(sust. f./m.) — [Fisiología / Nutrición / Comportamiento / Dinámica colonial] — Ingl.: _starvation_ (inanición; privación total o extrema de alimento); _fasting_ (ayuno; privación temporal, generalmente reversible); _food deprivation_ (privación de alimento; denominación experimental neutra); Esp.: inanición / ayuno / privación de alimento **Descripción:** La inanición y el ayuno en las [[termitas]] son estados fisiológicos producidos por la **ausencia o insuficiencia del sustrato alimenticio** ([[celulosa]], madera, humus, hongos, según la especie), que desencadenan una respuesta **fisiológica, conductual y colonial** escalonada y característica; las termitas son, entre todos los insectos sociales, el grupo con **menor tolerancia directa a la inanición estricta** como individuos aislados ([[obreras]] de _[[Diccionario exhaustivo Termitología/RETICULITERMES|Reticulitermes]]_ mueren de desecación en días si se aíslan sin agua y alimento), pero con un mecanismo de **amortiguación colonial** notablemente eficaz — la integración del [[Diccionario exhaustivo Termitología/CANIBALISMO|canibalismo]] nutricional, los depósitos energéticos del _fat body_, la distribución trofállactica de las reservas y el reciclaje continuo del [[nitrógeno]] a través de los [[tubos de Malpighi]] — que permite a la colonia como unidad funcional sobrevivir semanas o incluso **varios meses sin acceso a nueva madera**; en las termitas de madera seca (_[[Cryptotermes]] brevis_ y afines), la tolerancia individual al ayuno es excepcionalmente alta — meses — por sus adaptaciones a la xilofagia de madera con <10% de humedad y su metabolismo del agua extremadamente conservador. **Descripción ampliada:** ## Reservas energéticas individuales: el _fat body_ como órgano central del ayuno - En las termitas, el órgano fisiológico que determina la tolerancia al ayuno es el **_fat body_*** (grasa corporal), equivalente funcional del hígado vertebrado, que en los insectos concentra la síntesis, almacenamiento y movilización de los tres tipos de reservas energéticas:[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23562782/) | Reserva | Célula del _fat body_ | Movilización en ayuno | Orden de utilización | | -------------------------------------------- | ------------------------------------------- | --------------------------------------------------------------------------------- | ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | **Glucógeno** | Adipocito | Glucógenolisis → glucosa → trehalosa (azúcar del hemocele) | **1.ª** (reserva de movilización rápida; horas–días) | | **Triacilgliceroles** (TAG; lípidos neutros) | Adipocito (gotas lipídicas) | Lipólisis (lipasa; hormona AKH = adipocinética) → DAG → [[hemolinfa]] → tejidos | **2.ª** (reserva más densa energéticamente; días–semanas) | | **Proteínas de reserva** | Adipocito (vitelogenina-like; hexamerinas) | Proteólisis → aminoácidos → gluconeogénesis + ciclo de Krebs | **3.ª** (última reserva; días–semanas avanzados; uso comprometido para la supervivencia = catabolismo estructural) | | **Urato** ([[ácido úrico]]; N reciclable) | **Urocito** (esferista de urato; cristales) | Transporte vía [[tubos de Malpighi]] → HG → uricolisis bacteriana → NH₃ → aminoácidos | **Paralela** (no es fuente de energía sino de N; reciclaje activo durante el ayuno para mantener la síntesis de proteínas pese al catabolismo proteico) | - El **orden de movilización** de las reservas en el ayuno termítico sigue la pauta general de los insectos hemimetábolos: primero el glucógeno (horas a 2–3 días), después los TAG (2 días a varias semanas), y finalmente las proteínas de reserva (del orden de semanas); el punto crítico de supervivencia individual es el **agotamiento de los TAG** — cuando la lipasa ya no puede liberar más DAG al hemocele, la trehalosa circulante cae por debajo del umbral mínimo y el insecto entra en parálisis metabólica irreversible. - Las diferencias entre **castas** en las reservas energéticas son significativas y tienen consecuencias directas sobre el orden de mortalidad en la inanición colonial: los **reproductores** (rey + [[reina]]) presentan los depósitos de TAG más altos de la colonia — especialmente