HODOTERMITIDAE - Un mundo de termitas

(sust. f., familia) — [Taxonomía / Ecología de sabana] — Ingl.: _harvester termites_ **Descripción:** Familia basal de [[termitas]] del Viejo Mundo, con **3 géneros y ~18–19 especies**, distribuida en las sabanas y desiertos de África, Oriente Medio y Asia central hasta el subcontinente indio; popularmente denominadas **termitas cosechadoras** (_harvester termites_), se distinguen de casi todas las demás familias de termitas por poseer **ojos compuestos funcionales y ocelos en todas las castas** ([[obreras]] y [[soldados]] inclusive), por forrajear sobre la superficie del suelo (principalmente de noche) en busca de hierba seca y materia vegetal muerta, y por el borde interno **aserrado** de sus mandíbulas. **Descripción ampliada:** ## Taxonomía y posición filogenética - **Clasificación:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Familia Hodotermitidae Desneux, 1904; 3 géneros extantes (_Hodotermes_, _Microhodotermes_, _Anacanthotermes_); ~18–19 especies reconocidas. - Filogenéticamente forman parte del clado **Teletisoptera** junto con [[Archotermopsidae]] y Stolotermitidae; las análisis moleculares más recientes (Wang et al. 2022) recuperan a Hodotermitidae como **monofilético** y como grupo hermano de Archotermopsidae, divergiendo de Stolotermitidae hace ~100 Ma (Cretácico tardío). - La distribución actual del grupo se explica por una combinación de **vicarianza** (derivada de la fragmentación de Gondwana) y dispersiones intercontinentales más recientes.[](https://oist.repo.nii.ac.jp/record/2000370/files/Wang%20et%20al,%202022%20accepted%20version-1.pdf) ## Los tres géneros |Género|Spp.|Distribución|Hábitat|Rasgos principales| |---|---|---|---|---| |_**Hodotermes**_ Hagen|2 (_H. mossambicus_, _H. viator_)|África oriental y austral (Eritrea–Sudáfrica)|Sabanas, praderas; suelos consolidados|La más estudiada; forrajeo en columnas diurnas y nocturnas; colonia hasta 6,5 ha; daño grave a pastizales| |_**Microhodotermes**_ Silvestri|~5|Sudáfrica (Namib, Kalahari, Karoo)|Desiertos y semi-desiertos del sur de África|Colonias medianas; nidos con túneles de 15 cm de profundidad; densidad de accesos superficiales elevada| |_**Anacanthotermes**_ Jacobson|~11|Norte de África, Oriente Medio, Asia central (Arabia Saudí, Irán, Afganistán, Asia central hasta India NW)|Desiertos y semi-desiertos; oasis y zonas de cultivo irrigadas|Almacenamiento de material vegetal en depósitos del nido; forrajeo sobre 72+ especies de plantas; plaga en zonas de cultivo| ## El rasgo más singular: ojos compuestos en todas las castas - En la inmensa mayoría de las termitas, obreras y soldados son **completamente ciegos** (ojos reducidos a puntos no funcionales o ausentes); en Hodotermitidae, todos los individuos —incluidas obreras y soldados— poseen **ojos compuestos pigmentados y funcionales**, lo que les permite orientarse visualmente durante el forrajeo a cielo abierto. - También poseen **ocelos funcionales** en los alados; en obreras y soldados los ocelos son más pequeños pero presentes. - La pigmentación oscura del tegumento (cuticula marrón oscura a grisácea, en contraste con la palidez característica de la mayoría de las termitas) es coherente con la exposición solar durante el forrajeo. ## Forrajeo: cosecha de hierba en la superficie - Las obreras de _H. mossambicus_ salen del nido en **columnas** por túneles subterráneos que desembocan en la superficie mediante "puertos de forrajeo" (_foraging ports_); una colonia madura puede tener la zona de forrajeo cubierta de puertos de acceso espaciados ~1 m, de modo que ningún punto está a más de ~0,5 m de un acceso a la red de túneles. - La dieta principal es la **hierba seca** (_Themeda triandra_, _Cynodon dactylon_, etc.), que las obreras trocean y transportan al nido; también aprovechan hojas, líquenes, semillas y, en menor medida, madera muerta. - En _H. mossambicus_, las obreras **mayores** son las responsables de **cortar** la hierba, mientras que las **menores** se encargan del **transporte** al nido, revelando un polietismo de tamaño (_size polyethism_) análogo al de las hormigas cortadoras de hojas.