FISOGÁSTRICA - Un mundo de termitas

(sust. f.) — [Morfología / Fisiología reproductiva / Eusocialidad] — Ingl.: _physogastry_; _physogastrism_; _abdominal hypertrophy_; _queen distension_ **Descripción:** Proceso de **hipertrofia abdominal progresiva** que experimenta la [[reina]] primaria de las [[termitas]] tras el establecimiento de la colonia, resultado del crecimiento desmesurado de los ovarios y del cuerpo graso real (_royal fat body_), que produce un [[abdomen]] de dimensiones desproporcionadas respecto al resto del cuerpo y que en los casos más extremos (**Macrotermes, Odontotermes**; [[Termitidae]]: Macrotermitinae) puede alcanzar **hasta 11 cm de longitud** con un peso de **15–20 g**, convirtiéndose la reina en prácticamente inmóvil; la fisogastria en las termitas es única en el mundo de los insectos por producirse **sin muda** (_without cuticular molting_): mientras que en casi todos los insectos el crecimiento corporal requiere la sustitución de la [[cutícula]] durante las mudas, la [[reina]] termita aumenta su volumen abdominal hasta **100–150 veces** (en _Macrotermes bellicosus_, Bordereau 1982) mediante el **despliegue, estiramiento y crecimiento de las membranas artrodiales** de la cutícula intersegmental del abdomen del imago; el proceso es lento —ocurre a lo largo de **varios años**— y requiere la reprogramación fisiológica profunda de múltiples sistemas (digestivo, traqueal, muscular, circulatorio, endocrino), sintetizada en la revisión más reciente y completa del fenómeno: Costa-Leonardo et al. (J. Insect Physiol. 2025, "Termite queen physogastry and associated mechanisms shaping a high lifetime fecundity"); a nivel molecular, los mecanismos que hacen posible la fisogastria están íntimamente relacionados con los que confieren [[longevidad real]] a la [[reina]] y se integran en el marco **TI-J-LiFe** (Tasaki et al. 2022). **Descripción ampliada:** ## El fenómeno en números: máxima fisogastria en Macrotermitinae - En _Macrotermes subhyalinus_ (sinónimo en parte de _M. bellicosus_), una [[reina]] fisogástrica madura pesa ~**15 g**, con el abdomen de ~7 × 3 cm; los huevos representan hasta **1/3 de su peso corporal** en el momento de la puesta; la tasa de puesta sostenida es de **~20 000–36 000 [[huevos]] por día** (la mayor registrada entre todos los insectos eusociales); el rey (que no se vuelve fisogástrico) mide ~2 cm y pesa ~0,15 g. - En _Odontotermes_ spp., el abdomen fisogástrico puede alcanzar los **11 cm de longitud** —la mayor fisogastria registrada en el orden—, con el tegumento completamente transparente mostrando la tira de ovarios como una cadena continua de oocitos en maduración; la reina se convierte en un órgano de puesta prácticamente fijo en la cámara real (_royal cell_).[](https://www.britannica.com/science/physogastry) - En contraste, la fisogastria es **mínima o ausente** en las [[termitas]] inferiores ([[Rhinotermitidae]], Kalotermitidae): en _[[Reticulitermes speratus]]_, la [[reina]] neoténica tiene el abdomen levemente distendido respecto a las [[obreras]] pero nada comparable a los Termitidae; la puesta de _R. speratus_ es del orden de **centenares** de huevos al día. ## El mecanismo cuticular único: crecimiento sin muda - Bordereau (1982) fue el primero en describir con microscopía electrónica el mecanismo del crecimiento abdominal sin muda en _[[Cubitermes]] fungifaber_ y _M. bellicosus_: el abdomen del alado tiene **tres tipos de cutícula**: (1) los **escléritos** rígidos ([[cutícula]] dura no expansible); (2) las **membranas artrodiales** (_arthrodial membranes_) entre los escléritos, de cutícula blanda y altamente distensible; (3) los **neoescleritos** (_neosclerites_), estructuras únicas de la reina fisogástrica, con propiedades intermedias entre escleritos y membranas: son parcialmente rígidos pero capaces de crecer.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/6214044/) - Durante la fisogastria, las membranas artrodiales del abdomen del imago se **despliegan** (si estaban plegadas), se **estiran** por la presión interna de los ovarios y el cuerpo graso en crecimiento, y después **secretan nueva cutícula** (_royal endocuticle_) que se deposita en capas sobre la endocutícula existente; el peso seco de la cutícula abdominal se multiplica por **20 en _C. fungifaber_** y por **100–150 en _M. bellicosus_** durante la fisogastria; este es el único ejemplo conocido en los insectos de **crecimiento de la epicutícula** sin muda.