(sust. m.) — [Semioquímica / Hidrocarburos cuticulares / Reconocimiento real en _[[Reticulitermes flavipes]]_] — Ingl.: _heneicosane_; _n-C21_; _royal recognition pheromone_ **Descripción:** Alcano lineal de **21 átomos de carbono** (fórmula C₂₁H₄₄; PM: 296,6 g/mol; nombre IUPAC: _heneicosane_), identificado en 2018 por Funaro et al. (PNAS 115: 3888–3893; NC State University) como el **único hidrocarburo cuticular específico de los reproductores** (_royal-specific CHC_) de la termita subterránea _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]] flavipes_, siendo la **primera y única feromona de reconocimiento real —con actividad tanto en reinas como en reyes— descrita en un isóptero**, y el **único feromón de rey conocido en cualquier insecto**; cuando se aplica sobre maniquís de vidrio, el heneicosano provoca en las [[obreras]] respuestas conductuales idénticas a las que generan las reinas vivas: **sacudida lateral** (_shaking_) y **antenación** aumentadas, con un efecto de dosis-respuesta positivo (sacudidas ×2 entre 0,1 y 10 µg); el reconocimiento funciona mediante un **proceso en dos pasos**: (1) el perfil cuticular general de la colonia aporta el contexto de "compañero de nido"; (2) el heneicosano dentro de ese contexto señaliza "realeza en el nido"; sin el contexto de compañero de nido, el efecto del heneicosano es real pero más débil; su hallazgo permitió fechar el uso de los **hidrocarburos cuticulares como feromona real** en ~150 Ma (inicio del linaje de los isópteros), ~50 Ma antes de su primer uso como feromona real en los Himenópteros sociales, lo que indica una **evolución convergente independiente** del mismo tipo de señal química en los dos grandes linajes de insectos eusociales; sin embargo, un estudio posterior (Lavy et al. 2021, _Sci. Rep._) añadió una **limitación fundamental**: el heneicosano **está ausente o en concentraciones no cuantificables en los reproductores primarios** (reinas y reyes fundadores) de _R. flavipes_, siendo propio casi exclusivamente de los **neoténicos** (reproductores de reemplazo ergatoide y ninfoide); los neoténicos producen además **4 compuestos adicionales ausentes en los reproductores primarios** y producen los compuestos reales compartidos en cantidades significativamente mayores, lo que Lavy et al. interpretan como una **"sobreseñalización del estatus reproductivo"** (_over-signaling_) de los neoténicos frente a los reproductores primarios, y no como un marcador universal de toda realeza en la especie. **Descripción ampliada:** ## Contexto: el problema del reconocimiento real en los isópteros - A diferencia de las hormigas y abejas —donde las feromonas de reconocimiento real estaban bien caracterizadas desde los años 1990 (_Dufour's gland acid_, _9-ODA_ de la abeja [[reina]])—, en los isópteros el componente químico del reconocimiento real era hasta 2018 completamente desconocido a nivel molecular; se sabía desde los años 1970 que los reproductores producen **inhibidores de la diferenciación de neoténicos** ([[feromonas]] primarias), pero los compuestos que elicitaban las conductas de reconocimiento (_shaking_, antenación) en obreras y soldados nunca habían sido aislados e identificados. - Funaro et al. (2019, PMC) desarrollaron primero el **[[bioensayo]] estándar** para el reconocimiento real en _R. flavipes_: se mide la frecuencia de sacudida lateral (_shaking_) y antenación de las obreras ante maniquíes de vidrio tratados con extractos cuticulares, comparados con maniquíes control; la sacudida lateral ocurre ~5–8 veces más en respuesta a la reina o el rey neoténico que ante una obrera o soldado; el bioensayo demostró que la señal de reconocimiento es mediada por compuestos cuticulares (no por [[feromonas]] volátiles a distancia) y que es conservada entre colonias y entre poblaciones geográficamente distantes. ## Identificación del heneicosano: el estudio de 2018 - Los extractos en hexano de las superficies cuticulares de reinas neoténicas, reyes neoténicos, obreras ♀ y obreras ♂ de tres colonias de _R. flavipes_ (NC, EE.UU.) se analizaron por **GC-MS**: los compuestos más abundantes en todos los grupos fueron _n_-alcanos y metilalcanos de C23–C25 (>40% de la masa total de CHCs); sin embargo, el **análisis de componentes principales (PCA)** reveló que los vectores que más contribuían a la separación reproductores/obreras eran: **_n_-C21** (heneicosano), _n_-C23 (tricosano) y la suite de compuestos ≥C35 como indicadores de estatus real; tetracosano, 2-metiltetracosano, pentacosano, 2-metilpentacosano y 3-metilpentacosano como indicadores del perfil de obrera. - El heneicosano fue el **único compuesto estrictamente ausente en obreras y [[ninfas]]** y presente en reinas y reyes neoténicos de todas las colonias; los demás compuestos real-enriquecidos eran cuantitativamente distintos pero no cualitativamente exclusivos de los reproductores. - Los **bioensayos de actividad** con maniquíes de vidrio tratados con heneicosano sintético a tres dosis (0,1; 1; y 10 µg) demostraron: (1) **respuesta dosis-dependiente**: las sacudidas se duplicaron entre 0,1 y 10 µg; (2) en presencia del extracto cuticular de obreras del mismo nido (_chemical context_), la respuesta alcanzó su **máximo ya a 0,1 µg** (sin patrón dosis-respuesta adicional), lo que indica saturación de la respuesta cuando el contexto colonial está presente; (3) el control con tetracosano (_n_-C24, un alcano control de cadena similar) no generó sacudida ni antenación significativas; (4) la respuesta a heneicosano (0,1 µg) + extracto de obreras fue **estadísticamente equivalente a la respuesta a reinas vivas**, confirmando que el compuesto es la señal suficiente para el reconocimiento. - La cantidad media de heneicosano en una [[reina]] neoténica fue **32,0 ± 8,1 ng** (Tabla S1 del estudio); a este nivel, los 10 µg de la dosis más alta del bioensayo equivalen a los extractos de ~300 reinas, lo que explica por qué la saturación en el [[bioensayo]] se alcanza a dosis más bajas cuando el contexto colonial está presente (menor umbral por señal combinada).[](https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.1721419115)​ ## La limitación de Lavy et al. (2021): los reproductores primarios no tienen heneicosano - Lavy et al. (2021, _Sci. Rep._) analizaron los CHCs de **reproductores primarios** (reinas y reyes fundadores, obtenidos de colonias silvestres con reproductores primarios verificados) y de neoténicos de dos poblaciones geográficamente distantes de _R. flavipes_ (Texas, EE.UU.): el heneicosano estaba **presente en la mayoría de los neoténicos** de ambas poblaciones (confirmación de Funaro et al. 2018), pero **ausente en los reproductores primarios** o presente en cantidades por debajo del umbral de cuantificación.[](https://www.nature.com/articles/s41598-021-83976-6)​ - Además, los neoténicos tenían **4 compuestos exclusivos** (no presentes en reproductores primarios ni en obreras), y producían los compuestos reales compartidos con los reproductores primarios en cantidades significativamente mayores; los autores concluyeron que los neoténicos poseen una **"mezcla real neoténica distinta"** (_distinct neotenic royal blend_) del perfil de los reproductores primarios, y que los neoténicos podrían estar **"sobreseñalizando su estatus reproductivo"** para compensar que son reproductores de reemplazo (no fundadores), estableciéndose como dominantes frente a las obreras y disuadiendo la diferenciación de nuevos neoténicos adicionales.[](https://www.nature.com/articles/s41598-021-83976-6)​ - La ausencia del heneicosano en reproductores primarios implica que **no es un marcador universal de realeza** en _R. flavipes_: la señal de reconocimiento de los reproductores primarios debe residir en otros compuestos (posiblemente en los CHCs ≥C35 de cadena larga identificados como real-enriquecidos en el PCA de Funaro et al. 2018, o en compuestos volátiles aún no identificados, o en las secreciones proteínicas identificadas como específicas de los reproductores primarios por Matsuura et al. 2009). ## Heneicosano como feromona de rey: unicidad en los insectos - Una de las implicaciones más destacadas del estudio de Funaro et al. (2018) fue que el heneicosano actúa como feromona de reconocimiento **tanto de reinas como de reyes neoténicos**: esto