(loc. sust. f. pl.) — [Comunicación química / Biología colonial] — Ingl.: _termite pheromones_ **Descripción:** Conjunto de sustancias químicas producidas por diferentes glándulas y castas de la colonia que median la comunicación intraespecífica entre individuos, regulando comportamientos fundamentales como el seguimiento de pistas (_trail-following_), la alarma, el reconocimiento de castas, la inhibición de la diferenciación de reproductores, el reconocimiento de [[huevos]] y la atracción sexual; a diferencia de los himenópteros sociales, las [[termitas]] han reutilizado evolutivamente sustancias originalmente defensivas y antimicrobianas como señales feromonales, lo que confiere a muchas de sus feromonas una **multifuncionalidad** notable (comunicación + defensa + higiene). **Descripción ampliada:** ## Clasificación funcional de las feromonas de termitas |Tipo|Función|Glándula / Fuente|Compuestos principales|Ejemplo de especie| |---|---|---|---|---| |**Feromona de rastro** (_trail-following pheromone_, TFP)|Orientación y reclutamiento en galerías de [[forrajeo]]|Glándula esternal (esternitos IV–V)|(3Z,6Z,8E)-dodecatrien-1-ol (DTE-OH); neocembreno; (Z)-dodec-3-en-1-ol; syn-4,6-dimetildodecanal|_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]_ spp.; _Prorhinotermes simplex_; _Macrotermes annandalei_; _Glossotermes oculatus_| |**Feromona sexual** (_sex pheromone_)|Atracción entre sexos tras el vuelo nupcial (cortejo en tándem)|Glándula tergal (hembras); glándula esternal (machos en algunos géneros)|DTE-OH (mismo compuesto que la TFP en _Reticulitermes_); syn-4,6-dimetildodecanal|_R. lucifugus grassei_; _R. santonensis_| |**Feromona de alarma**|Reclutamiento de [[soldados]] y/o huida de congéneres|Glándula frontal (fontanela); secreciones cefálicas de soldados|Monoterpenos (α-pineno, limoneno); sesquiterpenos; nitroalquenos|_[[Nasutitermes]]_ spp.; _Coptotermes formosanus_; _Reticulitermes_ spp.| |**Feromona primer de la [[reina]]** (_queen primer pheromone_, QPP)|Inhibición de la diferenciación de nuevas reinas neoténicas; regulación de la fecundidad colonial|[[Cutícula]] y volátiles de la reina y los huevos|n-butil-n-butirato + 2-metil-1-butanol (_R. speratus_); (3R,6E)-nerolidol (_Embiratermes neotenicus_)|_R. speratus_; _E. neotenicus_| |**Feromona de reconocimiento real** (_royal recognition pheromone_)|Identificación de reyes y reinas por las obreras; desencadena comportamiento de vibración lateral (_shaking_)|Cutícula de los reproductores|Heneicosano y otros hidrocarburos cuticulares de cadena larga, específicos de la [[casta]] real|_R. flavipes_ [](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6542537/)​| |**Feromona de reconocimiento de [[huevos]]** (_egg recognition pheromone_, ERP)|Desencadena el transporte, apilamiento y acicalado de huevos por las obreras|Saliva de las obreras (depositada sobre los huevos)|Lisozima tipo C (RSLY)|_R. speratus_| |**Feromona inhibidora de [[soldados]]** (_soldier inhibitory pheromone_)|Supresión de la diferenciación de nuevos presoldados cuando la proporción de soldados es adecuada|Cabeza del soldado (secreción cefálica)|γ-cadinaleno y otros sesquiterpenos (_Reticulitermes_)|_R. flavipes_; _R. speratus_| |**Feromona de reclutamiento/defensa de soldados**|Multifuncional: reclutamiento de obreras para reparación + actividad antifúngica|Glándula frontal de soldados|Sesquiterpenos; terpenoides; nitroalquenos|_Nasutitermes takasagoensis_| ## Feromona de rastro (TFP): la más estudiada - El (3Z,6Z,8E)-dodecatrien-1-ol (**DTE-OH**) es el compuesto de rastro más extendido entre las Rhinotermitidae (_Reticulitermes_, _Coptotermes_, _Heterotermes_, _Schedorhinotermes_); se secreta por la **glándula esternal** localizada en la superficie ventral de los esternitos IV y V del [[abdomen]]. - El umbral de actividad es extraordinariamente bajo: **10⁻³ ng/cm de rastro** en _R. lucifugus grassei_; la actividad óptima se alcanza a 10⁻² ng/cm.[](https://www.academia.edu/16366761/_Z_Z_E_3_6_8_dodecatrien_1_ol_a_major_component_of_trail_following_pheromone_in_two_sympatric_termite_species_Reticulitermes_lucifugus_grassei_and_R_santonensis)​ - En muchas especies se ha demostrado un **efecto sinérgico** entre DTE-OH y neocembreno: individualmente, cada componente es activo, pero la mezcla de ambos genera un seguimiento de rastro significativamente mayor que cualquiera por separado.