(sust. f. pl.) — [Morfología / Fisiología / Defensa / Comunicación química] — Ingl.: _termite exocrine glands_; _termite secretory organs_ **Descripción:** Conjunto de **22 glándulas exocrinas** descritas hasta la fecha en los isópteros (Costa-Leonardo et al. 2023), distribuidas por toda la superficie y el interior del cuerpo (cabeza, tórax, [[abdomen]], patas), cuyas secreciones desempeñan funciones de **defensa, comunicación química ([[feromonas]]), construcción, marcado de alimento, digestión, antisepsia y lubricación**; el número de glándulas exocrinas de las [[termitas]] es **extraordinariamente bajo** comparado con el de los himenópteros eusociales (~100 glándulas documentadas en algunas hormigas), probablemente como consecuencia de la mayor diversidad de señales vibroacústicas que las termitas usan como comunicación complementaria a la química; las **5 glándulas clásicas** reconocidas por Noirot & Quennedey (1974) y Costa-Leonardo (2010) son: **frontal, mandibular, labial (salivar), esternal y tergal**; a estas se añaden la **glandular oral** (nueva; Synek et al. 2019), la **subesofágica**, la **tergal posterior**, la **coxal** y otras glandulares de distribución restringida; la presencia, tamaño y composición química de cada glándula varía según la **familia**, la **[[casta]]** y el **sexo**, constituyendo en conjunto el mayor sistema de comunicación semioquímica del orden. **Descripción ampliada:** ## Las 22 glándulas exocrinas: resumen sistemático Costa-Leonardo et al. (2023) sistematizaron **22 glándulas exocrinas** para el orden; las más relevantes se agrupan a continuación por localización anatómica: **CABEZA** |Glándula|Localización|Castas|Función principal|Distribución taxonómica| |---|---|---|---|---| |**Frontal**|Interior de la cabeza; poro en la fontanela del frons|[[Soldado]] (primaria); presoldado; imago; [[obrera]] (rara)|**Defensa química** (principal en Neoisoptera); alarma; en imagos, protección durante el vuelo nupcial|Solo Neoisoptera: sinapomorfia del clado; ausente en todas las termitas inferiores (excepto en estado incipiente en _Stylotermes_)| |**Mandibular**|Base interna de las mandíbulas (_mandibular gland complex_)|Soldado; obrera; imago|Defensa (compuestos terpenoides + cetales); comunicación (alarma local); posible función en construcción|Presente en muchas familias; especialmente grande en _[[Mastotermes]]_ y algunos [[Termitidae]]| |**Labial (salivar)**|Glándulas salivales pares + reservorio ("water sac") en cabeza + tórax|**Todas las castas y estadios** (la única universal)|En obreras: digestiva (celulasas) + marcado de alimento (hidroquinona); en soldados: defensiva (tóxicos); construcción (cemento del nido)|**Universal en Isoptera**: la única presente en todos los taxa, castas y estadios; en termitas inferiores = fuente primaria de defensa del soldado cuando no hay glándula frontal [](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3468581/)​| |**Oral** (nueva)|Región oral, pared interna de la cavidad bucal|Obreras; imagos (no soldados)|Antisepsia y lubricación del bolo alimenticio; posible función de marcado|Descrita por Synek et al. 2019 en varias familias; la más recientemente añadida al catálogo| |**Subesofágica**|[[Cápsula cefálica]] posterior (bajo el esófago)|Obrera; imago|Desconocida; posiblemente digestiva o de síntesis hormonal|Solo descrita en algunas [[Termitidae]] [](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20831960/)​| **TÓRAX Y ABDOMEN** |Glándula|Localización|Castas|Función principal|Distribución taxonómica| |---|---|---|---|---| |**Esternal**|Esternitos abdominales (bajo los esternitos 3, 4 y 5 según la familia)|**Todas las castas**|**Feromona de seguimiento de pista** (trail pheromone): la **única fuente documentada** en todos los Isoptera; también feromona sexual en imagos|**Universal en Isoptera**; la única fuente de trail pheromone; primera descrita por Grassi & Sandias (1893)| |**Tergal**|Tergitos abdominales posteriores|Imagos (principalmente ♀)|**Feromona sexual** de la hembra: atrae al macho durante el vuelo nupcial y la carrera en tándem|Presente en hembras de imagos de todas las familias estudiadas; en algunas también en machos| |**Tergal posterior**|Tergitos finales del [[abdomen]]|Imagos + obreras (algunas spp.)