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/6214044/) - Los neoescleritos fueron descritos por Bordereau (1982) como estructuras exclusivas de la [[reina]] fisogástrica, sin equivalente en ningún otro estadio del mismo individuo ni en ningún otro insecto conocido; su arquitectura fibrilar varía según la zona abdominal y la posición dentro de la cuticle, determinada por las fuerzas mecánicas de la musculatura y el crecimiento anisotrópico del abdomen.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/6214044/) ## Reprogramación del cuerpo graso: de almacén a fábrica de vitelogenina - La fisogastria requiere la **transformación del cuerpo graso imaginal** (con función de almacenamiento de lípidos, glucógeno y proteínas de reserva) en el **"cuerpo graso real"** (_royal fat body_), orientado casi exclusivamente a la **síntesis masiva de vitelogeninas** (proteínas precursoras del vitelo del huevo); este proceso fue estudiado transcriptómicamente por Séité et al. / Tasaki et al. (2022) en _Macrotermes natalensis_ a lo largo de 5 estadios de maduración de la reina (QT0 a QT4).[](https://www.nature.com/articles/s42003-021-02974-6) - La transformación metabólica del cuerpo graso real involucra: (1) **reducción de triglicéridos (TG)** como lípidos de almacenamiento; (2) **aumento de diacilglicéridos (DG)** como lípidos de oogenesis (transportados directamente al ovario por lipoproteínas); (3) **sobreexpresión del gen de vitelogenina (_vg_)** y del gen de la lipoproteína transportadora de DG (_hdlbp_); (4) **subexpresión del gen _mdy_** (diacilglicerol aciltransferasa, que cataliza la síntesis de TG); (5) sobreexpresión de genes de síntesis de ácidos grasos de novo (_acc_, _fasn1_).[](https://www.nature.com/articles/s42003-021-02974-6) - Nozaki et al. (2023, _R. speratus_) demostraron que la transformación del cuerpo graso real involucra también **poliploidización casta-específica de los adipocitos**: los adipocitos de la reina fisogástrica tienen un nivel de ploidía significativamente mayor que los de las [[obreras]] o las ninfas; la poliploidía es específica de los **adipocitos** (no de los urocitos), y aumenta durante la maduración de la reina (de la muda a neoténica hasta la reina reproductora activa); el mecanismo propuesto es que la ploidía extra permite **mayores tasas de síntesis de vitelogenina** al tener más copias del genoma activas simultáneamente.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10566149/) ## Los corpora allata y la hormona juvenil: motor endocrino de la fisogastria - Los **corpora allata (CA)** —[[glándulas]] endocrinas productoras de hormona juvenil (JH) situadas en la cabeza— son el principal motor endocrino de la fisogastria: en _Macrotermes subhyalinus_, los CA de la reina fisogástrica son **~100 veces mayores** que en el alado recién emergido, un ejemplo de hipertrofia glandular extrema sin equivalente entre los insectos sociales.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0022191025000782) - La JH producida por los CA grandes actúa sobre el ovario (estimulando el crecimiento folicular y la vitelogenesis) y sobre el cuerpo graso (estimulando la síntesis de vitelogeninas), en un **circuito de retroalimentación positiva** (feedback positivo): más obreras → más alimento para la reina → más crecimiento ovárico → más JH → más síntesis de vitelogeninas → más [[huevos]] → más obreras; Sieber & Leuthold (1982) demostraron que la velocidad de desarrollo de la fisogastria en colonias jóvenes depende directamente del número de obreras presentes: "cuantas más obreras, más nutrientes disponibles para la reina, más rápido se desarrolla la fisogastria." ## Sistemas secundarios reprogramados por la fisogastria - Costa-Leonardo et al. (2025, revisión) identifican cuatro sistemas además del ovárico y del cuerpo graso que son reprogramados durante la fisogastria: 1. **Sistema traqueal**: la tráquea abdominal debe expandirse para oxigenar el [[abdomen]] fisogástrico; en los [[Termitidae]] se observan modificaciones en la densidad y calibre