la reina [[fisogástrica]], cuya grasa corporal hipertrofiada es inseparable de su [[abdomen]] distendido — y los **alados** (en la fase prenupcial) acumulan TAG masivamente antes del vuelo de enjambre; las **[[obreras]]** tienen depósitos intermedios (renovados constantemente por la ingesta de madera); las **ninfas jóvenes y los estadios tempranos** tienen las reservas más bajas y son los más vulnerables al ayuno. ## Tolerancia al ayuno según especie y casta: rangos conocidos - La tolerancia individual al ayuno en condiciones de laboratorio (sin alimento, con acceso a agua o con HR controlada) varía enormemente según la especie, la casta, la temperatura y la humedad: | Especie | Casta | Temperatura | HR | Supervivencia sin alimento | Fuente | | ------------------------ | --------------- | ----------- | --------------- | ----------------------------------------------------------------------------------------------- | ---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- | | _Coptotermes formosanus_ | Obrera | 20 °C | 98% | >14 días (<10% mortalidad a 10 d) | Song et al. 2006 [](https://academic.oup.com/ee/article/40/5/1232/418896) | | _[[Coptotermes]] formosanus_ | Obrera | 28 °C | 98% | ~5–7 días (mortalidad >50% a 5 d) | Gautam & Henderson 2011 [](https://academic.oup.com/ee/article/40/5/1232/418896) | | _Reticulitermes_ spp. | Obrera | 20–22 °C | >90% | 7–21 días (variable; colonia > individuos aislados) | múltiples [](https://professionalpestmanager.com/termite-research/starving-termites-exhibit-a-second-rate-survival-strategy/) | | _Cryptotermes brevis_ | Pseudergata | 25–28 °C | 87–98% | **Varios meses** (tolerancia extrema a la xilofagia seca; metabolismo del agua muy conservador) | Minnick et al. 1973; Steward 1981 [](https://era.dpi.qld.gov.au/id/eprint/14840/1/West%20Indian%20drywood%20termite%20%20Cryptotermes%20brevis%20%20in%20Australia%20%20current%20understanding%20%20ongoing%20issues%20%20and%20future%20needs.pdf) | | _[[Coptotermes]] gestroi_ | Colonia (grupo) | 25 °C | sustrato húmedo | ~20 días hasta inicio del colapso colonial | Chouvenc 2019 | - El hallazgo de Gautam & Henderson (2011) de que **la desecación mata antes que la inanición** en la mayoría de las termitas subterráneas es fundamental para comprender estos datos: grupos de _C. formosanus_ mantenidos en arena húmeda sin alimento no presentaron **ninguna mortalidad** en 14 días — la desecación, no el agotamiento energético, es el factor de mortalidad dominante a corto plazo cuando la HR es baja; esto explica la extrema fidelidad de los forrajeros de _Reticulitermes_ a las zonas de alto contenido hídrico del sustrato y su comportamiento de regreso inmediato al nido cuando el frente de [[forrajeo]] llega a zonas secas.[](https://academic.oup.com/ee/article/40/5/1232/418896) ## Secuencia de eventos en la inanición colonial: el estudio de Chouvenc (2019) - El experimento de privación alimentaria más riguroso realizado hasta la fecha en termitas es el de **Chouvenc (2019; _Insectes Sociaux_)** con colonias de _Coptotermes gestroi_, que documentó la secuencia temporal completa del colapso colonial por inanición: 1. **Días 0–5 (estrés nutricional inicial)**: Las obreras continúan el forrajeo pero no encuentran madera accesible; la producción de feromona de rastro aumenta inicialmente (búsqueda más intensa); el trofallaxis estomodeico se intensifica (distribución de los últimos alimentos del buche entre nestmates); los niveles de trehalosa en la [[hemolinfa]] de las obreras empiezan a descender 2. **Días 5–10 (primeras muertes: ninfas jóvenes y obreras tempranas)**: Las **ninfas** y los **estadios de obrera más jóvenes** (los de [[ciclo de muda]] más rápido) son incapaces de mudar exitosamente con sus reservas de TAG agotadas → **muerte en la muda** (_molt failure_) → canibalismo inmediato por las obreras adultas; _las muertes no son el resultado de una decisión activa de canibalismo selectivo — son el resultado pasivo del fracaso de la muda por falta de reservas_; el canibalismo post-mortem es el comportamiento estándar ("si hay un [[cuerpo]], se come") y no requiere ninguna evaluación de la situación de inanición 3. **Días 10–15 (deterioro