(sust. f., familia) — [Taxonomía / Plagas de madera subterránea / Filogenia] — Ingl.: _subterranean termites_; _typical subterranean termites_ **Descripción:** Familia de isópteros del nanorden Neoisoptera, **elevada a rango familiar en 2024** (Hellemans et al., _Nature Communications_, 2024) a partir de la antigua subfamilia Heterotermitinae (_sensu_ Froggatt, 1897) y la absorción sinónima de Coptotermitinae (justificada por la parafilia de Heterotermitinae respecto a _Coptotermes_); comprende **3 géneros** únicamente — _**[[Coptotermes]]**_, _**Heterotermes**_ y _**[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]**_ — con distribución templada y tropical global, y agrupa prácticamente la totalidad de las **[[termitas]] subterráneas de importancia económica** en el mundo: sus miembros forman el clado **Geoisoptera** junto con [[Termitidae]] (siendo su grupo hermano), se alimentan de madera y lignocelulosa en descomposición a través de redes de galerías subterráneas, poseen **[[obreras]] verdaderas** diferenciadas e irreversibles, y su glándula frontal con fontanela está presente aunque de menor desarrollo que en Rhinotermitinae. **Descripción ampliada:** ## Historia taxonómica: del rango subfamiliar a la familia independiente - Durante todo el siglo XX, _Coptotermes_, _Heterotermes_ y _Reticulitermes_ estaban clasificados en la familia **Rhinotermitidae**: _Coptotermes_ en la subfamilia Coptotermitinae y _Heterotermes_ + _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ en Heterotermitinae. - Los análisis filogenéticos moleculares publicados desde 2015 (Bourguignon et al. 2015; 2021) detectaron de forma consistente que (1) [[Rhinotermitidae]] era **parafilética** respecto a Termitidae, y (2) Coptotermitinae estaba **anidada dentro de Heterotermitinae**, haciendo a esta también parafilética. - Hellemans et al. (2024), en el análisis filogenómico más completo realizado hasta la fecha (miles de UCEs), propusieron —y formalizaron— la **elevación de Heterotermitinae + Coptotermitinae a familia**: **Heterotermitidae** Froggatt, 1897 _stat. nov._, con Coptotermitinae sinonimizada bajo Heterotermitinae por prioridad del nombre; al mismo tiempo se segregaron Psammotermitidae, Rhinotermitidae _s.s._ (solo Rhinotermitinae) y Termitogetonidae. - El cambio es, según Nan-Yao Su (UF/IFAS), «**biológicamente más relevante**» que la clasificación anterior: casi toda la biología, el sistema de castas, los ciclos de infestación y los **protocolos de control por cebos** (_baiting systems_) son compartidos entre los tres géneros de Heterotermitidae, lo que no ocurría con los otros géneros de la antigua Rhinotermitidae. ## Los tres géneros y sus caracteres diagnósticos |Género|Spp.|Distribución|Soldado: morfología cefálica|Fontanela|Secreción defensiva| |---|---|---|---|---|---| |_**Coptotermes**_ Wasmann|~67 spp.|Pantropical; cosmopolita invasora|Cabeza **oval/piriforme**; fontanela grande, dirigida hacia adelante; mandíbulas cortas sin dientes marginales|**Grande, prominente**|Látex blanco viscoso; rico en β-bisabolol y sesquiterpenos; adherente y tóxico| |_**Heterotermes**_ Froggatt|~45 spp.|Pantropical; América del Norte y del Sur, Asia, África, Australia|Cabeza **rectangular**; fontanela pequeña indistinta; mandíbulas largas katana sin dientes marginales|**Pequeña, poco visible**|Secreción menos abundante; defensa principalmente mecánica| |_**Reticulitermes**_ Holmgren|~50 spp.|**Holártico** (Europa, Asia, Norteamérica templada); único género de la familia con distribución en Europa|Cabeza **rectangular**; fontanela pequeña, rodeada de setas; mandíbulas largas sin dientes marginales prominentes|**Pequeña, con setas**|Secreción escasa; defensa combinada con mandíbulas| ## Posición filogenética: Geoisoptera, hermano de [[Termitidae]] - La posición de Heterotermitidae en el árbol de la vida de los isópteros es la de **grupo hermano exclusivo de Termitidae**, formando juntos el clado **Geoisoptera**, que recibe este nombre por la dependencia compartida de ambas familias del contacto con el