HODOTERMOPSIS - Un mundo de termitas

(sust. m., género) — [Taxonomía / Biología de modelo / Diferenciación de castas] — Ingl.: _Asian dampwood termite_; _rotten-wood termite_ (Japón) **Descripción:** Género **monoespecífico** de la familia Hodotermopsidae Wang, Buček & Bourguignon, 2022 _stat. nov._, constituido por la única especie _**Hodotermopsis sjostedti**_ Holmgren, 1911 (con _H. japonicus_ Holmgren, 1911 como sinónimo o taxón relacionado disputado), distribuida en los **bosques siempreverdes subtropicales del archipiélago de Ryukyu** (Japón: Yakushima, Amami-Ōshima, islas Tokara) y, posiblemente, en el sur de China continental; es el **organismo modelo primario de la biología molecular de la diferenciación de castas en [[termitas]] inferiores**, habiendo generado en los últimos 25 años la mayor parte del conocimiento sobre los mecanismos endocrinos (JH-III), genéticos (_HsjCib_, citocromo P450, beta-timosina), moleculares y de comportamiento que gobiernan la determinación de las castas en los isópteros; posee la **morfología del soldado más primitiva** reconocida entre todos los isópteros vivientes ([[soldado]] mordedor de mandíbulas grandes, sin ninguna especialización secundaria), y sus colonias son accesibles en madera podrida de bosque subtropical, lo que lo hace extraordinariamente manejable en laboratorio. **Descripción ampliada:** ## Taxonomía: de [[Archotermopsidae]] a Hodotermopsidae - **Clasificación actual:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Familia Hodotermopsidae Wang, Buček & Bourguignon, 2022 _stat. nov._; Género _Hodotermopsis_ Holmgren, 1911; 1 sp.: _H. sjostedti_ Holmgren, 1911. - Wang et al. (2022) demostraron que [[Archotermopsidae]] _sensu_ Engel et al. (2009) era **parafilética con respecto a [[Hodotermitidae]]**: el árbol filogenético recuperaba a _Hodotermopsis_ como grupo hermano del clado (_Archotermopsis_ + _[[Zootermopsis]]_), que a su vez era hermano de [[Hodotermitidae]]; al eliminar _Hodotermopsis_ de Archotermopsidae y elevarlo a familia propia, Archotermopsidae quedaba monofilética y Hodotermopsidae era la familia hermana del clado (Archotermopsidae + Hodotermitidae). - Esta clasificación fue confirmada por Hellemans et al. (2024) con datos filogenómicos UCE, consolidando el sistema de tres familias dentro de Teletisoptera: **Stolotermitidae + (Hodotermopsidae + (Archotermopsidae + Hodotermitidae))**.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) - _H. japonicus_ Holmgren, 1911, descrita de Amami-Ōshima, fue considerada durante décadas como especie distinta o sinónimo de _H. sjostedti_; las fuentes de campo de Ryukyu (Ikehara, 1966) la mencionan como especie endémica de la parte norte del archipiélago; su estatus taxonómico exacto respecto a _H. sjostedti_ sigue siendo un punto no resuelto en la literatura reciente, aunque la mayoría de los estudios moleculares modernos trabajan con una sola especie. ## Distribución y hábitat - _H. sjostedti_ habita en los **bosques siempreverdes subtropicales** de las islas del norte del archipiélago de Ryukyu: principalmente **Yakushima** (Kagoshima Prefecture, Japan), que es la localidad de recogida de casi todos los especímenes de laboratorio, y también Amami-Ōshima, islas Tokara y, según Holmgren (1911), la región de Tonkin (norte de Vietnam/sur de China continental). - Las colonias se encuentran en **madera podrida de bosque** (troncos caídos y tocones) de especies del bosque subtropical-templado cálido: _Castanopsis_, _Persea thunbergii_, _Machilus thunbergii_ y otras latifolias de la laurisilva subtropical; en laboratorio se mantienen en trozos de tronco de maderas blandas a ~25°C en oscuridad constante. - No hay contacto obligatorio con el suelo; toda la colonia vive **dentro del tronco** o tocón en descomposición, sin construcción de montículos ni de galerías externas de barro.