**GLÁNDULA FRONTAL (EN [[TERMITAS]])** (sust. f.) — [Morfología / Defensa química / Autapomorfia de Neoisoptera] — Ingl.: _frontal gland_; _frontoglandular organ_; _frontal weapon_ (Prestwich 1984)
**Descripción:** Órgano exocrino **impar** (no duplicado), **sin equivalente en ningún otro insecto**, situado en el interior de la [[cápsula cefálica]] del soldado y —en muchas familias— también del imago, cuya secreción terpenoide (o, excepcionalmente, proteica o nitrogenada) es la principal arma química de defensa de los Neoisoptera; constituye la **sinapomorfia exocrina más importante** del clado Neoisoptera ([[Rhinotermitidae]] _sensu novo_ + [[Heterotermitidae]] + [[Serritermitidae]] + [[Termitidae]] + [[Psammotermitidae]] + [[Stylotermitidae]]), ya que está **ausente en todas las termitas inferiores** (Mastotermitidae, Archotermopsidae, Hodotermopsidae, [[Hodotermitidae]], [[Kalotermitidae]], Stolotermitidae) cuya única arma química es la glándula labial; su estado más primitivo se conoce en _**[[Stylotermes]]**_ ([[Stylotermitidae]]), donde aparece como una pequeña bolsa sin reservorio desarrollado que produce monoterpenos; su estado más derivado se encuentra en los **[[soldados]] nasutos** de Nasutitermitinae (Termitidae), donde el reservorio llena toda la cabeza y el fluido es proyectado activamente a distancia de hasta 10 cm a través del _nasus_; en cuanto al origen bioquímico de sus secreciones, el estudio de bioRxiv 2026 (Kladník et al.) identificó la **familia de terpen-sintasas** responsable de la síntesis terpenoide en los Neoisoptera, demostrando que se originó por **duplicación de un gen precursor** de la familia IDS (_isopentenyl diphosphate synthase_) de manera **concurrente con la aparición de la glándula frontal** en el ancestro de los Neoisoptera, y produciendo en los diferentes linajes una diversidad de **más de 200 estructuras terpenoides** —la mayor registrada en cualquier grupo de metazoos.
**Descripción ampliada:**
## Anatomía: estructura de la glándula
- La glándula frontal tiene **tres componentes anatómicos fundamentales**: (1) el **epitelio glandular secretor** (formado por células de tipo 1 _sensu_ Noirot & Quennedey 1974, es decir, células exocrinas con canal intracelular que desemboca en el lumen; en _Coptotermes_ también hay células de tipo 3 con reservorio extracelular independiente); (2) el **reservorio** (_sac_), un gran saco membranoso unpaired que almacena la secreción ya formada; (3) el **poro de salida**: la **fontanela** (_fontanelle_), una abertura en el frons del soldado, de morfología variable desde un poro circular a nivel del integumento hasta una protuberancia tubular que en los nasutos alcanza su máxima elongación como **nasus**.
- Alrededor de la fontanela se insertan **células secretoras adicionales de tipo 3** (_class 3 cells_, con reservorio extracelular) que aportan compuestos complementarios a los del reservorio principal; en algunas especies estas células perifontelares aportan los compuestos pegajosos (resinas) que aumentan la viscosidad del fluido principal.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/)
- El tamaño del reservorio varía desde **pequeño** (ocupa menos del 10% del volumen de la cabeza, como en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ o _[[Coptotermes]] testaceus_) hasta **enorme**: en los Rhinotermitinae (_Schedorhinotermes_, _Parrhinotermes_, _Rhinotermes_) la glándula ocupa **todo el espacio interno de la cabeza y se extiende al tórax y al abdomen**; en los nasutos de Nasutitermitinae, el reservorio llena prácticamente toda la cápsula cefálica y el nasus proyecta el fluido a distancia.