[](https://www.cambridge.org/core/journals/bulletin-of-entomological-research/article/observations-on-the-foraging-behaviour-of-the-harvester-termite-hodotermes-mossambicus-hagen-isoptera-hodotermitidae/2EBA8791E900421C2F90167F8FCF1921) - Las obreras depositan el material cosechado primero en **cámaras depósito superficiales** y luego lo transportan progresivamente hacia las cámaras centrales del nido en una cadena en "brigada de cubos" (_bucket brigade_): los transportistas de superficie difieren de los transportistas subterráneos de las galerías profundas.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3014812/) - En el sistema de túneles de forrajeo de _Microhodotermes_ en el desierto de Namibia, Tschinkel (2010) excavó **76 m de túneles en 170 m²** en una sola colonia; los túneles se extienden en red a al menos **10–15 m** del nido central, con numerosas interconexiones; las colonias vecinas comparten túneles, lo que sugiere que todo el hábitat apto puede estar surcado por una red continua.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3014812/) ## Nido y estructura colonial - Los nidos son enteramente **subterráneos**, sin montículos epigeos; se localizan a una profundidad media de **1,4 m** (_H. mossambicus_), pero pueden llegar a los **6,7 m** de profundidad en zonas con suelo seco. - Los nidos de _Hodotermes_ son "nidos de piezas separadas" (_separate-piece nesters_): el material vegetal cosechado se almacena en cámaras alejadas de la cámara real y de las zonas de cría; esto contrasta con el "nido-fusión" de las termitas subterráneas como _Reticulitermes_, donde el alimento y la colonia están íntimamente entremezclados.[](https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/hodotermes) - El tamaño de la colonia en _H. mossambicus_ puede albergar desde varios miles hasta potencialmente cientos de miles de individuos en colonias de gran extensión territorial (~6,5 ha). - En el nido excavado de _Microhodotermes_ (desierto de Namibia), la colonia contaba ~**45 000 termitas**: 71% obreras, 9% soldados y 6% reproductores neoténicos.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3014812/) ## Impacto ecológico y económico - En las sabanas del sur de África, _H. mossambicus_ es capaz de consumir en años de alta densidad **el equivalente a toda la producción de hierba** de una hectárea (1–3 t/ha de materia seca), compitiendo directamente con el ganado y los herbívoros silvestres. - Se estima que _H. mossambicus_ consume hasta el **25% de la producción de heno** de Namibia en años de densidad media, lo que la convierte en una plaga relevante de los pastizales de la región árida. - En Asia central, _Anacanthotermes turkestanicus_ y _A. ahngerianus_ atacan cultivos agrícolas en oasis y zonas irrigadas (algodón, frutales, cereales) y también dañan estructuras de madera en zonas urbanas. - Ecológicamente, sin embargo, las termitas cosechadoras contribuyen significativamente al **ciclo de nutrientes** de los ecosistemas áridos: la eliminación de hierba seca reduce el riesgo de incendio y la mineralización de nutrientes (N, S, Se) que se volatilizarían en el fuego.[](https://www.inaturalist.org/journal/milewski/80715-interpretive-notes-on-the-termite-family-hodotermitidae-in-africa-part-1-hodotermes-coaton-and-sheasby-1972-1975) ## Simbiosis y digestión - A diferencia de las termitas "inferiores" xilófagas ([[Mastotermitidae]], Kalotermitidae, Rhinotermitidae), las Hodotermitidae son termitas **gramnívoras** que digieren principalmente pared celular de gramíneas ([[celulosa]] + hemicelulosa de hierba). - No poseen [[protistas flagelados]] celulolíticos en el intestino posterior (que son característicos de las termitas inferiores xilófagas); en su lugar, la digestión se apoya en **bacterias fibrolíticas** y en celulasas endógenas, comparable al sistema de las termitas superiores (Termitidae).