] basales: los aldehídos de _Zootermopsis_ - En las termitas basales del grupo Archotermopsidae (_Zootermopsis nevadensis_, _Z. angusticollis_), tanto la hembra **como el macho** producen [[feromonas]] sexuales específicas de sexo, lo que es excepcional en los Isoptera: la hembra produce la **(5E)-2,6,10-trimetilundeca-5,9-dienal** (un aldehído sesquiterpénico de 13C) y el macho produce el **(+/−)-sin-4,6-dimetildodecanal** (un aldehído ramificado de 12C); la feromona de pista de las [[obreras]] de _Zootermopsis_ coincide con la feromona sexual del macho (no con la de la hembra) — en el sentido exactamente contrario al patrón de los Rhinotermitidae, donde la feromona de pista coincide con la feromona sexual de la **hembra**; esto apoya la hipótesis de que la feromona de pista y la feromona sexual derivan de ancestros comunes pero con divergencias en qué sexo "donó" la molécula en cada linaje. ## La receptor olfativo de la feromona sexual: convergencia con la feromona de pista - El receptor olfativo **PsimOR14** identificado en _Prorhinotermes simplex_ (_eLife_ 2025; Diallo et al.) como el receptor de la feromona de pista (neocembreno) es probablemente también el receptor de la feromona sexual de esta especie, ya que el neocembreno actúa tanto como feromona de pista como componente de la feromona sexual en los Rhinotermitidae que la producen; la implicación molecular es que la **divergencia funcional entre feromona de pista y feromona sexual** podría estar codificada en la misma familia de receptores olfativos (OR), con modificaciones menores en la especificidad del receptor o en el umbral de respuesta, más que en receptores completamente distintos — lo que apoya la hipótesis de la **co-evolución funcional** de ambos sistemas de comunicación a partir de un ancestro común. **Ayuda para entender:** La feromona sexual de la termita es la "contraseña de acceso" al emparejamiento — y en las termitas esta contraseña es económicamente sorprendente: el mismo compuesto que las obreras usan para trazar el camino al alimento (feromona de pista) es el mismo que las reinas futuras usan para atraer a su futuro rey (feromona sexual); es como si los humanos usaran el mismo lenguaje para decir "hay comida aquí" y "cásate conmigo". Esta economía semioquímica refleja una realidad evolutiva: la feromona sexual de las termitas evolucionó a partir de la feromona de pista (o viceversa), y las glándulas que las producen son las mismas en castas distintas porque el insecto reutilizó la misma maquinaria biosintética para dos contextos sociales distintos. **Sinónimos:** Feromona sexual (Esp.; denominación estándar; = _sex pheromone_ Ingl.; la más usada en la literatura general); feromona de emparejamiento (_sex-pairing pheromone_; Ingl.; denominación más precisa en la literatura especializada de termitología; enfatiza la función: atraer al compañero de apareamiento, no el sexo del emisor); feromona de llamada (_calling pheromone_ / _female calling pheromone_; Ingl./Esp.; denominación centrada en el comportamiento de emisión activa de la feromona por parte de la hembra durante el _calling_); feromona de atracción sexual (_mate-attraction pheromone_; Ingl.; sinónimo funcional de _sex-pairing pheromone_); dodecatrienol / DTE / DTE-OH (denominación abreviada del compuesto activo específico, (3Z,6Z,8E)-dodeca-3,6,8-trien-1-ol; el más citado en el contexto de las termitas subterráneas económicamente relevantes). **Términos relacionados:** Glándula tergal (_tergal gland_; glándula exocrina localizada en la membrana intersegmental de los tergitos abdominales de los alados; en la mayoría de los [[Rhinotermitidae]], los tergitos G9+G10 son los activos; produce la feromona sexual de contacto/corto alcance durante el _tandem running_; el macho la detecta por antennation directo); glándula esternal (_sternal gland_; exocrina en los esternitos abdominales; el 5.