(loc. sust. m. pl.) — [Biología / Entomología / Sociobiología / [[Ecología]]] — Ingl.: _social insects_; _eusocial insects_; Esp.: _insectos eusociales_; _insectos gregarios_; _insectos coloniales_ **Descripción:** Los insectos sociales son aquellos que muestran **eusocialidad** —el nivel más alto de organización social reconocido en el reino animal—, definida por tres criterios simultáneos: (1) **cuidado cooperativo de la cría** (individuos que no son los progenitores directos cuidan activamente [[huevos]], larvas o [[ninfas]] ajenos); (2) **solapamiento reproductivo de generaciones** (la madre reproductora convive en la misma colonia con su prole adulta); y (3) **división reproductora del trabajo**, con al menos una casta fértil (reproductores) y una [[casta]] estéril o subfértil (obreras y/o [[soldados]]) que no se reproduce pero trabaja al servicio de la colonia. Comprenden, de manera universal e inequívoca, a todas las [[termitas]] (orden [[Blattodea]], infraorden Isoptera) y a todas las hormigas (familia Formicidae, orden Hymenoptera), así como a grupos variables de abejas (Apidae: _Apis_, Meliponini, _Bombus_) y avispas (Vespidae), y de forma más marginal a algunos miembros de Thysanoptera y determinados áfidos. **Descripción ampliada:** **1. Gradiente de socialidad: de lo presocial a lo eusocial** La organización social de los insectos no es un estado binario sino un continuo con múltiples niveles intermedios, cuya terminología fue sistematizada por Michener (1969) y Wilson (1971) : - **Insectos solitarios**: los progenitores no conocen a su descendencia; no hay relación social más allá de la reproducción sexual. - **Insectos subsociales**: los adultos cuidan de sus larvas durante algún período; es el tipo más extendido, documentado en trece órdenes de insectos. - **Insectos parasociales** (sensu Michener, 1969): miembros de la _misma generación_ interactúan entre sí; se subdividen en: - _Comunales_: comparten nido sin cooperación en el cuidado de la cría. - _Cuasisociales_: comparten nido y cooperan en el cuidado de la cría, pero cada hembra puede poner huevos. - _Semisociales_: existe división de tareas reproductoras, pero las obreras son _hermanas_ (no hijas) de la reina. - **Insectos eusociales**: presentan los tres criterios definitorios anteriores; las obreras son generalmente hijas (no hermanas) de la reina; es el estado de mayor integración social. **2. Los cuatro grupos eusociales principales** |Grupo|Orden / Familia|N.º aprox. de especies eusociales|Metamorfosis|Sistema genético| |---|---|---|---|---| |**Termitas**|Blattodea: Isoptera|~3.000 (todas)|Hemimetábola|Diploide (XX/XY o XX/X0)| |**Hormigas**|Hymenoptera: Formicidae|~20.000 (todas)|Holometábola|Haplodiploide| |**Abejas sociales**|Hymenoptera: Apidae|~1.000 (de ~20.000)|Holometábola|Haplodiploide| |**Avispas sociales**|Hymenoptera: Vespidae|~1.000 (de ~5.000)|Holometábola|Haplodiploide| **3. La posición singular de las termitas entre los insectos sociales** Las termitas presentan diferencias fundamentales respecto al resto de los insectos eusociales que las hacen objeto de estudio independiente en sociobiología : - Son los únicos insectos eusociales **hemimetábolos** (desarrollo directo sin estadio de pupa; las ninfas se asemejan morfológicamente a los adultos), mientras que hormigas, abejas y avispas son holometábolos (con larva, pupa y adulto morfológicamente distintos). - Son los únicos insectos eusociales **diploides** en ambos sexos (sistema XX/XY o XX/X0 según la especie): los machos son diploides y participan activamente en la colonia como obreras y [[soldados]], incluyendo a un **rey** reproductivo permanente que convive con la reina; en Hymenoptera, los machos son haploides y su único papel es la cópula. - Son los únicos insectos eusociales con **castas que incluyen machos estériles** (obreros y [[soldados]] masculinos), lo que hace que la teoría de la haplodiploidía —que explica la evolución de la eusocialidad en Hymenoptera por el elevado coeficiente de parentesco entre hermanas (r = 0,75)— no sea aplicable a ellos; el origen de la eusocialidad en Isoptera requiere explicaciones alternativas, basadas en la selección parental, la endogamia repetida y la transferencia obligatoria de simbiontes intestinales. - Son filogenéticamente insectos **Blattodea** (cucarachas), no Hymenoptera; su grupo hermano es _Cryptocercus_ (cucaracha xilófaga subsocial), con quien comparten la [[microbiota intestinal]] simbiótica. - Sus