## La sinapomorfia de Neoisoptera y su origen bioquímico (2026)
- Šobotník et al. (2010) establecieron que la glándula frontal es la **sinapomorfia principal del clado [[[Serritermitidae]] + [[Rhinotermitidae]] + Termitidae]** (Neoisoptera _sensu_ clasificación anterior; hoy = todo el clado excepto las termitas basales inferiores); la evidencia es que está ausente en todas las familias de termitas inferiores (_Mastotermes_, _Archotermopsis_, _[[Zootermopsis]]_, _[[Hodotermopsis]]_, _Kalotermes_, _Stolotermes_, _Porotermes_) y presente —al menos en estado primitivo— en _Stylotermes_, el género más basal de Neoisoptera.
- Kladník et al. (bioRxiv enero 2026) identificaron mediante análisis funcional y filogenómico la **familia de enzimas responsable de la biosíntesis terpenoide** en la glándula frontal de los Neoisoptera: una familia de **terpen-sintasas** de tipo **IDS** (_isoprenyl diphosphate synthase_) que se originó por **duplicación y neofuncionalización** de genes de la ruta del mevalonato presentes en insectos basales; el evento de duplicación fue **temporalmente coincidente** (filogenéticamente) con la aparición de la glándula frontal, sugiriendo que la innovación enzimática y la innovación anatómica **coevolucionaron** en el ancestro de los Neoisoptera.
- Las terpen-sintasas neoisópteras caracterizadas generan sesquiterpenos (C₁₅) y diterpenos (C₂₀) **biológicamente relevantes** específicos de los linajes respectivos; la diversidad total de estructuras terpenoides producidas por la glándula frontal de los Neoisoptera supera **200 compuestos distintos**, la mayor diversidad de terpenoides de cualquier taxón de metazoos.
## Química de la secreción: diversidad por linaje
La composición química de la secreción de la glándula frontal varía dramáticamente según el linaje, siendo el **carácter quimiotaxonómico** más informativo de los Neoisoptera (Prestwich 1984):
|Linaje|Compuestos principales|Tipo de acción|Notas|
|---|---|---|---|
|**Rhinotermitinae** (_Schedorhinotermes_, _Rhinotermes_, _Parrhinotermes_)|Sesquiterpenos (germacreno D, curcumeno, β-bisaboleno, neocloveno) + diterpenos|Repelente + tóxico por contacto + pegajoso|Gland más grande de cualquier termita; se extiende al tórax y [[abdomen]]|
|**[[Heterotermitidae]]** (_Heterotermes_, _Reticulitermes_)|Sesquiterpenos (guaieno, β-selineno); glándula reducida en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES\|Reticulitermes]]_|Repelente + alarma; función defensiva secundaria (labial = primaria)|Reservorio reducido vs. Rhinotermitinae; en imagos de _Heterotermes paradoxus_ la glándula se extiende al abdomen [](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/)|
|**Heterotermitidae** (_Coptotermes_)|Sesquiterpenos + diterpenos + proteínas pegajosas|Pegajoso + tóxico + repelente; secreción blanca visible|Reservorio reducido en _C. testaceus_ vs. _C. formosanus_; células de tipo 1 y 3|
|_**Prorhinotermes**_ ([[Psammotermitidae]])|**Nitroalquenos** (1-nitropentadeceno, **β-nitroestireno**) + sesquiterpenos (trans-β-bergamoteno, curcumeno, β-farneseno)|Tóxico severo + repelente; el nitrocompuesto termita = **único nitrocompuesto defensivo conocido en insectos**|Diferencia completa en castas: imago tiene nitroalquenos + sesquiterpenos; soldado tiene solo sesquiterpenos con más tipos de sesquiterpeno que el imago|
|**Macrotermitinae** (Termitidae)|**Hidrocarburos lineales de cadena larga** (n-tricosano, n-pentacosano, 5-metilpentacosano) + olefinas (Z)-9-heptacoseno|**Anti-cicatrizante** (impide el cierre de las heridas de los atacantes); no tóxico por contacto|La labial es la defensa primaria; la frontal aporta componente anti-healing secundario|
|**Nasutitermitinae** (Termitidae)|**Diterpenos** policíclicos: trinervitadienos, kaurenos, beyerenos, trachylobanos, isocaurenos|Tóxico severo + pegajoso a distancia (spray)|Proyección activa a 10 cm; 200+ compuestos distintos identificados entre todas las spp. de nasutos|
|**Termitinae** (_Amitermes_, _[[Microcerotermes]]_, _Cubitermes_)|Sesquiterpenos + monoterpenos; tamaño y química variables|Repelente + tóxico por contacto|En _[[Cubitermes]]_ = sesquiterpenos guaianólidos; en _Amitermes_ = monoterpenos + sesquiterpenos|