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2896938/) ## El soldado más primitivo: morfología de referencia - Los [[soldados]] de _H. sjostedti_ muestran la **morfología del soldado mordedor** más básica descrita para los isópteros vivientes: cabeza larga y fuertemente esclerotizada, mandíbulas **grandes y simétricas**, sin fontanela, sin _nasus_, sin proyecciones del labro ni estructuras secundarias de cualquier tipo; esta sencillez morfológica es lo que Koshikawa et al. (2010) denominan "el tipo de soldado mordedor más primitivo entre los termitas". - Durante la diferenciación del presoldado, las mandíbulas experimentan un **crecimiento alométrico intenso** de toda la cabeza y las mandíbulas: la epidermis interna de las mandíbulas forma complejos **pliegues específicos de [[casta]]** antes de la muda al presoldado; en [[la muda]], los pliegues se despliegan y las mandíbulas alcanzan su tamaño definitivo en cuestión de horas; este mecanismo de plegado–desplegado es compartido con los soldados nasutos (_Hospitalitermes_), aunque con función molecular diferente, lo que indica que es una solución ancestral. - El gen _**HsjCib**_ (_Ciboulot_ homólogo de _Hodotermopsis sjostedti_), que codifica una proteína de unión a actina, es el efector molecular más estudiado de este crecimiento alométrico mandibular: muestra **máxima expresión en la cabeza a los 14 días** tras el tratamiento con análogo de JH (la ventana de morfogénesis activa), y su función es regular la polimerización de actina durante el crecimiento y la remodelación neuronal asociados a la diferenciación del soldado.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC2896938/) ## Diferenciación de castas: el sistema modelo - La ruta de diferenciación de castas de _H. sjostedti_ es la **más estudiada molecularmente** de todos los termitas inferiores, gracias al grupo de Toru Miura (Universidad de Tokyo) y sus colaboradores. - El sistema de castas funciona sobre **pseudoergados totipotentes** (séptimo estadio o estadios apterales posteriores) que pueden diferenciarse en: (a) presoldado → [[soldado]] (ruta irreversible); (b) ninfa alada → alado (ruta irreversible); (c) neoténico reproductor (ruta reversible al pseudoergado en algunos modelos). - Cornette et al. (2008) cuantificaron por LC-MS los títulos de **JH-III** en todas las castas de _H. sjostedti_ y establecieron el modelo mecanístico completo: los títulos de JH fluctúan entre **20 y 720 pg/µL**; se observa un pico de JH durante las mudas estacionarias del pseudoergado y durante la diferenciación del presoldado, pero el pico está **ausente** en la muda imaginal; los neoténicos tienen JH sorprendentemente bajo a pesar de su actividad reproductora activa; JH alto → soldado; JH bajo → alado.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18541259/) - Koshikawa et al. (2006) identificaron en _H. sjostedti_ el primer **citocromo P450 casta-específico** de cualquier termita: el gen _CYP15A1_ (implicado en la biosíntesis de JH) muestra expresión específica en presoldados justo antes de la muda, confirmando que la síntesis local de JH en el individuo que se diferencia a soldado es un componente activo del programa de diferenciación, no solo la señal hormonal recibida del corpora allata.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16640734/) - Una **beta-timosina multimédica** (_HsjCib_) actúa como efector río abajo de JH para la morfogénesis alométrica de la cabeza y mandíbulas del soldado: su expresión está bajo control de JH y coordina el crecimiento asimétrico de los tejidos epidermales de la cabeza durante la diferenciación. - Los ninfas (con yemas alares) también muestran **totipotencia de diferenciación** mediante mudas regresivas: Kamimura et al. (2023) documentaron que las [[ninfas]] de tipo 2 y 3 de _H. sjostedti_ pueden diferenciarse en pseudoergados, presoldados o neoténicos mediante mudas regresivas, y que los factores de apoptosis (_caspasas_) de los tejidos de la yema alar están activos específicamente en las ninfas que van a sufrir muda regresiva —no en las que avanzan hacia alado—, lo que convierte a _H. sjostedti_ en el primer termita donde este mecanismo apoptótico de regresión de las yemas alares fue caracterizado histológicamente.