(sust. f.) — [Morfología / Anatomía del [[soldado]] e imago / Neoisoptera] — Ingl.: _fontanelle_; _frontal pore_; _frontal gland opening_ **Descripción:** Abertura o poro en el integumento del **frons** (región frontal de la [[cápsula cefálica]]) que constituye el **único orificio de salida de la [[glándula frontal]]** al exterior; en su estado más sencillo es un **poro circular simple** situado en la línea media dorsal de la cabeza, ligeramente deprimido respecto al integumento circundante, de diámetro variable entre **2 µm** (el mínimo documentado, en el imago de _Termitogeton planus_) y varios centenares de micras en los [[soldados]] con glándula frontal grande; en su estado más derivado, la fontanela se **elongó hasta formar el _nasus_**, un tubo frontal hueco de longitud variable que culmina en un poro apical y permite a los soldados nasutos de Nasutitermitinae proyectar el fluido defensivo a distancia de hasta 10 cm; su **presencia en todos los Neoisoptera** (tanto soldados como imagos) y su **ausencia total en todas las [[termitas]] inferiores** la convierte en uno de los **caracteres morfológicos diagnósticos más útiles del orden** para identificar familias en campo: si un termita tiene un poro en el centro del frons, es Neoisoptera; si carece de él, es una termita inferior; las dimensiones y la posición relativa de la fontanela (anterior, media o posterior en el frons) son también caracteres taxonómicos empleados sistemáticamente por Krishna en el _Treatise_ (2013). **Descripción ampliada:** ## Morfología básica: el poro simple - En su forma más primitiva y en la mayoría de los **imagos** de Neoisoptera, la fontanela es un **poro circular o elíptico** a nivel del integumento, a veces en una ligera depresión del frons (la región frontal de la cabeza, entre los ojos compuestos y el [[clípeo]]), siempre en la **línea media de simetría bilateral**, y siempre directamente en comunicación con el lumen del reservorio de la glándula frontal. - La **posición relativa** de la fontanela en el eje antero-posterior del frons varía de forma diagnóstica entre familias (expresada como fracción de la longitud total de la cabeza desde el clípeo): en _Psammotermes_ e imagos de _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]] lucifugus_ está en posición media (0,50–0,51); en Rhinotermitinae (_[[Schedorhinotermes]]_, _[[Rhinotermes]]_, _[[Dolichorhinotermes]]_) está en posición claramente anterior (0,22–0,29) —es decir, más cerca del [[clípeo]] que del occipucio—; esto es consistente con que en Rhinotermitinae la glándula frontal se extiende por detrás del [[cerebro]] y el reservorio necesita comunicarse por encima de la parte anterior del encéfalo.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/)​ - Los **músculos tentorio-fontalares** (_tentorial-fontanellar muscles_) se insertan en el integumento alrededor de la fontanela y participan activamente en la secreción: cuando la glándula se vacía por aumento de la presión corporal (contracción de los músculos intersegmentarios), estos músculos tensan el epitelio secretor hacia abajo para evitar que quede ocluida la fontanela durante la compresión; sin ellos, la presión interna cerraría el propio poro.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/)​ ## Dimensiones cuantificadas: los datos del estudio de Šobotník et al. (2010) La Tabla 1 del estudio de Šobotník et al. (2010) en 14 géneros proporciona los únicos datos comparativos cuantitativos de la fontanela en imagos:[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/)​ |Género / especie|Posición relativa (0 = clípeo; 1 = occipucio)|Diámetro aprox. de la fontanela|Volumen relativo de la glándula (mm³/mm cabeza)| |---|---|---|---| |_Termitogeton planus_|0,57–0,58|**2 µm** (mínima de todos los grupos)|9,58–11,2| |_[[Glossotermes]] oculatus_|0,45–0,50|~10 µm|5,15–9,67| |_Psammotermes hybostoma_|0,50–0,51|~10 µm|1,19–1,50| |_[[Schedorhinotermes]] translucens_|**0,28–0,29** (más anterior)|Grande (cientos µm)|**312** (la más grande en ♂)| |_Rhinotermes_ sp.|0,22–0,24|Grande|244–439| |_[[Dolichorhinotermes]] longilabius_|0,24–0,25|Grande|606–850 (la más grande de todos)| |_Heterotermes tenuis_|0,44–0,45|Mediana|4,18–7,50| |_Heterotermes paradoxus_|0,47–0,50|Mediana-grande|64,8–134| |_[[Coptotermes]] formosanus_|0,45|Mediana-grande|8,30–10,4| |_Reticulitermes lucifugus_|0,50–0,51|Pequeña-mediana|9,32–10,4| ## La fontanela en el soldado: de poro a tubo (_nasus_) - En los **[[soldados]] mandibulados** (la mayoría de Termitinae, Rhinotermitidae, [[Heterotermitidae]]), la fontanela tiene la misma forma que en el imago: poro circular, ligeramente deprimido, rodeado de pelos con función de distribución del fluido sobre el atacante; cuando el soldado es amenazado, el fluido sale pasivamente del reservorio por diferencia de presión o activamente por contracción muscular, impregna los pelos circundantes y se deposita sobre el enemigo por contacto. - En los **soldados de tipo "mandibulate nasute"** (algunos géneros de Termitinae con proyección frontal intermedia como _Embiratermes_ y _Subulitermes_), el poro se sitúa al final de una **proyección frontal cónica de longitud moderada** que no llega a ser un _nasus_ completo; los pelos sensilares campeiformes descritos por Costa-Leonardo en _Embiratermes festivellus_ rodean el poro apical y contribuyen a dispersar la secreción sobre el atacante.