## La glándula frontal en los imagos: defensa durante el vuelo nupcial
- Šobotník et al. (2010) estudiaron la glándula frontal en los imagos de 10 géneros y 13 especies de Rhinotermitidae y Serritermitidae, concluyendo que su función en imagos es también **primariamente defensiva**: la cantidad de compuestos en el reservorio alcanza su **máximo en el momento del enjambre** y cae a cero cuando aparecen los primeros [[soldados]] de la nueva colonia; esto demuestra que la glándula frontal del imago es un órgano adaptativo seleccionado para proteger a los alados durante la fase de dispersión y de fundación de la colonia, no un subproducto ontogenético de la expresión de la glándula del soldado.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/)
- El desarrollo de la glándula frontal en imagos es **independiente** del de los soldados y **variable entre géneros**: en _Heterotermes paradoxus_, la glándula del imago se extiende hasta el [[abdomen]] (mucho mayor que en el [[soldado]] de la misma especie); en _Psammotermes_, el reservorio desaparece completamente en el imago aunque está presente en el soldado; en _Coptotermes formosanus_ está bien desarrollada en el imago, pero en _C. testaceus_ es muy pequeña; esto implica que la evolución de la glándula frontal en imagos y en soldados sigue **rutas evolutivas independientes reguladas por selección específica de casta**.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/)
- Šobotník et al. propusieron un **trade-off reproductivo** para explicar la reducción de la glándula en el imago: las colonias invierten o bien en la **calidad química** de sus alados (glándula grande, pero pocos imagos producidos) o en la **cantidad de alados** (muchos imagos, glándula pequeña o ausente, compensado por el efecto de saciación de depredadores por saturación numérica).[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/)
## La glándula frontal como fuente de feromonas de alarma
- Los compuestos de la glándula frontal no solo actúan como venenos para el enemigo sino también como **[[feromonas]] de alarma** para los congéneres: Mitaka et al. (2017) demostraron en _Reticulitermes speratus_ que el **β-elemeno** secretado por el soldado (desde la glándula frontal) actúa simultáneamente como (1) **feromona de alarma releasora** (atrae y activa a otros [[soldados]]), (2) **feromona primaria** (inhibe la diferenciación de nuevos soldados en la colonia), y (3) **fungistático** contra _Metarhizium_ y _Beauveria_ —tres funciones independientes ejercidas por la misma molécula a diferentes concentraciones.
- Ferreira et al. (2025, PubMed) demostraron que el extracto de la glándula frontal del soldado de _**Nasutitermes corniger**_ tiene un **efecto inhibidor directo sobre el crecimiento de _Metarhizium anisopliae_** _in vitro_, y que la presencia de [[soldados]] (con glándula frontal activa) aumenta significativamente la supervivencia de obreras infectadas por el hongo; esto estableció una función inmunitaria colectiva de la glándula frontal —los soldados son, a la vez, guerreros y médicos de la colonia— que no había sido formalmente demostrada antes.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/40794362/)
## La glándula frontal en _Stylotermes_: el estado primitivo
- Thakur et al. (2024) estudiaron la glándula frontal en _Stylotermes_ ([[Stylotermitidae]]; el género más basal de Neoisoptera), describiendo el **estado más primitivo conocido de la glándula**: en el soldado produce una mezcla de **monoterpenos** (los compuestos terpenoides de peso molecular más bajo y la síntesis más simple, coherente con un estado evolutivo primitivo); en las obreras produce monoterpenos no identificados más proteínas; el reservorio existe pero no está hipertrofiado; la fontanela es visible pero sin nasus.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1467803924000161)
- La presencia de la glándula frontal en _Stylotermes_ confirmó que la sinapomorfia no se originó en el ancestro de [[Rhinotermitidae]] sino en el **ancestro más antiguo de todos los Neoisoptera**, antes de la divergencia de Stylotermitidae; la glándula se fue hipertrofiando y químicamente diversificando en paralelo con la evolución de las diferentes familias, produciendo desde los monoterpenos primitivos de _Stylotermes_ hasta los diterpenos policíclicos complejos de los nasutos de la Amazonia.
