(sust. f., subfamilia → familia) — [Taxonomía / [[Heterotermitidae]] _stat. nov._ / Geoisoptera / Las [[termitas]] subterráneas más destructivas del mundo] — Ingl.: _subterranean termites_; _[[Heterotermitidae]]_ **Descripción:** Nombre original de la subfamilia Heterotermitinae Froggatt, 1897, que Hellemans et al. (2024) **elevaron a rango de familia** —_**Heterotermitidae**_ Froggatt, 1897 _stat. nov._— para acoger a los **3 géneros** de termitas subterráneas más importantes económicamente del planeta: _**[[Coptotermes]]**_ Wasmann, 1896 (~70 spp.); _**Heterotermes**_ Froggatt, 1896 (~40 spp.); y _**Reticulitermes**_ Holmgren, 1913 (~75 spp.); la elevación fue necesaria porque los análisis moleculares demostran que la antigua Rhinotermitidae _sensu lato_ era **polifilética** y que Heterotermitinae (incluyendo Coptotermitinae anidada dentro de ella) es **hermana de [[Termitidae]]**, formando con ella el clado **Geoisoptera** (todas las termitas subterráneas o de vida en suelo); esta familia contiene las **especies de termitas más destructivas del mundo** (_C. formosanus_, _C. gestroi_, _R. flavipes_), con daños anuales estimados en **>2 200 millones de dólares** solo en EE.UU. por _C. formosanus_. **Descripción ampliada:** ## La reorganización taxonómica de 2024: de subfamilia a familia - **Historia nomenclatural:** La subfamilia Heterotermitinae Froggatt, 1897 fue creada para incluir el género _Heterotermes_; en 1910, Holmgren añadió Coptotermitinae (con _Coptotermes_) y Leucotermitinae (con _Leucotermes_ = _Heterotermes_) como subfamilias separadas de [[Rhinotermitidae]]; durante todo el siglo XX, los tres géneros actuales (_Coptotermes_, _Heterotermes_, _Reticulitermes_) fueron clasificados en la subfamilia Heterotermitinae de Rhinotermitidae _sensu lato_. - Hellemans et al. (2024) con datos UCE demostraron que Rhinotermitidae _sensu lato_ era **polifilética**: los cuatro linajes que la componían divergen en posiciones distintas del árbol, incluyendo una divergencia **antes** de la separación de [[Serritermitidae]] y de Termitidae; específicamente, demostraron que Heterotermitinae es **parafilética respecto a Coptotermitinae** (es decir, _Coptotermes_ está anidado dentro del grupo que incluye _Heterotermes_ y _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_), lo que invalida el mantenimiento de ambas subfamilias como grupos separados.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y)​ - La solución fue sinonimizar Coptotermitinae + Leucotermitinae + Arrhinotermitinae con **Heterotermitinae** (que tiene precedencia nomenclatural sobre todos los demás nombres), y elevar el conjunto a **rango familiar**: _**[[Heterotermitidae]]**_ Froggatt, 1897 _stat. nov._ con los 3 géneros extantes y el género fósil †_Lukotermes_ Perkovsky & Nel (sinónimo nuevo). - Al mismo tiempo, se reconoció que Heterotermitidae es **hermana de Termitidae** (con UFBs altos en la mayoría de los análisis), formando el clado **Geoisoptera** = todas las termitas de vida subterránea o en suelo; esto explica morfológica y conductualmente la convergencia entre los Heterotermitidae y los [[Termitidae]] en: (1) obreras verdaderas diferenciadas (no pseudoergados); (2) sistema de galerías en suelo y madera húmeda; (3) susceptibilidad a los mismos métodos de control (cebos con IGRs). ## Los tres géneros de Heterotermitidae |Género|Autor|Spp.|Distribución|[[Soldado]]|Importancia| |---|---|---|---|---|---| |_**[[Coptotermes]]**_ Wasmann|1896|~70|Pantropical (nativo: Indomalayo + Australia; invasor: todos los continentes)|Cabeza ovoide; fontanela grande circular; secreción blanca pegajosa abundante; mandíbulas curvadas simétricas|La **plaga de [[termitas]] más destructiva del mundo**; _C. formosanus_ y _C. gestroi_ entre los 100 peores invasores del planeta| |_**Heterotermes**_ Froggatt|1896|~40|Pantropical (Neotrópico, Afrotropical, Oriental, Australasia)|Cabeza ovalada más alargada que _[[Coptotermes]]_; fontanela visible pero más pequeña; mandíbulas robustas|Segunda plaga de termitas en el Caribe y América Central; plaga importante en plantaciones de caña y eucalipto| |_**Reticulitermes**_ Holmgren|1913|~75|Holártico (Norteamérica + Europa + Asia templada); el único género de Heterotermitidae con distribución en zonas templadas|Cabeza más alargada y