de las traqueolas en la pared abdominal de las reinas maduras 2. **Sistema muscular**: la musculatura abdominal longitudinal y circular se reorganiza; la musculatura del oviducto se hipertrofia para gestionar la puesta masiva 3. **Sistema digestivo**: el intestino medio y posterior de la reina fisogástrica se comprime por la presión del abdomen dilatado; la reina depende completamente de la trofalaxis con las obreras para su alimentación 4. **Sistema circulatorio**: el [[corazón]] tubular abdominal se adapta para bombear [[hemolinfa]] a un volumen de hemocele radicalmente aumentado; el hemocele de la reina fisogástrica contiene altísimas concentraciones de vitelogenina circulante (la mayor concentración de vitelo proteico en circulación documentada entre los insectos) ## Fisogastria y longevidad: el vínculo TI-J-LiFe - La fisogastria no actúa en aislamiento sino integrada con los mecanismos de [[longevidad real]]: en la reina fisogástrica de _M. natalensis_, los genes de **estabilidad del genoma** (respuesta al daño del ADN, telomerasa, vía piRNA) se sobreexpresan de forma **concomitante** con los genes de fisogastria y vitelogenesis, indicando que la célula activa simultáneamente los programas de reproducción máxima y de mantenimiento somático. - Sin embargo, hay un **período de transición crítico** (QT2 = [[reina]] de 9 meses en _M. natalensis_) en el que los mecanismos de longevidad aún no están completamente activados y la reina está ya produciendo huevos a alta tasa; durante este período, la reina es vulnerable a daños oxidativos acumulados; a partir de QT3 (31 meses), los mecanismos anti-envejecimiento se activan plenamente, coincidiendo con la entrada en la fisogastria plena.[](https://www.nature.com/articles/s42003-021-02974-6) - Post et al. (2023, _Mol. Ecol._) confirmaron en _M. natalensis_ que la regulación de los **elementos transponibles (TE)** mejora progresivamente durante la maduración fisogástrica: los TE están más silenciados en las reinas QT4 fisogástricas que en las reinas QT0 vírgenes, coherente con la idea de que la fisogastria plena y la longevidad extrema requieren el máximo silenciamiento de los TE.[](https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/mec.16753) **Ayuda para entender:** La fisogastria de las termitas es, desde el punto de vista biológico, la solución más extrema que existe en la naturaleza al problema de maximizar la reproducción en un superorganismo: en lugar de producir muchas hembras reproductoras pequeñas como hacen las hormigas y abejas (donde miles de obreras pueden diferenciarse en reinas si desaparece la reina principal), los isópteros concentran toda la [[capacidad reproductiva]] en **un único individuo que crece hasta tamaños imposibles** transformando literalmente su cuerpo en una máquina de poner huevos, con los ovarios ocupando la mayor parte del volumen abdominal y el cuerpo graso reestructurado como una fábrica de vitelogenina operando 24 horas al día durante décadas. Y la paradoja más sorprendente es que ese crecimiento sin muda —un proceso que viola todos los principios básicos del crecimiento de los insectos— se logra mediante la expansión de membranas artrodiales que ya estaban presentes en el imago, como si la naturaleza hubiera "precargado" el abdomen del alado con material de expansión plegado que solo se despliega cuando la colonia lo necesita. **Sinónimos:** Fisogastria (Esp.; término estándar); fisogastrismo (Esp.; variante; Ingl. _physogastrism_); hipertrofia abdominal (_abdominal hypertrophy_; denominación descriptiva); distensión abdominal de la reina (_queen abdominal distension_; denominación funcional); abdomen fisogástrico (adjetivo derivado). **Términos relacionados:** Membranas artrodiales (cutícula blanda intersegmental del imago; se despliegan, estiran y secretan nueva endocutícula real durante la fisogastria; únicamente ellas crecen; los escléritos no); neoescleritos (estructuras cuticulares únicas de la reina fisogástrica de [[Termitidae]]; rigidez parcial + capacidad de crecimiento; sin equivalente en ningún otro insecto; Bordereau 1982); epicutícula real (_royal endocuticle_; nueva [[cutícula]] secretada durante la fisogastria; crecimiento de la epicutícula = único en insectos); peso