**Ayuda para entender:** La glándula frontal es la gran innovación evolutiva que permitió a los Neoisoptera conquistar prácticamente todos los hábitats tropicales del planeta: mientras que las termitas inferiores dependen de los protistas intestinales (para digerir celulosa) y de las mandíbulas (para defenderse), los Neoisoptera añadieron una "mochila química" en la cabeza de cada [[soldado]] que puede contener cualquier cosa desde resinas pegajosas hasta los terpenoides más tóxicos de la naturaleza. El hallazgo de 2026 (Kladník et al.) cierra el círculo bioquímico: la glandula existe porque una terpen-sintasa evolucionó por duplicación génica en el ancestro de los Neoisoptera hace ~85–95 Ma, y esa enzima fue cooptada para producir compuestos defensivos en un órgano que acababa de aparecer; la "carrera armamentística" posterior entre los linajes de Neoisoptera y sus depredadores (principalmente hormigas de ejército) produjo los +200 terpenoides distintos que vemos hoy.
**Sinónimos:** Glándula frontal (término estándar en español e inglés); _frontoglandular organ_ (Ingl.; denominación alternativa anatómica); _frontal weapon_ (Prestwich 1984; denominación funcional); órgano nasuto (cuando el poro se elongó para formar el _nasus_; término funcional parcial).
**Términos relacionados:** Fontanela (poro de salida; del frons al exterior; visible macroscópicamente; diagnóstico del soldado de Neoisoptera); _nasus_ (la fontanela elongada en tubo en los soldados nasutos; permite proyección activa del fluido a 10 cm); reservorio (_sac_; almacén de la secreción; tamaño clave para clasificar el grado de desarrollo); células tipo 1 (epithelio glandular del saco); células tipo 3 (alrededor de la fontanela; secretan compuestos pegajosos adicionales); sinapomorfia de Neoisoptera (presente en estado primitivo en _Stylotermes_; desarrollada en todos los demás Neoisoptera; ausente en todas las termitas inferiores); terpen-sintasas IDS (_isoprenyl diphosphate synthase_ duplicada; origen concurrente con la glándula; Kladník et al. 2026); >200 estructuras terpenoides distintas (la mayor diversidad terpenoide de cualquier metazoo); nitroalquenos (_Prorhinotermes_; β-nitroestireno = único nitrocompuesto defensivo conocido en insectos); hidrocarburos lineales anti-cicatrizantes (_Macrotermes_; papel secundario frente a la glándula labial primaria); diterpenos policíclicos de nasutos (trinervitadienos, kaurenos, beyerenos, trachylobanos, isocaurenos); β-elemeno (_[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]] speratus_; feromona de alarma + inhibición de diferenciación de soldados + fungistático = tres funciones en una molécula); secretion inhibidora de _Metarhizium anisopliae_ (_Nasutitermes corniger_; Ferreira et al. 2025); trade-off reproductivo imago: calidad química vs. cantidad numérica de alados; _Stylotermes_ = estado primitivo (monoterpenos, sin reservorio hipertrofiado).