|Feromona de reconocimiento de nestmate; posible interacción hormonal|Descrita en [[Mastotermitidae]] + algunos Termitidae [](https://www.semanticscholar.org/paper/The-morphology-and-ontogeny-of-the-exocrine-glands-Hubert/5f7c86b4d447023514bd2fe33d06e6e931c34961)​| |**Coxal**|Base de las patas (coxas)|Obrera; imago|Desconocida; posible función de lubricación articular o comunicación de contacto|Descrita en pocas familias; función no establecida [](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20831960/)​| |**Abdominal hipertrofiada** (_Globitermes_)|Interior del abdomen (ocupa 60–70% del volumen corporal)|Soldado|**Autotisis** (defensa suicida explosiva): ácidos grasos C15–C17 solidificantes + feromona de alarma|Exclusiva de _Globitermes sulphureus_ (Termitinae); no homóloga de ninguna de las glándulas estándar [](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7794475/)​| ## La glándula frontal: autapomorfia de Neoisoptera - La glándula frontal es la **autapomorfia química más importante** del clado Neoisoptera: todos los Neoisoptera la tienen en algún estado de desarrollo en los [[soldados]]; las [[termitas]] inferiores (Mastotermitidae, Teletisoptera, Kalotermitidae) **no la tienen**; en _Stylotermes_ ([[Stylotermitidae]]; basal de Neoisoptera) está en su estado más primitivo como pequeño saco sin reservorio. - La glándula frontal en los soldados es un **saco reservorio** situado en el interior de la cabeza (de tamaño variable desde pequeño en [[Serritermitidae]] hasta el que ocupa toda la cabeza en algunos Rhinotermitinae y Nasutitermitinae); el poro de salida es la **fontanela**, visible en el frons del soldado como una protuberancia, un poro circular o, en los soldados nasutos, como el extremo del _nasus_. - La composición química de la secreción de la glándula frontal varía con el linaje: **sesquiterpenos** (Rhinotermitinae, Heterotermes); **monoterpenos + diterpenos** (Prorhinotermes); **monoterpenos acetilados** (Nasutitermitinae); **nitrocompuestos** (β-nitroestireno en _Prorhinotermes canalifrons_, el único nitrocompuesto conocido en insectos); **enzimas proteolíticas** (_Macrotermes_: el único caso de proteínas defensivas sin componente terpénico como elemento principal). - En los imagos, la glándula frontal tiene un **patrón de desarrollo muy variable** entre sexos y entre familias: en Rhinotermitinae está fuertemente desarrollada en ambos sexos del alado; en _[[Coptotermes]]_ está reducida en el imago; en _Psammotermes_ el reservorio desaparece en los imagos manteniendo solo un engrosamiento epitelial; en Termitidae, la mayoría de las familias no tienen glándula frontal en los imagos o es rudimentaria.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/)​ ## La glándula labial: la única verdaderamente universal - La glándula labial (_labial gland_ o _salivary gland_) es **la única presente en todas las castas, todos los estadios de desarrollo y todas las familias** de isópteros, sin excepción; es por tanto el marcador anatómico más constante del orden.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3468581/)​ - En las **obreras y pseudoergados**, la glándula labial tiene una función dual: (1) digestiva —producción de celulasas que digieren la celulosa antes de que entre al intestino (demostrado primero por Watanabe et al.)—; (2) marcado de alimento —la **hidroquinona** (benzeno-1,4-diol) producida por las [[obreras]] estimula el gnawing y el comportamiento de alimentación de toda la colonia y sirve como feromona de marcado de sustrato alimentario—.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3468581/)​ - En los **soldados**, la glándula labial tiene función **defensiva**: en las termitas inferiores (sin glándula frontal), es la **única fuente de compuestos defensivos del soldado**; en las Mastotermitidae, [[Archotermopsidae]], [[Kalotermitidae]] y [[Hodotermitidae]], los soldados depositan sobre el enemigo una secreción labial tóxica o irritante al morder; en los Macrotermitinae (Termitidae), la glándula labial del soldado está hipertrofiada y es el **órgano defensivo primario** (con la glándula frontal en papel secundario).