[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2023.1111484/full) - Las larvas maduras (sexto estadio) son las que principalmente realizan las tareas de alimentación dentro del nido, alimentando por [[trofalaxia]] a las obreras adultas, los soldados y los reproductores; paradójicamente, las obreras adultas no pueden subsistir por sí solas sin ser alimentadas por las larvas.[](https://journals.co.za/doi/pdf/10.10520/AJA00128789_3987) **Ayuda para entender:** En sencillo, los Hodotermitidae son las "ovejas" del mundo de las termitas: mientras el resto de las familias viven ocultas bajo tierra o dentro de la madera y nunca ven la luz, estas termitas salen al exterior en largas columnas —como si fueran hormigas— y "siegan" hierba para llevarla al nido, con obreras grandes que cortan y obreras pequeñas que transportan, igual que una cadena de producción. Pueden ver porque tienen ojos verdaderos en todas las castas, una excepción radical en el mundo termítico. Su red de túneles subterráneos puede cubrir más de 6 hectáreas bajo tierra, y en años de sequía son capaces de llevarse prácticamente toda la hierba de un pastizal, lo que las convierte en una plaga seria para los ganaderos del sur de África y Asia central. En cambio, desde el punto de vista ecológico juegan un papel valioso: al eliminar hierba seca evitan incendios y reciclan en el suelo los nutrientes que el fuego habría destruido. **Sinónimos:** Termitas cosechadoras (_harvester termites_); termitas gramnívoras; "termitas de los pastizales". **Términos relacionados:** _Hodotermes mossambicus_ (especie más destructiva de pastizales); _Microhodotermes viator_ (desierto namibio); _Anacanthotermes_ spp. (desiertos y oasis de África del Norte, Oriente Medio y Asia central); ojos compuestos funcionales en obreras y soldados; mandíbulas aserradas; forrajeo epígeo en columnas; polietismo de tamaño (obrera mayor → corta; obrera menor → transporta); "nido de piezas separadas"; depósitos de hierba en cámaras del nido; _bucket brigade_ (cadena de transporte); Teletisoptera (clado con [[Archotermopsidae]] + Stolotermitidae); vicarianza Gondwana; digestión bacteriana sin [[protistas flagelados]]. **Bloque:** Taxonomía y ecología de sabana / 37. Hodotermitidae: termitas cosechadoras con visión, forrajeo epígeo, géneros _Hodotermes_, _Microhodotermes_ y _Anacanthotermes_, e impacto en pastizales y agroecosistemas áridos. **Fuentes (source):** - Wikipedia. _Hodotermitidae_. 3 géneros, ~18 spp.; distribución africana, de Oriente Medio a Asia SW; mandíbulas aserradas; ojos funcionales en todos los individuos; forrajeo diurno y nocturno sobre hierba.[](https://en.wikipedia.org/wiki/Hodotermitidae) - EBSCO Research Starters. _Harvester termite_. Oscuridad de cutícula; tamaño colony "cientos a varios millones"; forrajeo nocturno en columnas; reina hasta 30 000 huevos/día; territorios en pastizales de África, Oriente Medio y Asia.[](https://www.ebsco.com/research-starters/zoology/harvester-termite) - Milewski, A. (2023). _Interpretive notes on Hodotermitidae in Africa, part 1_. _H. mossambicus_ en Zululand: hasta 1–3 t/ha de hierba consumida (la totalidad de la producción); ~25% del heno de Namibia en años medios; colonias forrajeras de hasta 6,5 ha; estimaciones del impacto a nivel regional.[](https://www.inaturalist.org/journal/milewski/80715-interpretive-notes-on-the-termite-family-hodotermitidae-in-africa-part-1-hodotermes-coaton-and-sheasby-1972-1975) - Tschinkel, W.R. (2010). _The foraging tunnel system of the Namibian desert termite Microhodotermes viator_ (PLoS ONE 5: e8853). Red de 76 m de túneles en 170 m²; extensión mínima 10–15 m; ~45 000 individuos; 71% obreras, 9% soldados, 6% neoténicos; cadena "bucket brigade" de transporte subterráneo.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC3014812/) - Duncan, F.D. (1989). _Observations on the foraging behaviour of H. mossambicus_ (Bull. Entomol. Res.). Polietismo de tamaño: obreras mayores = cortadoras, obreras menores = transportistas; sin preferencia de especie de hierba en sabana degradada; forrajeo desde la parte superior de la mata hacia abajo.