(sust. m. pl.) — [Neurobiología / Anatomía del SNC / Fisiología / Comportamiento colonial] — Ingl.: _ganglia_ (sing. _ganglion_); _brain ganglia_; _nerve ganglia_; Esp.: ganglios; ganglios nerviosos; centros ganglionares **Descripción:** Los ganglios son los **centros de integración neurológica** del [[sistema nervioso]] central (SNC) de las [[termitas]] — masas de neuropilo (axones + dendritas + sinapsis) rodeadas de somas neuronales en posición periférica (inversión del patrón vertebrado), conectados entre sí por los conectivos del **cordón nervioso ventral** (_ventral nerve cord_, VNC); el SNC completo de la termita comprende, de anterior a posterior, el **ganglio supraesofágico** (= "cerebro"; = ganglios cefálicos anteriores), el **ganglio subesofágico** (SEG/GNG), los **tres ganglios torácicos** (T1, T2, T3) y un número variable de **ganglios abdominales** fusionados; su organización determina directamente todos los comportamientos coloniales fundamentales (seguimiento de rastro, aloacicalado, trofalaxis, agresión defensiva, vuelo nupcial), y sus diferencias volumétricas entre castas son la base neurofisiológica de la división del trabajo. **Descripción ampliada:** ## Organización general del SNC: los ganglios de la termita de anterior a posterior - El SNC de la termita sigue el **plan bauplan hexápodo** estándar — ganglios pares fusionados en la línea media, conectados longitudinalmente por los conectivos del VNC, con el ganglio supraesofágico "arqueado" sobre el esófago y el SEG bajo él — pero presenta el **grado de fusión y condensación** característico de los [[insectos sociales]] avanzados: los ganglios abdominales están más fusionados entre sí (en comparación con insectos primitivos como los ortópteros) y los ganglios torácicos están muy bien desarrollados por la necesidad de locomoción subterránea compleja en galerías tridimensionales: | Ganglio | Posición | Neuromeros constituyentes | Función principal en la termita | | ------------------------------------------------------------------ | -------------------------- | -------------------------------------------------------------- | ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | **Ganglio supraesofágico** (_supraesophageal ganglion_; "cerebro") | Cabeza; dorsal al esófago | Protocerebro (PR) + Deuterocerebro (DE) + Tritocerebro (TR) | Procesamiento visual (PR) + procesamiento olfativo (DE/lóbulos antenales) + memoria/aprendizaje (cuerpos fungiformes del PR) + integración sensoriomotora (complejo central del PR) + comunicación feromónica | | **Ganglio subesofágico** (SEG / GNG) | Cabeza; ventral al esófago | Neuromero mandibular + neuromero maxilar + neuromero labial | Control motor mandibular (masticación + grooming de antenas + movimiento de pieza labral durante la trofalaxis) + "interruptor de la locomoción espontánea" (actividad tónica descendente al T1–T3) + gusto | | **Ganglio torácico T1** (_prothoracic ganglion_) | [[Protórax]] | 1 neuromero par | CPG de las [[patas]] delanteras (par 1) + control de vuelo (en alados) | | **Ganglio torácico T2** (_mesothoracic ganglion_) | [[Mesotórax]] | 1 neuromero par | CPG de las [[patas]] medias (par 2) + control de [[alas]] mesotorácicas (en alados) | | **Ganglio torácico T3** (_metathoracic ganglion_) | [[Metatórax]] | 1 neuromero par | CPG de las patas traseras (par 3) + **ganglio motor dominante** en la cadena torácica (la salida ascendente del T3 gobierna la coordinación de T1 y T2) | | **Ganglios abdominales** A1–A6 (o fusionados en 1–5) | Abdomen | 6–8 neuromeros pares, variable según especie y grado de fusión | Control de los músculos abdominales (ventilación; vibración abdominal estridulante = señal de alarma en termitas) + esfínter rectal + genitalia (en reproductores) | ## El ganglio supraesofágico (cerebro): los tres neuromeros y sus centros funcionales - El **protocerebro** (PR) es, con diferencia, el neuromero más voluminoso y complejo del SNC de la termita; contiene los siguientes centros especializados, cuyo volumen relativo varía según la casta: - **Cuerpos fungiformes** (_mushroom bodies_, MB; _corpora pedunculata_): los centros de **memoria asociativa, aprendizaje y procesamiento multisensorial** del cerebro insecto; en la termita, los MB reciben input del [[lóbulo antenal]] (olfato) + input de los órganos subgenales (mecanosensores de vibración); su volumen es mayor en las **obreras** que en los soldados — confirmado tanto en _Procornitermes araujoi_ ([[Termitidae]]; los lóbulos de los MB representan el **51,5% del neuropilo total reconstruido** del cerebro; los MB de los soldados son significativamente menores que los de las obreras en calix [_p_ = 0,003] y en lóbulos [_p_ < 0,001]) como en _[[Reticulitermes flavipes]]_ (los MB de las obreras son ~10% más voluminosos que los de los soldados) - **Complejo central** (_central complex_, CX: cuerpo central [_central body_, CB] + puente protocerebral [_protocerebral bridge_] + noduli): el centro de **integración sensoriomotora** y navegación; en los **alados** de _R. flavipes_, el CB es ~**44% más grande** que en las obreras — coherente con la necesidad de los alados de integrar la información visual + el flujo óptico durante el vuelo nupcial para orientarse y encontrar pareja; en las obreras y soldados (sin ojos funcionales, sin vuelo), el complejo central está reducido - **Lóbulos ópticos** (_optic lobes_, OL): los centros de procesamiento visual del PR; en los **alados** de _R. flavipes_, los lóbulos ópticos son ~**22 veces** más voluminosos que en las obreras (la diferencia volumétrica más dramática documentada entre castas de ninguna especie de insecto social); en las obreras, [[soldados]] y ergatoides — todos sin ojos compuestos funcionales —, los lóbulos ópticos están **virtualmente ausentes** o reducidos a vestigios rudimentarios[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11176635/)​ - **Pars intercerebralis** (PI): el centro neurosecretor del protocerebro; produce y secreta neuropéptidos hacia la hemolinfa a través de los cuerpos cardíacos (_corpora cardiaca_) y hacia el corpora allata (_corpora allata_) que produce JH; las neuronas neurosecretoras de la PI que expresan **PDF** (_pigment-dispersing factor_), **allatostatinas**, **FMRFamidas** y **corazonina** han sido mapeadas inmunohistoquímicamente en los ganglios cefálicos de termitas en el estudio de **Nuss et al. (2008; _Arthropod Struct. Dev._ 37: 273)**: se detectó inmunoreactividad a PDF, corazonina, y FMRFamida en el protocerebro de _[[Reticulitermes flavipes]]_ — el primer mapeo de neuropéptidos en el cerebro de una termita - El **deuterocerebro** (DE) contiene los **lóbulos antenales** (_antennal lobes_, AL; los neuropilos olfativos primarios, equivalentes al bulbo olfatorio de los vertebrados; reciben axones directos de los ORNs [neuronas receptoras olfativas] de las antenas → los glomeruli olfativos = unidades funcionales de procesamiento olfativo → proyección al calyx de los MB y al cuerno lateral del PR): el volumen de los lóbulos antenales es **mayor en las obreras** que en los soldados en _R. flavipes_ (~13–15%) — coherente con la mayor demanda olfativa de las obreras (seguimiento de rastro + reconocimiento de nestmate + detección de hongos y bacterias en el nido) vs. los [[soldados]] (principalmente quimio-mecánicamente mediados)[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11176635/)​ - El **tritocerebro** (TR) es el neuromero más pequeño del ganglio supraesofágico; conecta el [[cerebro]] con el [[sistema nervioso]] estomatogástrico (el plexo que inerva el [[intestino]]) y con el sistema nervioso antenal periférico; contiene el PENP (_periespofágico neuropil_) ## El ganglio subesofágico (SEG / GNG): el "interruptor de la locomoción" - El SEG (= GNG, _gnathal ganglia_ en la nomenclatura actualizada de Ito et al. 2014) es la fusión de los tres ganglios gnatales (mandibular + maxilar + labial) e inerva todos los músculos de las piezas bucales — mandíbulas (apertura/cierre; masticación de madera; ataque defensivo), maxilas y labio; además de su función motora bucal directa, el SEG desempeña dos funciones sistémicas de primer orden: - **Control de la locomoción espontánea**: la actividad tónica **descendente** del SEG hacia los CPGs torácicos (T1–T3) es el "permiso fisiológico" para que los CPGs generen movimiento locomotor; la supresión experimental del SEG (veneno de la avispa _Ampulex compressa_) produce un insecto que puede caminar (sus CPGs y músculos son funcionales) pero **no inicia** la locomoción espontáneamente; los insecticidas que hiperactivan el SEG ([[fipronil]], piretroides) producen los **[[movimientos compulsivos]]** y convulsiones (→ entrada MOVIMIENTOS COMPULSIVOS) al romper la modulación descendente - **Integración de la información gustativa-mecanosensitiva de las piezas bucales**: el SEG es el primer centro de integración del gusto en la termita → relevante para el reconocimiento de feromonas de trofalaxis + para la decisión de aceptar o rechazar un alimento nuevo (pertinente