[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3468581/)​ - El análisis proteómico + GC-MS de la secreción labial en 15 especies de 6 familias (Šobotník et al. 2012) estableció que: (1) en termitas inferiores la [[celulasa]] es producida en la glándula labial; en Termitidae la [[celulasa]] es exclusivamente del intestino medio; (2) los compuestos tóxicos de la glándula labial del soldado difieren entre familias: **hidroquinona** en _[[Coptotermes]] formosanus_; compuestos no identificados en _Kalotermes_ y _[[Zootermopsis]]_; (3) la glándula labial del [[soldado]] tiene siempre menos tipos celulares que la de la obrera.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3468581/)​ ## La glándula esternal: la única fuente de feromona de pista - La **glándula esternal** es el único órgano productor de la **feromona de seguimiento de pista** (_trail-following pheromone_, TFP) en todos los isópteros estudiados: presente en obreras y pseudoergados, sus compuestos son depositados como micro-gotas sobre el sustrato durante el forrajeo, formando la pista química que siguen los forrajeadores. - El **dodecadienol** (_cis,cis_-3,6,8-dodecatrien-1-ol) es la TFP identificada en todas las Rhinotermitidae y en muchos Termitidae (en [[Heterotermitidae]]: _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_, _[[Coptotermes]]_, _Heterotermes_); el **neocembreno A** (diterpeno) es la TFP de algunos Termitidae nasutos (_Nasutitermes_); los **terpenos de cadena corta** son la TFP de algunos Macrotermitinae. - La glándula esternal también produce feromonas implicadas en la **comunicación sexual de los imagos**: en los machos alados, la glándula esternal contribuye con compuestos complementarios a los de la glándula tergal femenina en el encuentro de la pareja tras el vuelo nupcial. - Rosengaus et al. (2004) propusieron que la función original de la glándula esternal fue **antimicrobiana** (control de hongos y bacterias en el nido), y que la función de comunicación evolucionó secundariamente a partir de ese papel antiséptico.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0968432805002246)​ ## La glándula tergal: feromona sexual - La **glándula tergal** de las hembras aladas es la fuente de la **feromona sexual** que atrae al macho durante el vuelo nupcial y durante la carrera en tándem post-desalado; las hembras de _Reticulitermes_ adoptan la postura de "llamada" con el abdomen arqueado hacia arriba para maximizar la dispersión aérea de la feromona tergal. - Los compuestos identificados incluyen la **neocembreno A** en imagos de _Nasutitermes_ (compartido con la TFP) y distintos sesquiterpenos en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ y _Coptotermes_; el **β-elemeno** es el compuesto de la glándula tergal del soldado de _R. speratus_ con función de feromona de primer orden (inhibición de diferenciación de [[soldados]]) y de fungistático.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2020.595614/full)​ ## La glándula mandibular: terpenos y defensa complementaria - El **complejo glandular mandibular** (_mandibular gland complex_) está formado por las glándulas situadas en la base interna de las mandíbulas y en el lumen mandibular; produce principalmente **compuestos terpenoides** (monoterpenos y sesquiterpenos según la especie), que contribuyen a la defensa química complementaria a la labial (y a la frontal en Neoisoptera). - En _Constrictotermes cyphergaster_ (Nasutitermitinae), las glándulas mandibulares del soldado contienen una mezcla única de sesquiterpenos tipo nerolidol; en _[[Mastotermes]] darwiniensis_, producen monoterpenos de cadena ramificada similares a los de los soldados de Blattodea primitivas, coherente con la posición más basal del género.