convierte al heneicosano en el **único feromón de rey conocido en cualquier insecto**; en los Himenópteros sociales (abejas, hormigas, avispas), la simetría reproductiva es inexistente: los machos (zánganos, machos de hormiga) no tienen presencia permanente en la colonia y no producen feromonas de reconocimiento real; en los isópteros, el rey reside en el nido de forma permanente, copula regularmente con la reina durante décadas y necesita ser reconocido y atendido por las obreras de la misma manera que la reina. - El hecho de que la misma molécula sea activa en ambos sexos reproductores sugiere que los isópteros **no necesitan señales sexo-específicas** para el reconocimiento real (a diferencia de algunas hormigas que distinguen reinas de machos alados mediante compuestos diferentes): la realeza termita es un **estado fisiológico bisexual señalizado por el mismo CHC**. - Los autores propusieron que el uso de CHCs como feromona real evolucionó en los isópteros hace ~**150 Ma** (divergencia de los isópteros de las cucarachas), ~50 Ma antes de su aparición convergente en los Himenópteros sociales (~100 Ma), lo que convierte a los isópteros en el **linaje más antiguo** en el que se documentan CHCs como señal de realeza. ## Contexto colonial como segundo componente de la señal - El experimento del contexto colonial fue uno de los resultados más relevantes del estudio: el heneicosano solo provoca sacudida y antenación significativas en obreras cuando se presenta **junto con el extracto cuticular general de obreras del mismo nido** ("nestmate chemical context"); cuando se presenta sin contexto colonial, la respuesta es débil aunque significativa; esto es coherente con la hipótesis de **reconocimiento en dos pasos** propuesta por Schal (NC State): el perfil CHC global de la colonia activa el "modo colonia" en las obreras, y el heneicosano dentro de ese modo activa el "modo real". - El proceso en dos pasos explica también por qué las obreras de _R. flavipes_ **no muestran agresión ante reinas de otras colonias**: la reina extraña tiene el mismo heneicosano que la propia; el heneicosano suprime la respuesta agresiva normalmente generada por un perfil CHC de colonia extraña, igualando el comportamiento frente a reinas propias y extrañas. **Ayuda para entender:** El heneicosano en _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]] flavipes_ resolvió la paradoja de cómo un termita ciego distingue a su reina en un nido de millones de individuos con una sola molécula: no lo distingue _sólo_ por esa molécula, sino por el contexto en que aparece —lo que equivale a decir que la "firma real" no es un sello solitario sino una firma con membrete; el membrete es el olor de la colonia, y el sello es el heneicosano. Pero la limitación que aportó Lavy et al. (2021) es igual de importante: esa firma es la de los neoténicos, no la de los reproductores fundadores; los reproductores primarios usan un lenguaje químico diferente —que todavía no se ha identificado completamente—, lo que indica que la "realeza" termita tiene dos dialectos quimiosemiológicos distintos: el del rey/reina fundadores y el del rey/reina de reemplazo, con presiones sociales diferentes sobre cada uno. **Sinónimos:** Heneicosano; _n_-heneicosano; _n_-C21; _heneicosane_ (Ingl.); "feromona de reconocimiento real" (en el contexto de _R. flavipes_ neoténicos); "royal recognition pheromone" (Ingl.; Funaro et al. 2018); "único feromón de rey conocido en insectos" (Ingl.; Funaro et al. 2018). **Términos relacionados:** Feromona de reconocimiento real (_royal recognition pheromone_; única en isópteros; Funaro et al. 2018); _shaking_ / sacudida lateral (conducta de reconocimiento real en obreras; ×5–8 frente a reproductivos vs. obreras; bioensayo con maniquíes de vidrio); antenación (segundo comportamiento de reconocimiento real; ×2–3 frente a reproductivos); neoténicos ergatoides y ninfoides (los únicos reproductores de _R. flavipes_ que producen heneicosano consistentemente; distintos de los reproductores primarios); reproductores primarios (fundadores de la colonia; **ausencia de heneicosano** o cantidades no cuantificables; Lavy et al. 