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2023.1200081/full) ## Regulación social de los neoténicos adicionales - Shimoji et al. (2020) estudiaron en _H. sjostedti_ el mecanismo fisiológico por el que los reproductores presentes **regulan la diferenciación de nuevos neoténicos adicionales**: los **neoténicos masculinos** aceleran la diferenciación de nuevos neoténicos femeninos (pero no al revés), vía aumento del título de JH en los pseudoergados femeninos que los rodean; los **neoténicos femeninos** no tienen efecto sobre la diferenciación de nuevos neoténicos masculinos.[](https://www.nature.com/articles/s41598-020-66403-0) - Este sistema asimétrico sugiere que en una colonia de _H. sjostedti_ la proporción sexual de los reproductores adicionales puede ser ajustada activamente por las feromonas masculinas, lo que implica una **dinámica de reemplazo reproductivo dependiente del sexo** muy diferente a la de los [[Termitidae]].[](https://www.nature.com/articles/s41598-020-66403-0) ## Comportamiento de apareamiento: carrera en tándem - Tras el vuelo nupcial, los alados desalados de _H. sjostedti_ (y de la mayoría de las termitas inferiores) realizan la **carrera en tándem** (_tandem running_): el imago hembra corre hacia adelante liberando feromona de seguimiento, y el macho la sigue en contacto físico antenas-abdomen; si el contacto se interrumpe, la hembra para y espera; este comportamiento garantiza que la pareja permanezca unida durante la búsqueda de un sustrato de nidificación. - Un preprint (bioRxiv, 2025) ha documentado en _H. sjostedti_ la existencia de **carrera en tándem en parejas de desalados que ya habían fundado una colonia**, un comportamiento inédito que sugiere que el tándem no es exclusivo de la búsqueda inicial de sustrato sino que puede tener funciones adicionales en la comunicación de reproductores establecidos.[](https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2025.05.02.651862v1.full.pdf) **Ayuda para entender:** Si _Zootermopsis_ es el modelo de los investigadores norteamericanos para estudiar la biología básica de las termitas inferiores, _Hodotermopsis sjostedti_ es su equivalente japonés, con la ventaja de que el laboratorio de Toru Miura en Tokyo la ha desarrollado como sistema modelo con una batería de herramientas moleculares (transcriptomas, qPCR, manipulación hormonal, histología de mudas) que no tiene equivalente en ningún otro termita inferior. La razón por la que se eligió este género y no otro es precisamente su posición basal y la simplicidad de sus castas: su soldado mordedor sin nasus, sin fontanela, sin proyecciones secundarias de ningún tipo, es el "soldado-cero" a partir del cual se puede imaginar cómo evolucionaron todos los demás tipos de soldados, desde el soldado nasuto hasta el soldado con fontanela química. Cada experimento de manipulación hormonal que muestra el papel de JH-III en la diferenciación del soldado de _Hodotermopsis_ proporciona la base mecanística para interpretar qué ocurre en cualquier otra especie de termita cuando un pseudoergado recibe una señal hormonal que lo lleva hacia una u otra casta. **Sinónimos:** _Hodotermopsis japonicus_ Holmgren, 1911 (sinónimo o especie relacionada disputada; distribución Ryukyu N); _Termopsis sjostedti_ (nombre histórico, en desuso); "Asian dampwood termite" (Ingl.); "rotten-wood termite" (Ingl., informal). **Términos relacionados:** _H. sjostedti_ (única especie extante validada; Yakushima, Amami-Ōshima, Tokara, posible S China); Hodotermopsidae (familia; _stat. nov._ Wang et al. 2022; hermana de Archotermopsidae + Hodotermitidae); JH-III (20–720 pg/µL; pico en