[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/0020732286900462)​ ## Glándula oral: el nuevo órgano de 2019 - La **glándula oral** (_oral gland_) fue descrita por Synek et al. (2019) en el OIST como un **nuevo órgano exocrino** no homólogo de las glándulas labiales, situado en la región de la cavidad bucal sobre la pared interna de la boca; está presente en obreras e imagos de las familias estudiadas pero **ausente en los [[soldados]]**; su función propuesta es antiséptica (mantenimiento del microbioma bucal) y lubricación del bolo durante la trofalaxis. - La descripción de la glándula oral elevó el catálogo de glándulas exocrinas de los isópteros de 17 (cifra mencionada por Šobotník et al. 2012) a **22** (cifra de Costa-Leonardo et al. 2023), lo que indica que el sistema glandular de las termitas sigue siendo incompletamente conocido. ## Evolución del sistema glandular: de la antisepsia a la feromonas - Mitaka & Matsuura (2021) propusieron el modelo de que las **feromonas de las termitas evolucionaron desde sustancias defensivas y antimicrobianas**: los compuestos terpénicos producidos originalmente como fungistáticos y bactericidas habrían sido cooptados para funciones de señalización (alarma, seguimiento de pista, reconocimiento de nestmate, inhibición de castas) en un proceso de **parsimonia feromonológica** típico de las termitas; esto explicaría por qué en _[[Reticulitermes speratus]]_ el **β-elemeno** actúa simultáneamente como feromona de soldado (inhibición de diferenciación), feromona de alarma, fungistático contra _Metarhizium_ y _Beauveria_, y marcador de nestmate.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2020.595614/full)​ - La **parsimonia semioquímica** de los isópteros (pocas moléculas con muchas funciones dependientes del contexto y la concentración) contrasta con la **diversidad himenoptera** (cientos de compuestos con funciones altamente especializadas); el resultado es un sistema de comunicación suficientemente robusto para colonias de millones de individuos (Termitidae) usando un repertorio molecular más reducido. **Ayuda para entender:** Las glándulas de los termitas son, en palabras de Costa-Leonardo et al. (2023), el "sistema de comunicación y defensa en miniatura" de un organismo que vive en completa oscuridad y necesita coordinar desde la defensa de la entrada del nido hasta el apareamiento aéreo con solo 22 glándulas (frente a las ~100 de las hormigas). La clave para entender el sistema es que **cada glándula tiene varias funciones simultáneas dependientes de la casta**: la misma glándula labial que en la obrera produce la [[celulasa]] que digiere la madera, en el soldado produce el tóxico que paraliza a la hormiga enemiga; la misma glándula esternal que deposita la pista de forrajeo en la obrera, en el imago femenino produce la feromona de contacto sexual que inicia el cortejo. Y la glándula frontal —la gran innovación de los Neoisoptera— es la demostración de que una sola evolución anatómica (~85 Ma, en el ancestro de _[[Stylotermes]]_ + el resto de Neoisoptera) puede cambiar completamente la ecología defensiva de un linaje de insectos: con ella apareció la posibilidad de un soldado que en lugar de morder al enemigo lo pincha con un nasus y le lanza un chorro de monoterpenos a 10 cm de distancia. **Sinónimos:** "Exocrine glands of termites" (Ingl.); "secretory organs of Isoptera" (Ingl.); "pheromone-producing glands" (Ingl.; denominación parcial); "termite defensive glands" (Ingl.; denominación funcional parcial). **Términos relacionados:** Frontal (autapomorfia de Neoisoptera; reservorio; fontanela = poro de salida; sesquiterpenos/monoterpenos/diterpenos; defensa + alarma + protección del imago; ausente en termitas inferiores; en estado primitivo en _[[Stylotermes]]_); labial / salivar (universal; celulasas en obreras; hidroquinona marcado alimento; defensiva en soldados de termitas inferiores; hipertrofiada en [[soldados]] de Macrotermitinae); esternal (universal; única fuente de TFP; dodecadienol en Rhinotermitidae + Heterotermitidae; neocembreno A en nasutos; función sexual secundaria; origen antiséptico propuesto); tergal (imagos ♀; feromona sexual; β-elemeno en _R. speratus_; múltiples funciones contexto-dependientes); mandibular (terpenoides; defensa complementaria; _Mastotermes_ = monoterpenos blattoideos; _Constrictotermes_ = nerolidol); oral (nueva; Synek et al. 2019; antiséptica + lubricante; ausente en soldados); abdominal hipertrofiada (solo _Globitermes_; autotisis; ácidos grasos C15–C17 solidificantes); 22 glándulas totales (Costa-Leonardo et al. 2023); parsimonia semioquímica (pocas moléculas multifunción contexto-dependiente); evolución desde sustancias defensivas/antimicrobianas (Mitaka & Matsuura 2021). **Bloque:** Morfología y comunicación química / 72. Glándulas de termitas: 22 glándulas exocrinas descritas hasta 2023 (Costa-Leonardo et al.), con las 5 clásicas (frontal, labial, esternal, tergal, mandibular) más la oral (Synek et al. 2019) y otras 16; la frontal como autapomorfia de Neoisoptera (defensa química); la labial como única verdaderamente universal (digestiva + defensiva según casta); la esternal como única fuente de TFP; y el sistema funcionando por parsimonia semioquímica (pocas moléculas multifunción contexto-dependientes). **Fuentes (source):** - Costa-Leonardo, A.M. et al. (2023). _Termite exocrine systems: a review of current knowledge_ (Entomol. Exp. Appl. DOI: 10.1111/eea.13292). 22 glándulas exocrinas descritas para Isoptera; resumen de distribución, morfología y función de cada una; número extremadamente bajo comparado con Hymenoptera; señales vibroacústicas como sustituto; glándula oral = nueva. - Costa-Leonardo, A.M. (2010). _Pheromones and exocrine glands in Isoptera_ (Vitae, Colombiana). 5 glándulas principales = frontal, mandibular, labial, esternal, tergal; sternal gland = única fuente de TFP; feromona sexual = tergal + esternal; parsimonia: misma molécula en diferentes glándulas, castas y funciones según concentración; efecto sinérgico entre compuestos.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20831960/)​ - Šobotník, J. et al. (2012). _Comparative study of labial gland secretion in 15 termite species_ (PLoS ONE; PMC 3468581). 15 spp. en 6 familias; labial gland = universal; hidroquinona = marcado de alimento en [[obreras]]; celulasas solo en termitas inferiores (no en Termitidae); en Macrotermitinae la labial del soldado es la fuente defensiva primaria (no la frontal); tipos celulares: obreras > soldados.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3468581/)​ - Šobotník, J. et al. (2010). _Evolution of the frontal gland in imagoes_ (PMC 3012694). Frontal gland = autapomorfia de Neoisoptera; en imagos: variable según familia; reducida en _Coptotermes testaceus_ vs. desarrollada en Rhinotermitinae; el saco reservorio en imagos = órgano adaptativo, no subproducto del soldado; composición química variable: sesquiterpenos (Rhinotermitinae), monoterpenos (_Prorhinotermes_), proteolíticas (_Macrotermes_).[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3012694/)​ - Mitaka, Y. & Matsuura, K. (2021). _A review of termite pheromones: multifaceted, context-dependent_ (Front. Ecol. Evol.). TFP = dodecadienol (Heterotermitidae) vs. neocembreno A (nasutos); β-elemeno de _R. speratus_ = primer pheromone (inhibición de soldados) + releaser (arresto de obreras) + fungistático; evolución de feromonas desde sustancias defensivas/antimicrobianas; parsimonia semioquímica.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2020.595614/full)​ - Costa-Leonardo, A.M. (2006). _Morphology of sternal gland in workers of [[Coptotermes]] gestroi_ (Arthropod Struct. Dev.). Esternal gland = bílobada en parte anterior del abdomen; reservorio interno grande + exterior entre esternitos 4 y 5; estructura compleja sugiere multi-componentes en la TFP de _C. gestroi_; origen propuesto antiséptico (Rosengaus et al. 2004).[](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0968432805002246)​ - Synek, J. et al. (2019). _The oral gland, a new exocrine organ of termites_ (OIST Repo PDF). Descripción del 22º órgano exocrino; no homóloga de las labiales; ausente en soldados; función propuesta: antisepsia bucal + lubricación de bolo en trofalaxis.