[](https://www.cambridge.org/core/journals/bulletin-of-entomological-research/article/observations-on-the-foraging-behaviour-of-the-harvester-termite-hodotermes-mossambicus-hagen-isoptera-hodotermitidae/2EBA8791E900421C2F90167F8FCF1921) - Hewitt, P.H. (1969). _The behaviour of H. mossambicus in the laboratory_ (Phytophylactica). Larvas maduras (6.° estadio) alimentan a obreras adultas por trofalaxia; obreras adultas no sobreviven sin larvas que las alimenten; preferencia térmica 30–35 °C.[](https://journals.co.za/doi/pdf/10.10520/AJA00128789_3987) - Wang, M. et al. (2022). _Phylogeny, biogeography and classification of Teletisoptera_ (OIST repository). Hodotermitidae monofilético hermano de Archotermopsidae; divergencia de Stolotermitidae ~100 Ma; patrones de vicarianza concordantes con fragmentación de Gondwana.[](https://oist.repo.nii.ac.jp/record/2000370/files/Wang%20et%20al,%202022%20accepted%20version-1.pdf) - Husain, M. et al. (2023). _COI-based identification of Anacanthotermes ochraceus in Riyadh_ (JKSUS). Identificación molecular de _A. ochraceus_; diversidad de hábitat (madera muerta, palmera datilera, cartón, heces de oveja); presencia confirmada en Arabia Saudí por barcode COI.[](https://jksus.org/mitochondrial-coi-based-molecular-identification-of-harvester-termite-anacanthotermes-ochraceus-burmeister-1839-in-riyadh-region-the-kingdom-of-saudi-arabia/) - Zhuginisov & Mirzaeva (2019). _Foraging preferences of Anacanthotermes_ (IJSTR). 72 spp. de plantas consumidas en zona árida; plaga en cultivos irrigados de Asia central.[](https://www.ijstr.org/final-print/nov2019/Habitat-Plants-And-Foraging-Preferences-In-Termites-Of-The-Genus-Anacanthotermes.pdf) - ScienceDirect Topics. _Hodotermitidae_. Los tres géneros; Hodotermitinae como excepción gramnívora en una familia de comedores de madera húmeda.[](https://www.sciencedirect.com/topics/agricultural-and-biological-sciences/hodotermitidae) - Sharaf et al. (2021). _Termite fauna of the Arabian Peninsula_ (PMC). Ojos bien desarrollados como carácter diagnóstico de la familia; distribución paleoártica por África oriental hasta sur de África; separable de otras familias por los ojos.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC8626218/) Preparado por Deep Research Archotermopsidae **ARCHOTERMOPSIDAE** (sust. f., familia) — [Taxonomía / Filogenia] — Ingl.: _dampwood termites_ **Descripción:** Familia pequeña y primitiva de termitas del grupo de las "termitas de madera húmeda" (_dampwood termites_), recientemente restringida a **2 géneros** y **4 especies** tras la segregación de _Hodotermopsis_ en su propia familia (Hodotermopsidae, 2022) y de _Stolotermes_ y _Porotermes_ en Stolotermitidae; distribuida de forma **disyunta** en el Hemisferio Norte (_Archotermopsis_ en los Himalayas y Vietnam; _Zootermopsis_ en el Pacífico norteamericano) y sin representación en España ni en Europa; agrupa termitas que anidan y se alimentan enteramente dentro de **madera muerta húmeda o en descomposición**, sin contacto con el suelo, con colonias pequeñas y sin obrera verdadera diferenciada; su especie modelo, _Zootermopsis nevadensis_, es uno de los organismos más usados en ecología del intestino de termitas y en bioquímica de la digestión de la lignocelulosa. **Descripción ampliada:** ## Historia taxonómica y clasificación actual - **Clasificación:** Orden Blattodea; Infraorden Isoptera; Familia Archotermopsidae Engel, Grimaldi & Krishna, 2009. - Hasta 2009, los géneros ahora incluidos en Archotermopsidae, Stolotermitidae y Hodotermopsidae estaban todos agrupados en la familia **Termopsidae**; las filogenias moleculares demostraron que Termopsidae era parafilética, lo que llevó a una reorganización sucesiva: (1) en 2009 se creó Archotermopsidae con 5 géneros (_Archotermopsis_, _Hodotermopsis_, _Zootermopsis_, _Stolotermes_, _Porotermes_); (2) _Stolotermes_ y _Porotermes_ pasaron a Stolotermitidae; (3) en 2022, _Hodotermopsis_ fue elevada a su propia familia Hodotermopsidae. - La familia, ya restringida, comprende únicamente **2 géneros** y **4 especies** válidas: - _Archotermopsis_ Desneux: 1 