estrecha; fontanela pequeña; soldados con secreción menos copiosa que _Coptotermes_|La **principal plaga de termitas de Europa y Norteamérica**; _R. flavipes_ en EE.UU.; _R. lucifugus_ en el Mediterráneo| ## Características biológicas comunes de Heterotermitidae - **[[Obreras]] verdaderas:** a diferencia de las termitas inferiores (donde las "obreras" son pseudoergados totipotentes), los tres géneros de Heterotermitidae tienen **obreras diferenciadas irreversiblemente** desde instares tempranos (con estima de divergencia con Termitidae en común ~65–75 Ma); esta diferenciación está acompañada de una reducción en los protistas intestinales: los Heterotermitidae son **termitas "inferiores" por tener flagelados**, pero con un sistema de castas **más derivado** que cualquier otra termita inferior. - **Vida subterránea obligada:** todos los géneros forrajean mediante galerías cerradas de barro (tubos de barro en superficie) que conectan el nido en el suelo con las fuentes de madera; no tienen actividad en superficie expuesta; el nido (cuando existe) es difuso y distribuido, sin montículo visible; algunos grupos forman **colonias polidomadas** con múltiples subnidos conectados. - **Protistas intestinales:** mantienen los flagelados celulolíticos de las termitas inferiores (_Pseudotrichonympha_, _Spirotrichonympha_, _Holomastigotoides_ para _Coptotermes_; _Trichonympha_ para _Reticulitermes_ y _Heterotermes_), lo que los distingue de los [[Termitidae]]; esta retención de flagelados junto con la vida subterránea y las [[obreras]] verdaderas convierte a los Heterotermitidae en **el nexo evolutivo** entre las termitas inferiores y los Termitidae. - **Susceptibilidad a cebos con IGRs:** los tres géneros comparten la particularidad de que los **sistemas de cebo** con inhibidores de la síntesis de [[quitina]] (hexaflumuron, noviflumuron, diflubenzuron, clorfenapir) son extraordinariamente eficaces para la [[eliminación de la colonia]] completa; la razón es el **trofalaxis extensiva** que caracteriza a los Heterotermitidae: los obreros que ingieren el IGR lo transmiten a todos los individuos de la colonia mediante el intercambio de alimento; esta propiedad es específica de los [[Heterotermitidae]] y Termitidae (no funciona igual en termitas inferiores sin obrera verdadera ni sin red de trofalaxis colonia-wide).[](https://professionalpestmanager.com/termite-research/termite-evolution/)​ ## Geoisoptera: el clado hermano de [[Termitidae]] - El clado **Geoisoptera** formado por Heterotermitidae + Termitidae es la **sinapomorfia ecológica más importante** de la clasificación de Hellemans et al. (2024): todos sus miembros son subterráneos o "de suelo" en un sentido amplio, a diferencia de todos los demás Neoisoptera (Stylotermitidae, [[Psammotermitidae]], Termitogetonidae, [[Rhinotermitidae]] _sensu novo_) que son xilófagos de madera expuesta o de madera en contacto con suelo. - La divergencia de [[Heterotermitidae]] de [[Termitidae]] se estimó en Bourguignon et al. (2015) en **~65–75 Ma** (Cretácico tardío–Paleoceno); la divergencia entre _Coptotermes_ y (_Heterotermes_ + _Reticulitermes_) en **~38–42 Ma** (Eoceno); y entre _Heterotermes_ y _Reticulitermes_ en **~26–38 Ma** (Oligoceno), siendo _Heterotermes_ el grupo hermano más cercano de _Reticulitermes_ en prácticamente todos los análisis moleculares recientes. **Ayuda para entender:** Heterotermitinae → Heterotermitidae es el cambio taxonómico del año 2024 que más impacta a los entomólogos aplicados y a los técnicos de control de plagas: de repente, los tres géneros de termitas subterráneas que causan el 95% de los daños estructurales de los isópteros en todo el mundo ya no son "parte de [[Rhinotermitidae]] junto con _Schedorhinotermes_" sino que tienen su propia familia, más emparentada con los Termitidae (que construyen montículos y cultivan hongos) que con cualquier otro grupo de termitas "inferiores". La razón práctica por la que es importante que el técnico de control sepa esto: todos los miembros de Heterotermitidae —_Coptotermes_, _Heterotermes_ y _Reticulitermes_— son susceptibles a los mismos métodos de cebo con IGRs, tienen el mismo tipo de trofalaxis colonia-wide, y responden de forma casi idéntica a los mismos protocolos de tratamiento, algo que no ocurre con los otros géneros históricamente