suelo como fuente de humedad y como sustrato del nido. - Esta relación de hermandad —confirmada por múltiples análisis moleculares independientes— explica por qué Heterotermitidae comparte con Termitidae la posesión de **obreras verdaderas irreversibles** y la transición parcial hacia la pérdida de protistas intestinales: _Coptotermes_ ya muestra una reducción significativa de la diversidad de protistas flagelados respecto a Kalotermitidae y [[Archotermopsidae]]. - Los tres géneros de Heterotermitidae son, junto con Termitidae, los **competidores dominantes** en casi todos los ecosistemas terrestres tropicales y templados; su éxito ecológico proviene de la combinación de colonias grandes, forrajeo subterráneo en red y la mayor variabilidad en el sistema reproductivo neoténico de cualquier familia. ## Morfología compartida: el diagnóstico de la familia Hellemans et al. (2024) definieron los caracteres diagnósticos morfológicos compartidos por los tres géneros de Heterotermitidae:[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y)​ - Margen anterior del **postclípeo** plano o cóncavo (no convexo). - Soldados con **fontanela rodeada de setas** y **mandíbulas en forma de katana** (largas, curvas, sin dientes marginales prominentes, salvo serración basal); más de tres espuelas apicales en la protibia. - Todos presentan **obreras verdaderas** (desarrollo bifurcado; sin pseudoergados totipotentes). - Sistema de nido obligatoriamente ligado al **suelo** como fuente de humedad (de ahí el término _subterranean termites_ como nombre vernáculo que abarca a los tres géneros). ## Relevancia como plaga: la familia más destructiva del mundo - Heterotermitidae es la familia que concentra las **termitas subterráneas de mayor impacto económico** a nivel global; los estudios de daños estructurales sitúan a _Coptotermes formosanus_, _C. gestroi_, _Reticulitermes flavipes_ y _R. hesperus_ como responsables de la mayoría del coste de control de termitas en el mundo, estimado en >**40 000 millones de dólares anuales**. - En **España**, Heterotermitidae está representada por _Reticulitermes grassei_ y _R. banyulensis_ (endémicas de la Península Ibérica) y _R. lucifugus_ (noreste peninsular y sur de Francia), que son las **únicas termitas subterráneas nativas de Europa continental**. - _Coptotermes formosanus_ y _C. gestroi_ son las dos especies con mayor potencial invasivo de la familia: sus colonias pueden superar **varios millones de individuos**, con forrajeo hasta 100 m del nido central; _C. gestroi_ se ha establecido en el sur de Florida, Hawái, partes del Caribe y algunas zonas mediterráneas, pero no en la Península Ibérica. - La creación de Heterotermitidae tiene implicaciones directas para el **control de plagas por cebos**: los tres géneros comparten el mismo sistema de [[forrajeo]] colectivo mediante feromonas de rastro, la misma dependencia del suelo y la misma estructura colonial, por lo que los protocolos de cebo (hexaflumuron, noviflumuron, clorantraniliprol) son eficaces en toda la familia, a diferencia de los otros géneros de la antigua Rhinotermitidae que requieren estrategias distintas. **Ayuda para entender:** Heterotermitidae es la familia que, como control de plagas, más nos interesa conocer y saber manejar: agrupa a los tres géneros responsables de casi todos los daños estructurales por termitas subterráneas en el mundo. El nombre "nueva familia" puede sonar a novedad académica sin importancia práctica, pero en realidad es todo lo contrario: los tres géneros (_Coptotermes_, _Heterotermes_, _Reticulitermes_) comparten la misma biología fundamental —nido en el suelo, obreras verdaderas, colonias de cientos de miles a millones de individuos, forrajeo en red con feromona de rastro— lo que significa que las estrategias de control validadas en uno son aplicables a los demás. Antes, agrupados con otros géneros dentro de Rhinotermitidae, esa coherencia biológica quedaba oscurecida; ahora queda explícita en la clasificación. En España, los representantes son _Reticulitermes grassei_ y _R. banyulensis_ de la Península y _R. lucifugus_ del noreste; _Coptotermes_ no está establecida en España continental pero es la pesadilla de los inspectores en cualquier país tropical o subtropical. **Sinónimos:** Termitas subterráneas (_subterranean termites_); termitas de galería de barro (_mud-tube termites_); Heterotermitinae + Coptotermitinae (denominación subfamiliar, en desuso); "Rhinotermitidae _sensu auct._" (nombre histórico incorrecto actualmente para este grupo). **Términos relacionados:** _Coptotermes formosanus_ (termita de Formosa; colonia hasta varios millones; 100 m de forrajeo); _C. gestroi_ (asiática, invasora Florida y Caribe); _Reticulitermes grassei_ y _R. banyulensis_ (únicas termitas subterráneas nativas de España); _R. flavipes_ (norteamericana, >4–19 millones de individuos por colonia); _Heterotermes_ (trópicos; fontanela pequeña); Geoisoptera (clado Heterotermitidae + Termitidae; grupo hermano de [[Termitidae]]); [[Rhinotermitidae]] _s.s._ (solo los 5 géneros de Rhinotermitinae en la nueva clasificación); Psammotermitidae (familia segregada); Termitogetonidae (familia segregada); obrera verdadera irreversible; desarrollo bifurcado; fontanela rodeada de setas; mandíbulas en forma de katana; cebo con inhibidores de la síntesis de quitina (hexaflumuron, noviflumuron); protocolo de cebo aplicable a toda la familia. **Bloque:** Taxonomía y plagas urbanas / 44. Heterotermitidae: nueva familia elevada a rango familiar en 2024, 3 géneros (_Coptotermes_, _Heterotermes_, _Reticulitermes_), grupo hermano de Termitidae en el clado Geoisoptera, y la familia de mayor impacto económico por daños estructurales del mundo entero. **Fuentes (source):** - Hellemans, S. et al. (2024). _Genomic data provide insights into the classification of extant termites_ (Nat. Commun. 15: 6626). Heterotermitinae + Coptotermitinae elevadas a Heterotermitidae _stat. nov._; Coptotermitinae sinónima de Heterotermitinae; 3 géneros incluidos: _Coptotermes_, _Heterotermes_, _Reticulitermes_; diagnóstico morfológico formal; †_Lukotermes_ = miembro fósil; Geoisoptera = Heterotermitidae + Termitidae.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y)​ - Wikipedia. _Heterotermitidae_. Elevada a familia en 2024; grupo hermano de Termitidae = Geoisoptera; distribución templada y tropical global. - UF/IFAS News (2024). Cita de Nan-Yao Su: nueva familia "biológicamente más relevante" que Rhinotermitidae para el control por cebos; biología compartida entre los 3 géneros de Heterotermitidae valida los mismos protocolos de control.[](https://blogs.ifas.ufl.edu/news/2024/09/11/international-team-of-scientists-make-taxonomic-breakthrough-by-rewriting-the-termite-dictionary/)​ - Professional Pest Manager (2024). Implicaciones prácticas del cambio: historia del descubrimiento de que _Heterotermes_ + _Coptotermes_ + _Reticulitermes_ forman un clado hermano de Termitidae; relevancia de los cebos para toda la nueva familia.[](https://professionalpestmanager.com/termite-research/termite-evolution/)​ - Isoptera Species File (2024). Coptotermitinae Holmgren, 1910 sinónima de Heterotermitidae; géneros incluidos: _Coptotermes_, _Heterotermes_, _Reticulitermes_; †_Lukotermes_ extinto.[](https://isoptera.speciesfile.org/otus/653896/overview)​ - Bourguignon, T. et al. (2015). _Evolutionary history of termites from 66 mt genes_ (MBE 32: 406–421). Termitidae es el grupo hermano de Coptotermitinae + Heterotermitinae; _Coptotermitinae_ anidada dentro de Heterotermitinae (parafilia); propuesta inicial de elevación a familia independiente. - Vieira, P.M. et al. (2024). _Molecular identification of R. grassei in Azores, Madeira and Morocco_ (PMC). _R. grassei_ y _R. banyulensis_ = únicas termitas subterráneas nativas de España peninsular; _R. lucifugus_ = noreste; expansión de _R. grassei_ a 6 países por transporte humano.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11163452/)​ - CABI Compendium. _C. formosanus_. Colonias de varios millones; forrajeo hasta 100 m; 70 000 alados/enjambre; plaga más destructiva del mundo.