seco cuticular ×20 en _C. fungifaber_ / ×100–150 en _M. bellicosus_ (máxima fisogastria documentada; Bordereau 1982); 36 000 huevos/día (tasa de puesta máxima registrada en _Macrotermes_; Britan.); 11 cm de longitud del abdomen fisogástrico (máximo registrado en _Odontotermes_); _royal fat body_ (cuerpo graso real; transformado de almacén a fábrica de vitelogenina; adipocitos poliploides; TG↓ + DG↑; vg sobreexpresado; Séité/Tasaki et al. 2022); poliploidía de los adipocitos (casta-específica; creciente durante la maduración de la reina; Nozaki et al. 2023; primera vez demostrada la especificidad de tipo celular en isópteros); corpora allata ×100 (hipertrofia extrema en _M. subhyalinus_; motor endocrino de la fisogastria); feedback positivo obreras → nutrientes → CA → JH → vitelogenesis → más huevos → más obreras; período de transición QT2 (vulnerable a daños oxidativos; longevidad anti-aging aún no activada); TI-J-LiFe (Tasaki et al. 2022; integración de fisogastria + longevidad + anti-aging molecular); fisogastria mínima en [[termitas]] inferiores (Rhinotermitidae; sin neoescleritos; sin corpora allata hipertrofiados); inmobilidad de la reina fisogástrica (_M. bellicosus_: la reina solo puede mover antenas y patas; las obreras la limpian, la alimentan y retiran los [[huevos]]). **Bloque:** Morfología y fisiología reproductiva / 83. Fisogastria: hipertrofia abdominal progresiva de la reina sin muda (única en insectos); crecimiento por despliegue + estiramiento + secreción de nueva endocutícula en membranas artrodiales; hasta ×150 la masa cuticular en _M. bellicosus_ (Bordereau 1982); neoescleritos exclusivos de la reina fisogástrica; motor endocrino: CA ×100 en _M. subhyalinus_ + JH en circuito de feedback positivo; _royal fat body_: adipocitos poliploides (Nozaki et al. 2023) + TG→DG + vg sobreexpresado; puesta máxima 36 000 huevos/día en _Macrotermes_; 11 cm de [[abdomen]] en _Odontotermes_; fisogastria mínima en [[Rhinotermitidae]]; integración con mecanismos de [[longevidad real]] (TI-J-LiFe; marco Tasaki et al. 2022); revisión completa Costa-Leonardo et al. 2025. **Fuentes (source):** - Costa-Leonardo, A.M. et al. (2025). _Termite queen physogastry and associated mechanisms_ (J. Insect Physiol. 163: 104824). La única revisión completa publicada sobre la fisogastria de las termitas; desde los estudios pioneros de Bordereau (1982) hasta los avances moleculares de 2022–2023; cubre los cuatro sistemas secundarios reprogramados; menciona el período de transición QT2; integra el marco TI-J-LiFe. - Bordereau, C. (1982). _Ultrastructure and formation of the physogastric queen cuticle_ (J. Insect Physiol.). _C. fungifaber_ + _M. bellicosus_; primer estudio EM del crecimiento cuticular sin muda; tres tipos cuticulares: escléritos + membranas artrodiales + neoescleritos; peso seco ×20 y ×100–150; primer ejemplo de crecimiento de la epicutícula en insectos.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/6214044/) - Séité, S. / Tasaki, E. et al. (2022). _Lifespan prolonging mechanisms in M. natalensis_ (Commun. Biol. 5: 45). Transcriptómica y metabolómica de 5 estadios QT0–QT4; _royal fat body_: TG↓, DG↑, vg sobreexpresado, hdlbp↑, mdy↓, acc+fasn1↑; TORC1↓; ILP9 800×; integración fisogastria-longevidad en QT3–QT4.[](https://www.nature.com/articles/s42003-021-02974-6) - Nozaki, T. et al. (2023). _Polyploidization in the royal fat body of R. speratus_ (PMC 10566149). Poliploidía de los adipocitos (no de los urocitos) creciente con la maduración de la reina; primera demostración de especificidad de tipo celular en la poliploidía del cuerpo graso; relacionada con la síntesis masiva de vitelogeninas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10566149/) - Wikipedia / Britannica. _Physogastry / physogastrism_. _M. subhyalinus_: 15 g, hasta 30 huevos/min (~43 200/día); _Odontotermes_: hasta 11 cm; "queen becomes an egg-laying machine." - Sieber, R. & Leuthold, R. (1982). _Development of physogastry in M. subhyalinus_ (J. Insect Physiol.). Feedback positivo [[obreras]] → nutrientes → CA → JH → oogenesis; "the more workers with the young female, the more nutrients available, the faster physogastry develops."[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/0022191082900026)