incluidos en "Rhinotermitidae" (_[[Schedorhinotermes]]_, _Psammotermes_, etc.). **Sinónimos:** Heterotermitinae Froggatt, 1897 (nombre original, subfamiliar); Coptotermitinae Holmgren, 1910 _syn. nov._ (sinonimizado en Hellemans et al. 2024); Leucotermitinae Holmgren, 1910 _syn. nov._; Arrhinotermitinae Sjöstedt, 1926 _syn. nov._; "subterranean termites" (Ingl., denominación aplicada común); Geoisoptera (nombre del clado Heterotermitidae + Termitidae). **Términos relacionados:** _Coptotermes_ (~70 spp.; pantropical; plaga más destructiva; fontanela grande; secreción blanca pegajosa; _C. formosanus_ = uno de los 100 peores invasores del mundo; daños >2 200 M$/año en EE.UU.); _Heterotermes_ (~40 spp.; pantropical; segunda plaga de América Central y Caribe; plaga de caña de azúcar y eucalipto); _Reticulitermes_ (~75 spp.; Holártico; única termita inferior de Europa; _R. flavipes_ en EE.UU.; _R. lucifugus_ en Mediterráneo); Geoisoptera (clado [[Heterotermitidae]] + Termitidae; hermanos); obreras verdaderas diferenciadas (compartido con Termitidae; no pseudoergados); flagelados intestinales retenidos (diferencia de Termitidae); trofalaxis colonia-wide (base de eficacia de cebos con IGRs); Heterotermitidae _stat. nov._ (Hellemans et al. 2024; elevación desde Heterotermitinae; precedencia sobre Coptotermitinae + Leucotermitinae + Arrhinotermitinae); †_Lukotermes_ Perkovsky & Nel (género fósil sinonimizado en Heterotermitidae); divergencia Coptotermes ↔ (Heterotermes + Reticulitermes) ~38–42 Ma; Heterotermes = hermano de Reticulitermes (no de Coptotermes). **Bloque:** Taxonomía y control de plagas / 71. Heterotermitinae → [[Heterotermitidae]] _stat. nov._ (Hellemans et al. 2024): familia elevada desde subfamilia de Rhinotermitidae, con 3 géneros (_Coptotermes_, _Heterotermes_, _Reticulitermes_; ~185 spp. totales), hermana de [[Termitidae]] en el clado Geoisoptera, [[obreras]] verdaderas + flagelados retenidos + trofalaxis colonia-wide, las termitas subterráneas más destructivas del planeta, con susceptibilidad compartida a cebos con IGRs como herramienta de control. **Fuentes (source):** - Hellemans, S. et al. (2024). _Genomic classification of extant termites_ (Nat. Commun.). Heterotermitinae parafilética respecto a Coptotermitinae → sinónimos: Coptotermitinae + Leucotermitinae + Arrhinotermitinae con Heterotermitinae; elevada a Heterotermitidae Froggatt, 1897 _stat. nov._; 3 géneros: _Coptotermes_ + _Heterotermes_ + _Reticulitermes_; †_Lukotermes_ = miembro fósil de Heterotermitidae; Geoisoptera = Heterotermitidae + [[Termitidae]].[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y)​ - Wikipedia. _[[Heterotermitidae]]_. "Elevated to family level from Heterotermitinae, formerly in [[Rhinotermitidae]]; sister to Termitidae forming Geoisoptera; _C. formosanus_ costs >$2.2B annual damages in USA alone; feed through soil-wood interface."[](https://en.wikipedia.org/wiki/Heterotermitidae)​ - Professional Pest Manager. _Termite evolution_. Implicaciones para el control de plagas: Heterotermitidae como grupo separado con biología compartida (_Coptotermes_, _Heterotermes_, _Reticulitermes_) susceptible a cebos con IGRs; trofalaxis = base de la eficacia del cebo; conexión evolutiva entre termitas inferiores y superiores.[](https://professionalpestmanager.com/termite-research/termite-evolution/)​ - Bourguignon, T. et al. (2015). _Evolutionary history from 66 mitogenomes_ (MBE). Divergencia [[Heterotermitidae]] ↔ Termitidae ~65–75 Ma; _Coptotermes_ ↔ (_Heterotermes_ + _Reticulitermes_) ~38–42 Ma; Heterotermes = hermano de [[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]. - ScienceDirect Topics. _Heterotermes overview_. Tres géneros de Heterotermitidae en el Hemisferio Norte expandidos como invasores; plaga de plantaciones de caña y eucalipto en el Caribe y América Central.[](https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/heterotermes)​ - Scheffrahn, R. et al. (2023). _Termites of Canada, continental USA, and Mexico_. 4 géneros de Rhinotermitidae (Heterotermitinae _sensu veterum_) en América del Norte: _[[Coptotermes]]_ (2 spp. introducidas en EE.UU.), _Heterotermes_ (4 spp. en México y Caribe), _Reticulitermes_ (~30 spp. en el continente).[](http://www.scielo.org.mx/scielo.php?script=sci_arttext&pid=S0065-17372023000100101)