de los [[soldados]])**: Las obreras supervivientes tienen sus propias reservas comprometidas y **no pueden mantener la trofalaxis con los soldados** (que son tróficamente dependientes de las obreras y no ingieren madera directamente); los soldados se vuelven cada vez más letárgicos → presoldados incapaces de completar la muda → muerte → canibalismo; _la producción de nuevos soldados no se suprime activamente_ — simplemente los presoldados no tienen suficientes reservas para mudar con éxito, por lo que desaparecen progresivamente de la colonia 4. **Días 15–20 (colapso colonial; los reproductores como últimos supervivientes)**: Toda la energía disponible en la colonia se concentra en mantener vivos al **rey y a la reina** — los únicos individuos que podrían teóricamente refundar la colonia; las obreras viejas supervivientes han acumulado **niveles anormalmente elevados de [[ácido úrico]] en el _fat body_*** (por el masivo reciclaje del N de los cuerpos canibalizados, que supera la capacidad del sistema de reciclaje simbiótico del HG vía tubos de Malpighi → acumulación de urato en los urocitos = señal de colapso sistémico); el canibalismo se vuelve gradualmente imposible porque no quedan cuerpos de individuos muertos, y las obreras viejas hipernitrogenadas empiezan a morir ellas mismas 5. **>Día 20 (colapso total)**: Solo sobreviven el rey y la reina, rodeados de unas pocas obreras agónicas; sin nestmates funcionales, la reina no recibe trofallaxis y también muere; el colapso colonial es irreversible - La conclusión central de Chouvenc (2019) es devastadoramente contraintuitiva: **las termitas no tienen una estrategia de supervivencia ante la inanición**; el canibalismo que se observa no es un mecanismo proactivo de reciclaje de recursos de castas "prescindibles" (como se asumía), sino simplemente el comportamiento automático de gestión de cadáveres (la termita hace siempre lo mismo: si hay un cuerpo muerto/moribundo, lo come) actuado de forma masiva porque la inanición genera muchos cadáveres muy rápido; **"las termitas están perfectamente ajustadas para conservar el nitrógeno en condiciones normales, pero son terribles en su estrategia de supervivencia durante la inanición porque, de hecho, no tienen ninguna estrategia"** (Chouvenc 2019, _verbatim_). ## Respuestas conductuales ante el ayuno: cambios en el forrajeo - A nivel conductual, la privación de alimento desencadena cambios predecibles en el comportamiento de forrajeo que pueden aprovecharse en el manejo de plagas: - **Aumento de la intensidad de exploración**: obreras en ayuno producen rastros de exploración más largos y con mayor frecuencia de bifurcaciones que obreras saciadas; el umbral de respuesta a la feromona de rastro disminuye → exploración del territorio más amplia - **Reducción del umbral de aceptación de sustratos alimenticios**: obreras en ayuno aceptan madera de especies que normalmente rechazan (p.ej., maderas con alto contenido en extractivos antialimentarios), así como sustratos de menor calidad nutricional; esta plasticidad conductual es directamente relevante para los **sistemas de cebo termicida**: las obreras hambrientas son más propensas a alimentarse del cebo y a reclutar nestmates hacia él - **Trofalaxis más frecuente y con más donantes por receptor**: en colonias con estrés alimenticio documentado en hormigas (Tschinkel 1991) y en termitas (comportamiento análogo; Chouvenc 2019), la frecuencia de intercambios trofállaticos aumenta significativamente — mecanismo de igualación de las reservas energéticas entre individuos de la colonia a costa de una mayor inversión de tiempo en el intercambio ## El caso singular de _Cryptotermes brevis_: tolerancia extrema al ayuno por la xilofagia de madera seca - _[[Especies de termitas/Cryptotermes/Cryptotermes brevis|Cryptotermes brevis]]_ es el caso límite de tolerancia al ayuno en termitas: puede sobrevivir **varios meses sin acceso a nueva madera**, situación que en la naturaleza ocurre cuando la galería activa alcanza madera de alta densidad o zonas de bajo contenido hídrico (madera <7% de humedad) que son temporalmente inaccesibles; la base fisiológica de esta tolerancia excepcional incluye: - **Metabolismo del agua extremadamente conservador**: la [[cutícula]] de _Cryptotermes_ tiene una capa de hidrocarburo cuticular mucho más gruesa que la de las termitas subterráneas, reduciendo la pérdida transpercutánea de agua a < 0,1% del peso corporal/hora (vs. 0,5–2% en _Reticulitermes_); como la desecación mata antes que la inanición, cualquier reducción de la pérdida de agua amplifica indirectamente la tolerancia al ayuno - **Reciclaje metabólico del agua**: en la xilofagia de madera muy seca, el agua producida por la oxidación de los carbohidratos de la celulosa ("agua metabólica": C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O) es la **única fuente de agua** para la colonia — el recto con sus glándulas rectales la recupera antes de excretarla con las heces (las famosas heces en pellet seco de _Cryptotermes_; visible como el aserrín hexagonal característico de la infestación) - **Tasa metabólica basal baja**: la vida en galerías completamente oscuras, sin forrajeo externo, sin termo­regulación activa y con baja actividad reproductora de la reina en colonias pequeñas implica una tasa metabólica muy reducida → las reservas de TAG del _fat body_ duran proporcionalmente más tiempo - **Velocidad de ingestión de madera**: en condiciones óptimas, un pseudergata de _C. brevis_ consume solo **~0,15 mg de madera/día** — una tasa de ingestión extremadamente baja; pequeñas reservas de celulosa en la madera de la galería pueden sostener a toda la colonia durante meses **Ayuda para entender:** La resistencia de una colonia de termitas a la inanición es análoga a la de un **banco con reservas de emergencia pero sin plan de recapitalización**: el banco puede operar durante semanas con las reservas internas (fat body glucógeno→TAG→proteínas + reciclaje de N del canibalismo de cadáveres), pero cuando las reservas se agotan, no hay ningún mecanismo para generar nueva riqueza desde dentro — solo sobreviven los accionistas principales (el rey y la reina) un poco más que el resto de los empleados; a diferencia de las hormigas (que en inanición refuerzan activamente la cohesión colonial y redirigen recursos hacia la reina), las termitas simplemente dejan que la colonia colapse de forma pasiva, casta por casta, siguiendo el orden de vulnerabilidad metabólica de cada uno. **Sinónimos:** Inanición (Esp.; privación severa y prolongada de alimento que agota las reservas energéticas hasta la muerte; = _starvation_ Ingl.; el término más usado en la literatura termitológica experimental); ayuno (Esp.; privación temporal y potencialmente reversible; = _fasting_ Ingl.; se usa cuando el período de privación no conduce obligatoriamente a la muerte; aplicable a las fases de bajo forrajeo estacional o a los períodos de espera ante cebos termicidas); privación de alimento (_food deprivation_ Ingl.; denominación experimental neutra; no implica ni severidad ni reversibilidad; la más usada en los diseños experimentales de laboratorio); estrés nutricional (_nutritional stress_ Ingl./Esp.; la denominación más amplia; incluye tanto la privación total como la privación parcial [dieta deficiente en N, en celulosa cristalina, en agua] sin llegar a la inanición estricta); [[colapso colonial]] por inanición (_starvation-induced colony collapse_; la denominación del proceso a nivel colonial; documentado en detalle por Chouvenc 2019 en _C. gestroi_). **Términos relacionados:** _Fat body_ (el órgano central del ayuno; adipocitos [glucógeno + TAG]; urocitos [urato; reciclaje del N]; tres tipos celulares adicionales en _[[Mastotermes]]_; sus reservas determinan la tolerancia individual al ayuno; las diferencias entre castas en los depósitos de TAG explican el orden de mortalidad colonial durante la inanición); [[Diccionario exhaustivo Termitología/CANIBALISMO|canibalismo]] de inanición (_starvation cannibalism_; el canibalismo que se dispara durante la inanición colonial; **no es una estrategia proactiva de reciclaje** de las castas más costosas [Chouvenc 2019]; es la respuesta automática de gestión de cadáveres ante la avalancha de muertes por fallo de muda que genera la inanición; el resultado neto es el reciclaje del N de los muertos, que