2021); "mezcla real neoténica distinta" (_distinct neotenic royal blend_; 4 compuestos exclusivos de neoténicos + sobreseñalización de los compuestos compartidos; Lavy et al. 2021); contexto colonial (_nestmate chemical context_; dos pasos de reconocimiento; Schal 2018); tricosano (_n_-C23; segundo CHC indicador de estatus real en el PCA; menor especificidad que el heneicosano); compuestos ≥C35 (suite de alcanos de cadena larga; indicadores de estatus real en reproductores primarios; candidatos a feromona real primaria aún no confirmados); secreciones proteínicas de reproductores primarios (Matsuura et al. 2009; _Proc. R. Soc. B_; complemento no-cuticular de la señal real); evolución convergente de CHCs como feromona real: ~150 Ma en isópteros vs. ~100 Ma en Himenópteros (~50 Ma antes); único feromón de rey en insectos (heneicosano; activo en rey y reina neoténicos; sin equivalente en Hymenoptera); CHCs domésticos de obreras (tetracosano + 2-metiltetracosano + pentacosano + 2-metilpentacosano = indicadores de perfil de obrera; ausentes en neoténicos; determinados por el PCA). **Bloque:** Semioquímica / Reconocimiento de castas — 77. Heneicosano (_n_-C21): el único CHC exclusivo de reproductores neoténicos de _R. flavipes_ (Funaro et al. 2018, PNAS); elicita _shaking_ + antenación en obreras dosis-dependientemente; amplificado por el contexto de "compañero de nido" (proceso de reconocimiento en dos pasos); activo tanto en reinas como en reyes neoténicos (único feromón de rey en insectos); **ausente en reproductores primarios** (Lavy et al. 2021), que poseen una "mezcla real neoténica distinta" con 4 compuestos exclusivos adicionales y sobreseñalización de los compuestos compartidos; uso de CHCs como feromona real fechado en ~150 Ma, ~50 Ma antes que en los Himenópteros sociales. **Fuentes (source):** - Funaro, C.F. et al. (2018). _Identification of a queen and king recognition pheromone in [[Reticulitermes flavipes]]_ (PNAS 115: 3888–3893; PMC 5899469; PubMed 29555778). El estudio fundacional: GC-MS de CHCs de neoténicos vs. obreras; PCA: _n_-C21 = primer discriminador de estatus real; bioensayo con maniquíes de vidrio: 0,1–10 µg de heneicosano → sacudida ×2 (dosis-resp.) y antenación significativa; en contexto de obreras nestmate → saturación a 0,1 µg; heneicosano + contexto = respuesta equivalente a reina viva; 32,0 ± 8,1 ng/reina; único feromón de rey en insectos; CHCs como feromona real datados en ~150 Ma. - Funaro, C.F. et al. (2019). _Queen and king recognition in R. flavipes_ (PMC 6542537). Desarrollo del bioensayo de sacudida lateral + antenación; validación con 3 colonias; sacudida ×5–8 frente a reproductivos vs. no-reproductivos; reconocimiento mediado por CHCs; heneicosano confirmado como candidato activo desde el bioensayo. - Lavy, O. et al. (2021). _Distinct chemical blends in different reproductive castes of R. flavipes_ (Sci. Rep. 11: 4516). Heneicosano presente en neoténicos de Texas (confirmación) pero **ausente en reproductores primarios**; 4 compuestos exclusivos de neoténicos; sobreseñalización del estatus reproductivo por neoténicos; mezcla real neoténica ≠ mezcla real primaria; presiones sociales distintas sobre neoténicos vs. reproductores primarios.[](https://www.nature.com/articles/s41598-021-83976-6)​ - NC State News (2018). _Termite queen, king recognition pheromone identified_. Cita directa de Schal (PI del estudio): "Termites use a two-step recognition process — the colony's odor gives workers a 'home' context and heneicosane within this context denotes 'royals are in the home'."[](https://news.ncsu.edu/2018/03/termite-queen-king-recognition-pheromone-identified/)​ - Matsuura, K. et al. (2009). _Evidence of proteinaceous secretion specific to termite kings_ (Proc. R. Soc. B 277: 995). Secreciones proteínicas (no CHCs) específicas de reproductores primarios en varias spp. de Reticulitermitinae; complemento no cuticular de la señal real; indica que el sistema de reconocimiento real de los primarios usa moléculas distintas del heneicosano.[](https://royalsocietypublishing.org/rspb/article/277/1684/995/73054/Beyond-cuticular-hydrocarbons-evidence-of)​