[](https://www.academia.edu/16366761/_Z_Z_E_3_6_8_dodecatrien_1_ol_a_major_component_of_trail_following_pheromone_in_two_sympatric_termite_species_Reticulitermes_lucifugus_grassei_and_R_santonensis)​ - En 2025, Hanus et al. identificaron el **primer receptor olfativo de feromona de rastro** en termitas: PsimOR14 en _Prorhinotermes simplex_, un receptor de odorato estrechamente sintonizado con el neocembreno, alojado en una sensila del último flagelómero antenal con 3 neuronas sensoriales olfativas; constituye la primera deorfanización de un OR en termitas. ## Doble función de la TFP como feromona sexual - En _Reticulitermes_, el **mismo compuesto** (DTE-OH) funciona como feromona de rastro en el forrajeo y como **feromona sexual** durante el cortejo post-vuelo nupcial (carrera en tándem de la pareja fundadora), lo que demuestra una economía química notable: un solo compuesto, una sola glándula, dos contextos funcionales completamente diferentes. - La cantidad de feromona sexual se estima en **5–10 ng por hembra** y 2–5 ng por macho en las dos especies simpátricas _R. lucifugus grassei_ y _R. lucifugus banyulensis_; dado que ambas especies comparten el mismo compuesto, la barrera reproductiva se basa en **diferencias en la cronología del vuelo nupcial**, no en la química feromonal.[](https://www.academia.edu/16366761/_Z_Z_E_3_6_8_dodecatrien_1_ol_a_major_component_of_trail_following_pheromone_in_two_sympatric_termite_species_Reticulitermes_lucifugus_grassei_and_R_santonensis)​ ## Feromonas primer de la [[reina]] (QPP) - En _R. speratus_, la QPP fue identificada como una mezcla de **n-butil-n-butirato** y **2-metil-1-butanol**, emitida tanto por las reinas neoténicas como por los huevos; actúa como un volátil que **suprime la diferenciación** de nuevas reinas neoténicas a partir de ninfas, incluso cuando se elimina todo contacto directo con la reina.[](https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1004675107)​ - En _Embiratermes neotenicus_ (Termitidae), la QPP es el sesquiterpeno **(3R,6E)-nerolidol** (RNERO): 10 equivalentes de espacio de cabeza de reina suprimen la diferenciación de neoténicas del 28,8% (control) al 4,4%; el efecto es puramente aéreo (sin contacto directo).[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9630296/)​ - Hasta la fecha (2025), solo se han identificado feromonas primer de reina en **dos especies** de termitas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC12364489/)​ ## Reconocimiento real: hidrocarburos cuticulares - En _R. flavipes_, reinas y reyes poseen perfiles de **hidrocarburos cuticulares** específicos de casta que desencadenan en las obreras un comportamiento de **vibración lateral** (_shaking_) y **antenación** dosis-dependiente; al transferir el extracto cuticular de la reina a una obrera viva o a un maniquí de vidrio, esta recibe el mismo tratamiento que la reina real.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6542537/)​ - Este es el primer **pheromone de reconocimiento real** y el primer **pheromone de rey** identificados en termitas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6542537/)​ ## Multifuncionalidad: de la defensa a la comunicación - La **lisozima** (RSLY) no solo es una enzima antibacteriana, sino que ha sido reclutada evolutivamente como feromona de reconocimiento de huevos: su función original antimicrobiana protege los huevos, y su función feromonal desencadena el cuidado parental de las obreras. - El **γ-cadinaleno**, sesquiterpeno secretado por soldados de _N. takasagoensis_, cumple simultáneamente tres funciones: reclutamiento de obreras para reparación de brechas, actividad antifúngica directa y regulación de la diferenciación de soldados; es el primer caso descrito de una feromona "triple uso" en insectos sociales. - Esta multifuncionalidad ha llevado a la hipótesis de que las termitas **han reclutado moléculas defensivas y antimicrobianas ancestrales como señales de comunicación**, un camino evolutivo diferente al de las hormigas y las abejas, donde las feromonas suelen ser compuestos de novo. **Ayuda para entender:** En sencillo, las feromonas son el "lenguaje químico" de la colonia: como las termitas son ciegas y viven en la oscuridad, dependen casi exclusivamente de sustancias químicas para organizarse. La más conocida es la feromona de rastro, una molécula (el dodecatrienol en _Reticulitermes_) que las obreras depositan con una glándula del vientre al caminar y que sus compañeras siguen como si fuera una línea de tiza en el suelo, pero a concentraciones increíblemente pequeñas: una milmillonésima de gramo por centímetro ya basta para activar el seguimiento. Lo más elegante es que