**Bloque:** Morfología y química defensiva / 74. Glándula frontal: órgano exocrino impar sin equivalente en ningún otro insecto, sinapomorfia de Neoisoptera, desde estado primitivo en _[[Stylotermes]]_ (monoterpenos; sin reservorio hipertrofiado) hasta estado máximo en nasutos (diterpenos policíclicos; proyección activa a 10 cm); origen bioquímico por duplicación de terpen-sintasas IDS en el ancestro de Neoisoptera (Kladník et al. 2026); diversidad >200 terpenoides; compuestos: sesquiterpenos (Heterotermitidae, Rhinotermitinae), diterpenos policíclicos (nasutos), nitroalquenos (Psammotermitidae), hidrocarburos anti-cicatrizantes (_Macrotermes_); función triple del β-elemeno en _Reticulitermes_: feromona de alarma + inhibición de soldados + fungistático.
**Fuentes (source):**
- Šobotník, J. et al. (2010). _Evolution of frontal gland in imagoes_ (PMC 3012694). 10 géneros + 13 spp. de [[Rhinotermitidae]] + Serritermitidae; gland = sinapomorfia del clado [Serritermitidae + Rhinotermitidae + [[Termitidae]]]; estado primitivo en _[[Stylotermes]]_; máximo en Rhinotermitinae (extiende al abdomen); reducida en _Reticulitermes_, _Coptotermes_, _Psammotermes_; función defensiva en imagos demostrada; trade-off calidad química vs. cantidad de alados.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/)
- Thakur, H. et al. (2024). _Defensive glands in Stylotermitidae_ (ScienceDirect). _Stylotermes_ = estado más primitivo; monoterpenos en soldados; proteínas + algunos monoterpenos en [[obreras]]; glándula presente pero no hipertrofiada; confirma que la sinapomorfia precede a la divergencia Stylotermitidae vs. resto de Neoisoptera.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1467803924000161)
- Kladník, J. et al. (bioRxiv 2026). _Evolutionary origin of terpenoid biosynthesis in termites_. Terpen-sintasas IDS duplicadas y funcionalmente caracterizadas como productoras de sesqui- y diterpenos biológicamente relevantes; origen concurrente con la glándula frontal; >200 estructuras terpenoides = mayor diversidad en metazoos.
- Piskorski, R. et al. (2007). _Nitroalkenes and sesquiterpene hydrocarbons from frontal gland of Prorhinotermes simplex_ (PubMed 17665266). β-Nitroestireno + 1-nitropentadeceno (nitroalquenos únicos en insectos); trans-β-bergamoteno + curcumeno + β-farneseno (sesquiterpenos); diferencia radical entre imago (nitroalquenos + sesquiterpenos) y soldado (solo sesquiterpenos con mayor diversidad de sesquiterpeno).
- Prestwich, G.D. et al. (1977). _Frontal gland of Macrotermes subhyalinus soldiers_ (ICIPE Hive). Hidrocarburos lineales de cadena larga: n-tricosano, n-pentacosano, 5-metilpentacosano, (Z)-9-heptacoseno, (Z)-9-nonacoseno; acción anti-cicatrizante en hormigas test; reservorio del soldado mayor 500× el del [[soldado]] menor; la labial = defensa primaria en Macrotermitinae.[](https://thehive.icipe.org/all-prp/3889/)
- Mitaka, Y. et al. (2017). _Multi-functional roles of soldier-specific β-elemeno_ (PMC 5543234). β-elemeno de soldado de _R. speratus_: (1) feromona de alarma releasora; (2) feromona primaria (inhibe diferenciación de nuevos soldados); (3) fungistático vs. _Metarhizium_ y _Beauveria_; una molécula con 3 funciones independientes según concentración.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC5543234/)
- Ferreira, L.F. et al. (2025). _Secretions of frontal gland of Nasutitermes corniger_ (PubMed 40794362). Extracto de glándula frontal inhibe el crecimiento de _Metarhizium anisopliae in vitro_; presencia de soldados aumenta supervivencia de obreras infectadas; primera demostración formal de función inmunitaria colectiva de la glándula frontal.