sp. (_A. wroughtoni_ Desneux, 1904) — Himalayas y Vietnam. - _Zootermopsis_ Emerson: 3 spp. (_Z. angusticollis_, _Z. nevadensis_, _Z. laticeps_) — costa del Pacífico norteamericano. - Filogenéticamente, Archotermopsidae es el **grupo hermano** del clado (Hodotermopsidae + (Stolotermitidae + Hodotermitidae)), en el clado Teletisoptera, por encima de [[Kalotermitidae]] y debajo de Rhinotermitidae + Termitidae. ## Géneros y especies |Taxón|Distribución|Hábitat|Rasgos distintivos| |---|---|---|---| |_**Archotermopsis wroughtoni**_|NO de los Himalayas (Pakistán, India: Himachal Pradesh, J&K, Uttar Pradesh) y Vietnam|Bosques coníferos de montaña entre **900 y 3 000 m** s.n.m.; troncos caídos y tocones de _Cedrus deodara_, _Pinus roxburghii_, _P. wallichiana_|La termita de distribución altitudinal más alta; especie protegida como **especie clave del ecosistema forestal** en Pakistán; enjambre en monzón (jun–ago); en peligro (Pakistán)| |_**Zootermopsis angusticollis**_|Costa del Pacífico de Norteamérica: California, Oregón, Washington, Idaho, Nevada occidental, sur de Columbia Británica|Troncos y tocones húmedos de coníferas en bosques templados lluviosos; raramente en estructuras|La más grande de las termitas de Norteamérica; soldados hasta ~20 mm; soldados neoténicos reproductores con morfología de soldado| |_**Zootermopsis nevadensis**_|California, Oregón, México N; introducida en Japón (¿Kyushu?)|Madera húmeda o en descomposición de coníferas; prefiere ambientes montanos|**Especie modelo** en biología de la simbiosis intestinal de termitas; el intestino posterior más estudiado de las termitas inferiores| |_**Zootermopsis laticeps**_|Arizona, Nuevo México, México NO|Madera húmeda de altitudes semiáridas|"Termita de cabeza ancha" (_wide-headed dampwood termite_); soldado con cabeza especialmente grande| ## Biología: vida en un solo tronco - La totalidad de la colonia reside y se alimenta dentro del mismo tronco o tocón húmedo; a diferencia de los Kalotermitidae, **requieren madera con alto contenido de humedad** (>15–20% de humedad maderera) y no pueden sobrevivir en madera seca. - Las colonias son pequeñas: de **varios centenares a unos pocos miles** de individuos en colonias maduras de _Z. angusticollis_; la colonia entera puede caber en un tronco de mediano tamaño. - Al igual que en Kalotermitidae, **no existe obrera verdadera diferenciada**: todos los inmaduros son **pseudoergados** ([[ninfas]] funcionales que realizan el trabajo de obrera) con capacidad de mudar a cualquier casta incluyendo muda regresiva; no hay feromona de rastro externa ni forrajeo en columnas fuera del tronco. - La reina primaria puede vivir **más de 10 años** (reyes: media de 29,4 meses; reinas: media de 23,7 meses en laboratorio); en colonias maduras sin reproductores primarios, los neoténicos forman múltiples parejas reproductoras. ## Reproducción y consanguinidad - La colonia fundada por una pareja alada tiende a reproducirse con frecuencia **entre familiares**: estudios en _Z. angusticollis_ y _Zootermopsis nevadensis_ muestran que la endogamia (_inbreeding_) es común en colonias maduras, donde los neoténicos forman las parejas reproductoras. - La endogamia en colonias incipientes **no reduce la supervivencia** inicial pero sí la resistencia a patógenos de la descendencia en etapas posteriores; las colonias endógamas crecen más rápido (mayor producción de obreras y soldados) pero son más susceptibles a la presión fúngica cuando el tamaño aún es pequeño y la inmunidad social es débil.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9038770/) - Los **soldados neoténicos** (_neotenic reproductive soldiers_): fenómeno único descrito en _Z. angusticollis_, donde individuos diferenciados en la vía soldado (con cabeza y mandíbulas de soldado) conservan capacidad reproductiva; sin embargo, son **reproductores neoténicos** con morfología de soldado, no soldados verdaderos con capacidad reproductiva adquirida.