[](https://repositorio.unesp.br/server/api/core/bitstreams/c50c3ccc-b2a7-40b7-8a5f-666769f69a20/content)​ - En los **soldados nasutos** de Nasutitermitinae, la fontanela se ha transformado completamente en el **ápice terminal del _nasus_**: el tubo frontal (_nasus_) es una elongación hueca del integumento de la cabeza, rellena de secreción y conectada al reservorio de la glándula frontal; el poro apical del nasus es la fontanela funcional; la secreción se proyecta activamente (por compresión muscular del reservorio) formando un chorro continuo o gotas a una distancia de hasta 10 cm; la longitud del nasus varía entre géneros y es un carácter diagnóstico: en el _Treatise_ de Krishna (2013) se registra la "longitud del nasus" (LN = medida morfométrica n° 13 de Roonwal) como una de las medidas estándar del soldado nasuto. - El desarrollo ontogenético del nasus fue estudiado por Miura & Matsumoto (2000) en _Hospitalitermes medioflavus_ (Nasutitermitinae): el nasus se desarrolla a partir de un **disco imaginario** (_soldier-nasus disc_), una doble capa plegada de [[cutícula]] y epitelio situada en la región dorsal frontal del presoldado, análogo a los discos imaginales de los insectos holometábolos; este disco se evierte y expande rápidamente durante [[la muda]] de [[obrera]] a presoldado, produciendo el nasus adulto en una sola [[ecdisis]].[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1690655/)​ ## Valor diagnóstico en taxonomía - En la clave morfológica del _Treatise on the Isoptera of the World_ (Krishna et al. 2013), la **presencia o ausencia de fontanela** es el **primer carácter discriminante** en la clave de familias: el grupo "fontanela presente = Neoisoptera" frente a "fontanela ausente = termitas inferiores" divide el orden en los dos grandes clados de manera inmediata y sin ambigüedad. - **Dentro de los Neoisoptera**, la forma de la fontanela en el soldado discrimina grupos: (1) **poro plano simple** → Heterotermitidae (_Reticulitermes_, _Heterotermes_); (2) **poro sobre protuberancia cónica pequeña** → muchos Termitinae (_Amitermes_, _Microcerotermes_); (3) **poro circular grande rodeado de pelo** → Rhinotermitinae (_[[Schedorhinotermes]]_, _Rhinotermes_); (4) **nasus corto a moderado** → géneros nasutoides intermedios; (5) **nasus largo con ápice en punta** → Nasutitermitinae típicos (_Nasutitermes_, _Trinervitermes_, _Constrictotermes_). - En los **imagos**, la fontanela es más pequeña que en el [[soldado]] de la misma especie (en promedio 2–5 veces), pero igualmente diagnóstica: su posición en el frons y su diámetro relativo permiten distinguir, por ejemplo, un imago de _[[Rhinotermes]]_ (fontanela muy anterior; glándula enorme) de uno de _Reticulitermes_ (fontanela media; glándula pequeña).[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/)​ ## La fontanela como punto de aplicación de tratamientos en insectos vivos - En los trabajos de **Konishi et al. (2023)** sobre el rol del ácido úrico en la reproducción de _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|[[Reticuliterm]]es speratus]]_, la inyección del **inhibidor de urato-oxidasa (oxonato de potasio)** se realizó directamente a través de la fontanela con una jeringa de microlito, aprovechando que es la única abertura del integumento de la cabeza lo suficientemente grande para introducir una microaguja sin dañar el cerebro del insecto; esto convierte a la fontanela en el **punto de acceso de referencia para microinyecciones experimentales** en el soldado y el imago de Neoisoptera.[](https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2022.09.28.510009v1.full.pdf)​ **Ayuda para entender:** La fontanela en las termitas es, en términos funcionales, el equivalente del "cañón" de un arma de fuego: sin ella, toda la química de la [[glándula frontal]] queda atrapada dentro de la cabeza del soldado y no puede llegar al enemigo; con ella, el reservorio se convierte en un sistema de presión con salida controlada cuya apertura puede variar desde un poro de 2 µm (suficiente para que el fluido exude por capilaridad) hasta un tubo de varios milímetros (el nasus de los nasutos). El nasus no es más que la fontanela que decidió hacerse más larga a lo largo de la evolución de los Nasutitermitinae: el disco imaginario descrito por Miura & Matsumoto (2000) es la prueba del desarrollo, y la diversidad de longitudes de nasus entre géneros —desde el corto de _Trinervitermes_ hasta el extremadamente largo de _Nasutitermes ephratae_— refleja la presión selectiva de distintos tipos de depredadores en distintos hábitats. **Sinónimos:** Fontanela (término estándar en español e inglés); _fontanelle_ (Ingl.); _frontal pore_ (Ingl.; equivalente funcional, especialmente para el poro simple); _frontal gland opening_ (Ingl.; descripción anatómica); poro frontal (Esp.; equivalente en claves de identificación). **Términos relacionados:** Frons (región de la cabeza donde se sitúa la fontanela; entre los ojos y el clípeo, en la línea media dorsal); [[glándula frontal]] (el órgano cuya secreción sale por la fontanela; descrita en detalle en la entrada anterior); _nasus_ (la fontanela elongada en tubo de los nasutos; Nasutitermitinae; proyección activa a 10 cm); disco imaginario del nasus (_soldier-nasus disc_; Miura & Matsumoto 2000; eversión durante [[la muda]] a presoldado); músculos tentorio-fontalares (tensan el epitelio hacia abajo durante la secreción para mantener abierto el poro); posición relativa de la fontanela (0 = clípeo; 1 = occipucio; diagnóstica entre familias: ~0,50 en Heterotermitidae vs. ~0,22–0,29 en Rhinotermitinae); 2 µm = diámetro mínimo (imago de _Termitogeton planus_); pelos circundantes a la fontanela (distribuyen el fluido sobre el atacante por acción capilar); poro diagnóstico de Neoisoptera = primer discriminador en la clave del _Treatise_ (Krishna et al. 2013); microinyección experimental vía fontanela (_[[Reticulitermes speratus]]_; oxonato de potasio; Konishi et al. 2023); longitud del nasus = LN = morfometría nº 13 de Roonwal (medida estándar para soldados nasutos en el _Treatise_). **Bloque:** Morfología anatómica / 75. Fontanela: poro del frons que comunica la glándula frontal con el exterior; sinapomorfia de Neoisoptera presente en soldados e imagos de todas las familias del clado; posición relativa diagnóstica (0,22–0,29 en Rhinotermitinae; ~0,50 en Heterotermitidae); diámetro mínimo 2 µm (_Termitogeton_) hasta cientos de µm; en su estado máximo de derivación = el _nasus_ de los nasutos (desarrollo ontogenético por eversión del _soldier-nasus disc_ en la muda a presoldado); primer discriminador en la clave del _Treatise_ (Krishna et al. 2013); punto de acceso para microinyecciones experimentales en el soldado. **Fuentes (source):** - Šobotník, J. et al. (2010). _Evolution of frontal gland in imagoes_ (PMC 3012694). Datos de posición relativa de la fontanela y volumen de la [[glándula frontal]] en 14 géneros; fontanela = 2 µm en _T. planus_; posición anterior (0,22–0,29) en Rhinotermitinae; músculos tentorio-fontalares descritos; vaciado por presión corporal.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/)​ - Wikipedia. _Termite_. "All Neoisopterans have a fontanelle, which appears as a circular pore or series of pores in a depressed region within the middle of the head. The fontanelle connects to the frontal gland, a novel organ unique to Neoisopteran termites."[](https://en.wikipedia.org/wiki/Termite)​ - Krishna, K. et al. (2013). _Treatise on the Isoptera of the World_ (AMNH Bull. 377). Fontanela como primer carácter discriminante en la clave de familias; "fontanella (frontal pore) at tip of nasus" para soldados nasutos; LN = longitud del nasus = morfometría nº 13 de Roonwal.[](https://bioone.org/journals/Bulletin-of-the-American-Museum-of-Natural-History/volume-2013/issue-377/377.1/Treatise-on-the-Isoptera-of-the-World-Introduction/10.1206/377.1.pdf)​ - Costa-Leonardo, A.M. et al. _Soldier head morphology of Embiratermes festivellus and Subulitermes brevicornutus_ (UNESP Repo). Poro frontal en ápice de proyección cónica frontal en _Embiratermes_; sensillas campeiformes alrededor del poro; en _Subulitermes_ la secreción drena al labrum y se unta; dos tipos de evolución del poro frontal en géneros Termitinae con proyección intermedia.[](https://repositorio.unesp.br/server/api/core/bitstreams/c50c3ccc-b2a7-40b7-8a5f-666769f69a20/content)​ - Miura, T. & Matsumoto, T. (2000). _Soldier morphogenesis in Hospitalitermes: the nasus disc_ (PMC 1690655). _Soldier-nasus disc_ = precursor ontogenético del nasus; doble capa plegada de cutícula + epitelio en la región frontal del presoldado; se evierte y expande en la muda a presoldado; análogo a discos imaginales de holometábolos.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC1690655/)​ - Konishi, T. et al. (2023). _Uric acid degradation in reproductores of R. speratus_ (bioRxiv 2022). Microinyección de oxonato de potasio vía fontanela en soldados e imagos; la fontanela como punto de acceso experimental estándar en Neoisoptera.[](https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2022.09.28.510009v1.full.pdf)