en la aceptación de cebos termicidas) ## Los ganglios torácicos: los generadores centrales de patrón locomotor (CPGs) - Los tres ganglios torácicos (T1, T2, T3) contienen cada uno el **CPG** del par de patas correspondiente — un circuito de interneuronas que genera el ritmo locomotor de ese par de patas de forma autónoma, sin entrada sensorial continua; los tres CPGs están acoplados entre sí a través de los conectivos VNC para producir la **coordinación de 6 patas** en el patrón de marcha hexápodo (_tripod gait_ a alta velocidad = [[patas]] 1+3L + 2R alternan con patas 1+3R + 2L; _tetrapod gait_ a baja velocidad): - El **ganglio metatorácico** (T3) es el ganglio locomotor **dominante** en los insectos hexápodos: la salida ascendente del T3 gobierna la coordinación de T1 y T2 (_metathoracic dominance_); demostraron que en preparaciones de ganglios aislados, solo el T3 muestra una coordinación intraganglionar que corresponde al gait tripoide esperado — T1 y T2 en aislamiento no generan el patrón correcto sin la señal ascendente del T3 - La pérdida de la modulación descendente del SEG + cerebro sobre los CPGs torácicos (por insecticida o daño térmico) desacopla los tres CPGs → cada par de patas genera su ritmo autónomamente → **movimientos compulsivos**: cada par de patas con su propio ritmo asíncrono → ataxia + giro en círculos ## Neuroanatomía diferencial de castas: el cerebro como marcador de la división del trabajo - El estudio con morfometría basada en deformación (_deformation-based morphometry_, DBM) en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]] flavipes_ (2024; _iScience_; PMC 11176635) — el más completo publicado para ninguna especie de termita — describe el mapa completo de las diferencias volumétricas de neuropilos entre las 5 castas:[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11176635/)​ | Región cerebral | Obreras | Soldados | Ergatoides | Ninfas | Alados | | ------------------------------ | ------------------------------------------ | ------------------------------------ | ---------------- | ------- | ------------------------- | | **Lóbulos antenales** (AL) | **↑↑** (+13–15% vs. soldados y ergatoides) | ↓ | ↓ | ↓ | ↓ | | **Cuerpos fungiformes** (MB) | **↑** (+10% vs. soldados) | **↓** (MB lóbulos y calix menores) | ↓ | ↓ | ↓ | | **Cuerpo central** (CB) | ↓ | ↓ | ↓ | ↑ | **↑↑** (+44% vs. obreras) | | **Lóbulos ópticos** (OL) | ≈ 0 (sin ojos) | ≈ 0 | +67% vs. obreras | **↑↑↑** | **↑↑↑** (×22 vs. obreras) | | **Regiones casta-específicas** | — | **↑** (región no identificada en OL) | — | — | — | - La interpretación funcional de estas diferencias es directamente coherente con la biología de cada casta: las **obreras** (máxima demanda de olfato para el rastro + máxima demanda de memoria para la navegación colonial + máxima diversidad de tareas) tienen AL + MB más grandes; los **soldados** (repertorio conductual reducido a la defensa; sin forrajeo; sin rastro) tienen MB más pequeños; los **alados** (deben volar, orientarse visualmente, encontrar pareja) tienen OL + CB enormes; los **reproductores** (sin vuelo tras el enjambre; vida en la oscuridad total) tienen OL en regresión tras la dealación. **Ayuda para entender:** Los ganglios del SNC de la termita funcionan como una **red de ordenadores en cadena con diferentes especializaciones**: el cerebro (ganglio supraesofágico) es el "servidor central" que gestiona la memoria, el olfato y la navegación; el SEG es el "switch de red" que autoriza o bloquea la locomoción; los tres ganglios torácicos son "procesadores de campo" que ejecutan el movimiento autónomamente una vez autorizado; y los ganglios abdominales son los "controladores de periféricos" (músculos de la ventilación, esfínter, genitalia); cuando el insecticida o el patógeno "hackea" el SEG o los ganglios torácicos, toda la red pierde la coordinación y se producen los movimientos compulsivos. **Sinónimos:** Ganglios (Esp.; pl. de _ganglio_; del griego _ganglion_ = protuberancia, nudo; la denominación anatómica universal de los centros neurales del SNC invertebrado; = _ganglia_ Ingl.); centros ganglionares (_ganglionic centers_; la denominación funcional que enfatiza el papel de los ganglios como centros de procesamiento de la información, no solo como condensaciones de tejido nervioso); ganglio supraesofágico (_supraesophageal ganglion_; = cerebro [_brain_] de la termita; la denominación anatómica precisa del neuropilo principal situado dorsal al esófago; formado por protocerebro + deuterocerebro + tritocerebro); ganglio subesofágico (SEG; _subesophageal ganglion_; = GNG [_gnathal ganglia_] en la nomenclatura estándar actualizada de Ito et al. 2014; la fusión de los tres ganglios gnatales [mandibular + maxilar + labial]; el "interruptor de la locomoción" + centro motor de las piezas bucales). **Términos relacionados:** _Central pattern generators_ (CPGs; los circuitos de interneuronas de los ganglios torácicos T1–T3 que generan los ritmos locomotores básicos de cada par de patas de forma autónoma; su activación desacoplada del SEG/protocerebro produce los movimientos compulsivos; el T3 es el ganglio dominante en la cadena torácica [_metathoracic dominance_]); cuerpos fungiformes (_mushroom bodies_; MB; _corpora pedunculata_; los centros de memoria asociativa + aprendizaje + procesamiento multisensorial del protocerebro; su volumen es proporcional a la complejidad del repertorio conductual de la casta: obreras > soldados en todas las especies estudiadas; representan el 51,5% del neuropilo total en _Procornitermes araujoi_; los MB lóbulos y calix de los soldados son significativamente menores [_p_ < 0,001 y _p_ = 0,003 respectivamente]); lóbulos ópticos (_optic lobes_; OL; los centros de procesamiento visual del protocerebro; ×22 más voluminosos en alados que en obreras de _R. flavipes_; virtualmente ausentes en obreras, soldados y ergatoides sin ojos funcionales; su enorme expansión en alados es la base neurológica del vuelo nupcial orientado visualmente); PDF (_pigment-dispersing factor_; neuropéptido del reloj circadiano expresado en las neuronas LNv del protocerebro; primero mapeado en los ganglios cefálicos de termitas por Nuss et al. 2008 en _R. flavipes_; media la sincronización circadiana entre los individuos de la [[colonia]]). **Bloque:** Neurobiología/Anatomía / 151. Ganglios: **centros de integración neurológica** del SNC de la termita; organización AP: ganglio supraesofágico [GS: protocerebro (PR) + deuterocerebro (DE) + tritocerebro (TR)] + SEG (= GNG; fusión de ganglios mandibular + maxilar + labial) + ganglios torácicos T1–T3 (CPGs locomotores) + ganglios abdominales A1–A6 (control muscular abdominal); **centros del PR**: cuerpos fungiformes [MB; memoria/aprendizaje; lóbulos = 51,5% del neuropilo en _P. araujoi_; **obreras > soldados** en MB [_p_ < 0,001]] + complejo central [CX/CB; integración sensoriomotora; **alados** +44% vs. obreras] + lóbulos ópticos [OL; procesamiento visual; alados **×22** vs. obreras; ≈ 0 en obreras/soldados sin [[ojos]]] + lóbulos antenales [AL; olfato; **obreras** +13–15% vs. soldados] + pars intercerebralis [PI; neurosecreción: PDF + allatostatinas + FMRFamidas + corazonina; mapeados en _R. flavipes_; Nuss et al. 2008]; **SEG**: control motor mandibular + "interruptor de la locomoción" (actividad tónica descendente a T1–T3 → permiso fisiológico de la locomoción espontánea; supresión → sin locomoción espontánea; hiperactivación [fipronil, piretroides] → [[movimientos compulsivos]]); **ganglios torácicos**: CPGs en T1–T2–T3; T3 = ganglio locomotor dominante (salida ascendente del T3 gobierna T1 + T2); desacoplamiento de los CPGs → ataxia + giro en círculos. **Fuentes (source):** - Meagher, R.L. et al. (2024). _Caste-biased patterns of brain investment in the subterranean termite Reticulitermes flavipes_ (_iScience_; PMC 11176635). Morfometría basada en deformación (DBM) de 5 castas de _R. flavipes_; la diferencia más notable: OL ×22 más grandes en alados vs. obreras; MB +10% en obreras vs. soldados; CB +44% en alados vs. obreras; AL +13–15% en obreras vs. soldados y [[ergatoides]]; sin dimorfismo sexual dentro de castas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11176635/)​ - Giannoni-Guzmán, M.A. et al. (2023). _Differentiation of workers into soldiers is associated with a size reduction in mushroom bodies in the termite Procornitermes araujoi_ (_Sci. Rep._; ). Los MB lóbulos + calix de los soldados son significativamente menores que los de las obreras; los MB representan el 51,5% del neuropilo total; los lóbulos de los MB muestran una inusual arquitectura en bucle en esta especie.[](https://www.nature.com/articles/s41598-023-45221-0)​ - Nuss, A.B. et al. (2008). _Corazonin, allatostatin, and pigment-dispersing factor immunoreactivities in the cephalic ganglia of termites_ (_Arthropod Struct. Dev._ 37: 273). Primer mapa de neuropéptidos (PDF, corazonina, FMRFamidas, NPF) en los ganglios cefálicos de _R. flavipes_; base para la endocrinología circadiana y neuroendocrina de las termitas.