[](https://www.reddit.com/r/antkeeping/comments/12gwglx/zootermopsis_angusticollis_the_pacific_dampwood/) ## Distribución disyunta: un patrón biogeográfico antiguo - Los dos géneros tienen distribuciones **completamente separadas**: _Archotermopsis_ en el Viejo Mundo montañoso (Himalayas, Vietnam) y _Zootermopsis_ en el Nuevo Mundo (costa del Pacífico norteamericano). - Esta distribución disyunta refleja la historia mesozoica del grupo: los ancestros de la familia estaban probablemente distribuidos en la zona de la antigua masa continental boreotropical (Laurasia), y la fragmentación continental + enfriamiento climático ha reducido y fragmentado progresivamente el rango, dejando solo estas dos poblaciones refugio en regiones con bosques húmedos de coníferas. ## _Zootermopsis nevadensis_: el organismo modelo - _Z. nevadensis_ es uno de los sistemas biológicos más utilizados para estudiar la simbiosis intestinal en termitas, la fermentación anaeróbica de la celulosa, el metabolismo del hidrógeno en el intestino posterior y la coevolución termita-protista. - El intestino posterior de _Z. nevadensis_ es **el más rico en protistas** documentado entre las termitas inferiores: alberga simultáneamente varias especies de _Trichonympha_ (parabasálidos grandes, hasta 55–78 µm de anchura), _Trichomitopsis_ y oxiomónadas, todas ellas celulolíticas. - Los perfiles de microsensores de hidrógeno revelan que en _Z. nevadensis_ el H₂ se acumula **casi hasta la saturación** en el centro del intestino posterior (el mayor acúmulo registrado entre las termitas inferiores), lo que refleja el gran volumen del intestino y la densidad de protistas productores de H₂ (_Trichonympha_).[](https://www.nature.com/articles/ismej200762) - Brune et al. (2007) demostraron que _Trichonympha_ produce la mayor parte del H₂ y que los arqueos metanogénicos asociados a _Trichomitopsis_ producen la mayor parte del CH₄ en el intestino de _Z. nevadensis_, permitiendo separar funcionalmente las dos principales vías de disposición del H₂ intestinal en termitas.[](https://www.jstor.org/stable/4251092) - La comunidad de protistas entre _Z. angusticollis_ y _Z. nevadensis nuttingi_ es **casi idéntica** a nivel de secuencia, lo que evidencia la primera demostración molecular de que dos especies diferentes de termitas pueden albergar las mismas especies de protistas; la transmisión horizontal entre especies conespecíficas que comparten el mismo tronco es la hipótesis más probable.[](https://academic.oup.com/ee/article/47/1/184/4792830) **Ayuda para entender:** En sencillo, Archotermopsidae es una familia de termitas muy primitiva que agrupa dos grupos de termitas "de madera podrida" separados por todo el Pacífico: uno vive en los bosques lluviosos de la costa del Pacífico norteamericano (_Zootermopsis_) y el otro en los bosques de cedros y pinos de alta montaña del Himalaya (_Archotermopsis_). Son termitas de ciclo de vida lento, colonias pequeñas y nada agresivas para las estructuras, porque necesitan madera muy húmeda para sobrevivir; si el edificio tiene esa humedad, el primer problema no es la termita sino la fuga de agua que ha creado las condiciones. Su importancia no es práctica sino científica: la especie _Zootermopsis nevadensis_ es el "ratón de laboratorio" de la microbiología termítica; ha servido para descifrar cómo se digiere la celulosa en el intestino de las termitas, cómo fluye el hidrógeno entre protistas y arqueas, y qué ocurre cuando dos especies de termitas comparten el mismo tronco y "contagian" sus protistas intestinales. La especie himalaya _Archotermopsis wroughtoni_ es quizás la más fascinante: vive a más de 3 000 metros de altitud en un bosque de cedros de los Himalayas, en un ambiente frío que casi ninguna termita toleraría, y está en peligro de extinción en Pakistán. **Sinónimos:** Termitas de madera húmeda (_dampwood termites_); Termopsidae _sensu_ auct. (nombre histórico ya en desuso para la familia); "termitas de madera en descomposición" (_rottenwood termites_). **Términos relacionados:** _Zootermopsis nevadensis_ (especie modelo de simbiosis intestinal); _Z. angusticollis_ (la más grande de Norteamérica; soldados neoténicos