ese mismo compuesto sirve como "perfume de atracción" entre macho y hembra tras el vuelo nupcial: un solo producto químico, dos mensajes según el contexto. Por su parte, la reina emite un volátil que le dice a todas las [[ninfas]] "yo estoy aquí, no os convirtáis en reinas"; cuando la reina muere y ese olor desaparece, las ninfas se transforman en reinas de reemplazo en menos de 72 horas. Y los soldados secretan sustancias que sirven a la vez de arma contra las hormigas, de fungicida contra los hongos y de señal para llamar a las obreras a tapar un agujero: la misma molécula hace tres trabajos distintos. Este "reciclaje" de funciones es una estrategia muy diferente a la de las hormigas y las abejas, y refleja la historia evolutiva única de las termitas como descendientes de cucarachas sociales. **Sinónimos:** Semioquímicos de termitas; sistema de comunicación química de las termitas; señales feromonales intracoloniales. **Términos relacionados:** Glándula esternal (fuente de TFP); glándula frontal (fuente de feromona de alarma y secreción defensiva); glándula tergal (feromona sexual de hembras); (3Z,6Z,8E)-dodecatrien-1-ol (DTE-OH); neocembreno; (3R,6E)-nerolidol (RNERO); n-butil-n-butirato; 2-metil-1-butanol; γ-cadinaleno; lisozima tipo C (RSLY); hidrocarburos cuticulares; receptor olfativo PsimOR14; ORCo (_odorant receptor co-receptor_); vibración lateral (_shaking_); cortejo en tándem; reconocimiento de castas; autorreclutamiento (_self-recruitment_); sinergismo feromonal; economía química. **Bloque:** Comunicación química / 33. Feromonas de termitas: tipos, compuestos, glándulas de origen, receptores y multifuncionalidad evolutiva. **Fuentes (source):** - Mitaka, Y. & Akino, T. (2021). _A Review of Termite Pheromones: Multifaceted, Context-Dependent, and Vital for Colony Integrity_ (Front. Ecol. Evol. 8: 595614). Revisión integral de todas las feromonas identificadas; multifuncionalidad (defensa + comunicación); lisozima como ERP; hipótesis del reclutamiento de moléculas defensivas.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2020.595614/full)​ - Hanus, R. et al. (2025). _Identification of the trail-following pheromone receptor in termites_ (eLife). PsimOR14 en _P. simplex_ estrechamente sintonizado a neocembreno; primera deorfanización de OR en termitas; sensila del último flagelómero con 3 neuronas. - Bordereau, C., Sillam-Dussès, D. et al. (1993–2011). Identificación de DTE-OH como TFP y feromona sexual en _Reticulitermes_; efecto sinérgico DTE-OH + neocembreno; (Z)-dodec-3-en-1-ol en _Macrotermes_; syn-4,6-dimetildodecanal en _Glossotermes_; umbrales de actividad.[](https://www.academia.edu/16366761/_Z_Z_E_3_6_8_dodecatrien_1_ol_a_major_component_of_trail_following_pheromone_in_two_sympatric_termite_species_Reticulitermes_lucifugus_grassei_and_R_santonensis)​ - Matsuura, K. et al. (2010). _Identification of a pheromone regulating caste differentiation in R. speratus_ (PNAS 107: 12963–12968). QPP: n-butil-n-butirato + 2-metil-1-butanol; volátil producido por reinas y [[huevos]]; inhibe diferenciación de neoténicas.[](https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1004675107)​ - Dolejšová, K. et al. (2022). _Identification of a queen primer pheromone in Embiratermes neotenicus_ (Commun. Biol. 5: 1165). RNERO: sesquiterpeno aéreo; suprime diferenciación del 28,8% al 4,4%; actúa sin contacto.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9630296/)​ - Funaro, C.F. et al. (2019). _Queen and king recognition in R. flavipes_ (PLoS ONE 14: e0209810). Hidrocarburos cuticulares como feromona de reconocimiento real; _shaking_ como [[bioensayo]]; primer king pheromone identificado.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC6542537/)​ - Mitaka, Y. et al. (2017). _Multi-functional roles of a soldier-specific volatile (γ-cadinaleno) as a worker recruitment, antifungal, and soldier differentiation regulator in Nasutitermes takasagoensis_ (Proc. R. Soc. B 284: 20171134). Triple función feromonal de un sesquiterpeno de soldado.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/284/1859/20171134/78637/Multi-functional-roles-of-a-soldier-specific)​ - Matsuura, K. et al. (2007, 2009). Lisozima RSLY como ERP; _Athelia_ mimetiza señal con β-glucosidasa. - Costa-Leonardo, A.M. et al. (2006). _Morphology of the sternal gland in workers of [[Coptotermes gestroi]]_. Glándula esternal como única fuente de TFP; DTE-OH como componente principal en Rhinotermitidae.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0968432805002246)