ralentiza marginalmente la muerte de los supervivientes pero no salva a la colonia); fallo de muda por inanición (_starvation-induced molt failure_; el mecanismo de muerte dominante en las ninfas y obreras jóvenes durante la inanición: el insecto alcanza el punto crítico de [[la muda]] con las reservas de TAG agotadas → no puede completar la [[ecdisis]] → muere durante la muda → es canibaliado por las obreras adultas; explica por qué las primeras muertes en la colonia hambrienta son siempre las ninfas y estadios más jóvenes, no los soldados); agua metabólica (_metabolic water_; el agua producida por la oxidación de los carbohidratos de la celulosa: C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O; en las termitas de madera seca [_Cryptotermes_, _[[Incisitermes]]_], es la **única fuente de agua** disponible; la recuperación de esta agua en el recto mediante las glándulas rectales es la clave de su tolerancia a la xilofagia de madera con <10% de humedad y a la supervivencia durante meses sin fuente de agua/alimento externa). **Bloque:** Fisiología/Comportamiento / 141. Inanición/Ayuno: **ausencia o insuficiencia del sustrato alimenticio**; secuencia de movilización de reservas del **_fat body_***: glucógeno (horas–2 d) → TAG/lípidos (2 d–semanas; lipólisis vía hormona AKH + lipasa) → proteínas de reserva (semanas avanzadas; catabolismo estructural); reciclaje paralelo del N del urato (urocitos → tubos de Malpighi → HG → uricolisis bacteriana) activo durante el ayuno; tolerancia individual: _Reticulitermes_ obreras ~7–21 d (a >90% HR; la desecación mata antes que el ayuno a baja HR); **_C. formosanus_ obreras**: >14 d a 20 °C / 98% HR; **_C. brevis_ pseudergatas**: **varios meses** (tolerancia excepcional; [[cutícula]] muy impermeable; agua metabólica de la celulosa; metabolismo basal muy bajo; ingestión ~0,15 mg madera/día); **secuencia del colapso colonial** [Chouvenc 2019; _C. gestroi_]: 0–5 d [estrés nutricional; forrajeo intensificado] → 5–10 d [**ninfas + obreras jóvenes**: fallo de muda → muerte → canibalismo] → 10–15 d [**soldados**: dependientes de las obreras; letargo; presoldados no mudan → desaparecen] → 15–20 d [acumulación de AU en obreras viejas por exceso de N del canibalismo; canibalismo disminuye] → >20 d [solo rey + reina como últimos supervivientes; **no existe estrategia proactiva de supervivencia colonial ante la inanición** (Chouvenc 2019)]; implicación para el control de plagas: obreras en ayuno tienen **umbral de aceptación de sustratos menor** → mayor atracción hacia los cebos termicidas. **Fuentes (source):** - Chouvenc, T. (2019). _Cannibalism in a declining termite colony: a second-rate survival strategy_ (_Insectes Sociaux_ 67: 1–9). Privación alimentaria experimental en _Coptotermes gestroi_; secuencia temporal del colapso colonial; orden de mortalidad (ninfas → obreras jóvenes → soldados → obreras viejas → reproductores); canibalismo como respuesta pasiva al exceso de cadáveres (no como estrategia activa); acumulación de ácido úrico en obreras viejas como marcador del colapso. - Florecki, M. et al. (2013). _The fat body of termites: functions and stored materials_ (_J. Insect Physiol._ 59: 987–995; PubMed 23562782). Revisión del _fat body_ en las distintas castas de termitas; adipocitos + urocitos + micetocitos; diferencias entre castas en reservas de TAG, glucógeno y urato; implicaciones para el ayuno y el reciclaje de N.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23562782/) - Gautam, B.K. & Henderson, G. (2011). _Relative humidity preference and survival of starved Coptotermes formosanus_ (_Environ. Entomol._ 40: 1232–1238). Experimentos de tolerancia al ayuno + desecación en _C. formosanus_; la desecación mata antes que la inanición; <10% mortalidad en 10 días sin alimento a 20 °C / 98% HR; supervivencia máxima a 98% HR + 28 °C.[](https://academic.oup.com/ee/article/40/5/1232/418896) - Evans, T.A. et al. (2023). _West Indian drywood termite Cryptotermes brevis in Australia_ (_Austral. For._ 86). Biología completa de _C. brevis_; tolerancia al ayuno de varios meses; cutícula impermeable; agua metabólica; ingestión de ~0,15 mg/día/individuo; historia de invasiones globales.