° esternito está hipertrofiado en las hembras aladas de las especies con calling fuerte; produce la feromona sexual de largo alcance durante el comportamiento de llamada; la misma glándula produce la feromona de pista en las [[obreras]]); dodecatrienol (DTE-OH; (3Z,6Z,8E)-dodeca-3,6,8-trien-1-ol; C₁₂H₂₀O; PM: 180,3; la feromona sexual + feromona de pista universal de los Rhinotermitidae; activa a concentraciones de picogramos; _C. formosanus_ produce ~10× más que _C. gestroi_; responsable de los tándems interespecíficos entre estas dos especies invasoras); neocembreno (_neocembrene_; diterpeno monocíclico de 20C, C₂₀H₃₂; feromona de pista dominante en los Termitidae Nasutitermitinae; también componente de la feromona sexual en varias especies; receptor: PsimOR14 en _P. simplex_; [_eLife_ 2025]); comportamiento de llamada (_calling behavior_; la hembra desalada levanta el extremo del abdomen y expone la glándula esternal o tergal al aire para emitir la feromona sexual de largo alcance; ausente o reducido en _Coptotermes_ spp., donde la feromona actúa casi solo a corto alcance; presente en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ spp., _Zootermopsis_ spp., _Prorhinotermes_ spp. y muchas otras). **Bloque:** Comunicación química / 128. Feromona sexual: producida principalmente por las **hembras desaladas** tras el vuelo nupcial; dos tipos de señal: (1) **largo alcance** (comportamiento de llamada [_calling_]: hembra levanta el abdomen, expone la g. esternal del 5.° esternito; activo en el aire; alcance de cm a pocos metros; no en _[[Coptotermes]]_); (2) **corto alcance / contacto** (g. tergales G9+G10; el macho la detecta por antennation sobre el abdomen de la hembra durante el _tandem running_); glándulas productoras: **tergales** (corto alcance + contacto; G9+G10) y/o **esternales** (5.° esternito; largo alcance + feromona de pista en [[obreras]]); compuesto principal en Rhinotermitidae: **(3Z,6Z,8E)-dodeca-3,6,8-trien-1-ol** (DTE-OH; dodecatrienol; C₁₂H₂₀O; doble función: feromona de pista de obreras + feromona sexual de aladas; activo a picogramos; idéntico en _Reticulitermes_ y _Coptotermes_; _C. formosanus_ produce ~10× más que _C. gestroi_); compuesto en [[Archotermopsidae]]: aldehídos alifáticos (_Zootermopsis_; hembra: (5E)-2,6,10-trimetilundeca-5,9-dienal; macho: sin-4,6-dimetildodecanal; ambos sexos emiten [excepcional]); en Termitidae (Nasutitermitinae): **neocembreno** (diterpeno 20C) + DTE-OH (mezcla; neocembreno >>); en Termitidae (Macrotermitinae): (Z)-dodec-3-en-1-ol (un solo doble enlace; feromona de pista y sexual); feromonas sexuales identificadas completamente en **17 especies** de 3 familias ([[Archotermopsidae]], Rhinotermitidae, Termitidae; Bordereau & Pasteels 2011; revisado en Frontiers 2021); economía semioquímica clave: la feromona de pista de las obreras y la feromona sexual de las hembras aladas son el **mismo compuesto o compuestos estrechamente relacionados** producidos por la **misma glándula** en castas distintas → co-evolución y reutilización biosintética. **Fuentes (source):** - Bordereau, C. & Pasteels, J.M. (2011) y revisado por Wen et al. (2021). _A review of termite pheromones: Multifaceted, context-dependent chemical signals_ (_Front. Ecol. Evol._ 2021; DOI 10.3389/fevo.2020.595614). Revisión completa: 17 especies con feromona sexual identificada; tabla de compuestos por familia; glandulas tergales vs. esternales; interacción con feromona de pista; double function DTE-OH; feromonas de distintas familias.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2020.595614/full)​ - Yamane, T. et al. (2024, biorxiv 2024.03.07). _The strength of sexual signals predicts same-sex pairing in termites_. _C. formosanus_ produce 10× más DTE-OH que _C. gestroi_; tándems del mismo sexo predichos por la cantidad de feromona; modelo de señal sexual.[](https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2024.03.07.583902v1.full-text)​ - Dupont, S. et al. (2020; NSF/PDF). _Courtship behavior confusion in two subterranean termite species [[Coptotermes]]_. DTE-OH producido por glándulas tergales de las hembras de ambas especies; tándems interespecíficos; _C. formosanus_ hembras sin calling o mínimo.[](https://par.nsf.gov/servlets/purl/10172215)​ - Diallo, M.D.S. et al. (2025). _Identification of the trail-following pheromone receptor in termites_ (_eLife_ 2025; PMC 12364489). Receptor PsimOR14 de _P. simplex_ específicamente tuñido a neocembreno; segunda liganda activa: geranylgeraniol; el mismo OR probablemente participa en la recepción de la feromona sexual (neocembreno actúa en ambas funciones). - Costa-Leonardo, A.M. (2009). _Chemical communication in Isoptera_ (_Sociobiology_ 74; PDF). Glándulas tergales vs. esternales; compilación de glands activas por especie; tabla de [[feromonas]] sexuales conocidas; comportamiento de calling.[](https://pdfs.semanticscholar.org/2220/33e49d3b713f7389fb1ce1d19ea9d9980ff0.pdf)​ - Sillam-Dussès, D. et al. (1998–2010). Varios estudios sobre _R. santonensis_, _R. lucifugus grassei_, _Psammotermes hybostoma_, _Macrotermes annandalei_. DTE-OH en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_; dodecenol en _Macrotermes_; efectos sinérgicos en mezclas.