diferenciación a presoldado; ausente en muda imaginal; bajo en neoténicos); _HsjCib_ (gen _Ciboulot_ homólogo; proteína de unión a actina; máxima expresión en mandíbulas a 14 días tras JHA); _CYP15A1_ (citocromo P450 [[casta]]-específico de presoldados; primera descripción en termitas); beta-timosina multimédica (efector de morfogénesis alométrica mandibular); soldado mordedor más primitivo de los isópteros vivientes (sin fontanela, sin nasus, sin proyecciones secundarias); plegado-desplegado de epidermis mandibular en la muda al presoldado; pseudoergados totipotentes + [[ninfas]] con totipotencia de muda regresiva; apoptosis de tejidos de yema alar durante muda regresiva; neoténicos masculinos aceleran diferenciación de neoténicos femeninos (pero no viceversa); carrera en tándem en fundadores; troncos de _Castanopsis_, _Persea thunbergii_ (sustrato natural); laboratorio de T. Miura (Univ. Tokyo). **Bloque:** Taxonomía y biología molecular de castas / 58. _Hodotermopsis_: género monoespecífico (_H. sjostedti_) de Hodotermopsidae, sistema modelo primario para la diferenciación de castas por JH-III en termitas inferiores, con el soldado mordedor más primitivo de los isópteros, mecanismo apoptótico de muda regresiva caracterizado histológicamente, y distribución restringida al archipiélago de Ryukyu (Japón) y posiblemente S China. **Fuentes (source):** - Wang, S. et al. (2022). _Phylogeny, biogeography and classification of Teletisoptera_ (Syst. Entomol.). Parafilia de Archotermopsidae resuelta por elevación de _Hodotermopsis_ a Hodotermopsidae _stat. nov._; topología: [[Stolotermitidae]] + (Hodotermopsidae + ([[Archotermopsidae]] + [[Hodotermitidae]])); divergencia Stolotermitidae ↔ resto ~100 Ma. - Cornette, R. et al. (2008). _JH titers and caste differentiation in H. sjostedti_ (J. Insect Physiol.). JH-III: 20–720 pg/µL; pico en mudas estacionarias y en diferenciación a presoldado; ausente en muda imaginal; bajo en neoténicos; JH alto = soldado; JH bajo = alado.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18541259/) - Koshikawa, S. et al. (2010). _Ciboulot homolog (HsjCib) in H. sjostedti_ (PMC 2896938). _HsjCib_ = proteína de unión a actina; expresión máxima en cabeza a 14d tras JHA; regula morfogénesis mandibular del presoldado; mecanismo de plegado-desplegado de epidermis. - Koshikawa, S. et al. (2006). _Caste-specific cytochrome P450 in H. sjostedti_ (PubMed 16640734). _CYP15A1_ = primer citocromo P450 casta-específico en termitas; expresado en presoldados antes de la muda; biosíntesis local de JH.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16640734/) - Shimoji, H. et al. (2020). _Male neotenics accelerate differentiation of female neotenics in H. sjostedti_ (Sci. Rep.). Neoténicos ♂ → aumento JH en pseudoergados ♀ → más neoténicos ♀; neoténicos ♀ sin efecto sobre diferenciación de neoténicos ♂; regulación asimétrica del sexo de los reproductores adicionales.[](https://www.nature.com/articles/s41598-020-66403-0) - Kamimura, K. et al. (2023). _Regressive molt in H. sjostedti_ (Front. Ecol. Evol.). Ninfas tipos 2 y 3 con totipotencia de muda regresiva; apoptosis de tejidos de yema alar activa en ninfas que van a sufrir muda regresiva; patrón de expresión génica de muda regresiva casi idéntico al de muda estacionaria.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2023.1200081/full) - Hellemans, S. et al. (2024). _Genomic insights into termite classification_ (Nat. Commun.). Hodotermopsidae confirmada como hermana de Archotermopsidae + Hodotermitidae en análisis UCE.[](https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y) - Ikehara, S. (1966). _Distribution of termites in the Ryukyu Archipelago_. _H. japonicus_ (sinónimo) solo en la parte norte del archipiélago; primera especie registrada en Yakushima; distribución en árboles vivos muertos, no en estructuras.[](https://u-ryukyu.repo.nii.ac.jp/record/2006843/files/No9p049.pdf)