reproductores); _A. wroughtoni_ (Himalaya, bosque de coníferas, 900–3 000 m, especie en peligro); Termopsidae (denominación histórica); Teletisoptera (clado que engloba Archotermopsidae + Hodotermopsidae + Stolotermitidae + Hodotermitidae); Hodotermopsidae (_Hodotermopsis_, segregada en 2022); pseudoergado (sin obrera verdadera); inbreeding en colonias maduras; soldado neoténico reproductor; _Trichonympha_ (protista celulolítico dominante en intestino); distribución disyunta boreotropical; madera húmeda como requisito estricto; modelo de microsensor de H₂ intestinal. **Bloque:** Taxonomía y filogenia / 38. Archotermopsidae: familia de termitas de madera húmeda con distribución disyunta boreotropical, géneros _Archotermopsis_ (Himalaya) y _Zootermopsis_ (Pacífico norteamericano), y _Z. nevadensis_ como organismo modelo de la simbiosis intestinal termítica. **Fuentes (source):** - Wikipedia. _Archotermopsidae_. 2 géneros extantes (_Archotermopsis_, _Zootermopsis_); 4 spp. vivientes; historia taxonómica: separación de Stolotermitidae y Hodotermopsidae; distribución en madera húmeda en descomposición; no plaga estructural salvo madera dañada por humedad.[](https://en.wikipedia.org/wiki/Archotermopsidae) - Bourguignon, T. et al. (2024). _Genomic data provide insights into the classification of extant termites_ (Nat. Commun. 15: 6626). Revisión filogenómica completa de las familias de termitas; Hodotermopsidae como segregación de Archotermopsidae; posición de las cuatro grandes familias en el árbol.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) - Wang, M. et al. (2022). _Phylogeny, biogeography and classification of Teletisoptera_ (OIST). Archotermopsidae hermano de Hodotermopsidae; distribución disyunta: _Archotermopsis_ (Himalaya) vs _Zootermopsis_ (Pacífico N); divergencia de Stolotermitidae ~100 Ma; vicarianza + deriva continental. - Brune, A. et al. (2007). _Hydrogen is the central free intermediate during lignocellulose degradation_ (ISME J. 1: 551–565). _Z. nevadensis_: H₂ casi a saturación en el intestino posterior; _Trichonympha_ = mayor productora de H₂; metanógenos de _Trichomitopsis_ = mayor productor de CH₄.[](https://www.nature.com/articles/ismej200762) - Ceppi, M.G. et al. (2022). _Short and long-term costs of inbreeding in Zootermopsis nevadensis_ (PLoS ONE 17: e0267030). Endogamia: sin efecto en supervivencia inicial; colonias endógamas más productivas (más obreras/soldados); mayor susceptibilidad a patógenos en descendencia joven; inmunidad social compensa en colonias grandes.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9038770/) - Sillam-Dussès, D. et al. (2018). _Incomplete co-cladogenesis between Zootermopsis termites and their protist symbionts_ (Environ. Entomol. 47: 184–193). Mismas especies de _Trichonympha_ y _Trichomitopsis_ en _Z. angusticollis_ y _Z. nevadensis nuttingi_; transmisión horizontal entre especies mediante [[Diccionario exhaustivo Termitología/CANIBALISMO|canibalismo]] o cohabitación en el mismo tronco.[](https://academic.oup.com/ee/article/47/1/184/4792830) - Rahman, A. et al. (2023/2025). _Distribution, morphometrics and DNA barcoding of Archotermopsis wroughtoni in Mansehra_ (PPAS-B). Distribución restringida a 900–3 000 m; preferencia por _C. deodara_; enjambre jun–ago; especie en peligro en Pakistán; primer barcode COI de la especie en el distrito.[](https://ppaspk.org/index.php/PPAS-B/article/download/1086/622/3368) - Mizumoto, N. et al. (2020). _Modern termites inherited the potential of collective building behavior_ (Ecol. Evol. 10: 3532–3541). Archotermopsidae como "one-piece nesters"; _Hodotermopsis_ y _Zootermopsis_ construyen tubos de barro en laboratorio aunque no lo hacen en la naturaleza, indicando que la conducta de construcción latente precede a la evolución de nidos externos.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC7381753/) - Field & lab observations: Longitud del soldado de _Z. angusticollis_ hasta ~20 mm; colonias de varios centenares a pocos miles; reyes de Z. nevadensis 29,4 meses de media, reinas 23,7 meses.