colonias pueden albergar desde unos pocos centenares de individuos ([[Kalotermitidae]]) hasta **varios millones** (Macrotermes bellicosus), con reinas que viven hasta 20–30 años —las más longevas entre los insectos— y producen hasta 30.000 huevos diarios en las especies mayores. **4. El concepto de superorganismo** La colonia de insectos eusociales es conceptualizada como **superorganismo** desde Wheeler (1911) y reformulada por Wilson & Hölldobler (2009): la colonia exhibe todos los atributos de un organismo —se comporta como una unidad, tiene caracteres propios de comportamiento y estructura, experimenta un ciclo de crecimiento y reproducción adaptativo, y se diferencia en «germoplasma» (reinas y machos fértiles) y «soma» (obreras y soldados estériles)—. Este nivel de integración ha llevado a algunos autores (Wilson, 2010; _Nature_) a proponer que la selección natural actúa principalmente sobre la colonia como unidad, y no solo sobre el individuo, en lo que se denomina **selección multinivel** o **selección de grupo**, posición opuesta a la teoría clásica de la selección de parentesco (Hamilton, 1964) que durante décadas fue el marco explicativo dominante de la eusocialidad. **5. Comunicación química: feromonas** La coordinación de la actividad colonial en los insectos sociales depende de un sistema de comunicación química —las **feromonas**— extraordinariamente complejo y diverso : - **[[Feromonas]] de alarma**: liberadas por la casta soldado ante una perturbación del nido; reclutan defensores y desencadenan comportamiento agresivo; en termitas, liberadas principalmente desde las glándulas frontales (soldados de [[Rhinotermitidae]] y [[Termitidae]]) y las glándulas esternales. - **Feromonas de seguimiento de pista** (_trail pheromones_): producidas por las glándulas esternales de las termitas obreras y por las [[glándulas]] rectales de las hormigas forrajeras; actúan como señales de retroalimentación positiva que dirigen a las obreras hacia la fuente de alimento o hacia el nuevo nido; en hormigas, están compuestas por dos o más componentes con funciones diferentes (atracción vs. seguimiento). - **Feromonas de reconocimiento de casta y de reina**: inhiben la diferenciación de reproductores secundarios en la colonia; en termitas, los volátiles emitidos por los [[huevos]] (nBnB + 2M1B) actúan también como inhibidores de la diferenciación de neoténicos. - **Trofalaxia como vía de transferencia feromonal**: el intercambio oral (estomódeal) y anal (proctódeal) de fluidos entre individuos de la colonia transfiere simultáneamente nutrientes y señales químicas de coordinación social; es además el mecanismo de transmisión de la microbiota simbiótica en las termitas. **6. Evolución convergente de la eusocialidad** La eusocialidad ha surgido de forma **independiente** al menos 8–11 veces en la historia evolutiva de los insectos —incluyendo los Isoptera, múltiples linajes de Hymenoptera (hormigas [1 vez], avispas vespinas [múltiples veces], abejas [múltiples veces]) y, marginalmente, en Thysanoptera y áfidos— lo que la convierte en uno de los ejemplos más citados de **evolución convergente** en biología. A pesar de ello, la eusocialidad es extremadamente rara —afecta a menos del 2% de las ~1.000.000 de especies de insectos descritas— pero sus representantes dominan biomásicamente los ecosistemas terrestres: la biomasa de las hormigas supera a la de todos los vertebrados terrestres no humanos combinados, y las termitas representan una fracción sustancial de la biomasa de invertebrados en los trópicos. Las condiciones previas para la evolución de la eusocialidad incluyen, en prácticamente todos los grupos: la existencia de un nido defendible, el cuidado parental extendido y la superposición de generaciones en el nido antes de la dispersión de la prole. **Ayuda para entender:** Un insecto social no es simplemente un insecto que «vive con otros»: es un individuo que ha renunciado total o parcialmente a su propia reproducción para trabajar al servicio de la colonia, que actúa como si fuera un único organismo gigante («superorganismo») con cerebros distribuidos entre miles o millones de individuos. La diferencia entre una termita y una cucaracha solitaria es la misma que existe entre una célula de tu hígado —que trabaja para el conjunto del cuerpo y no se reproduce de forma autónoma— y un organismo unicelular libre: la celularización de la vida social ocurrió en los insectos de la misma forma en que ocurrió la multicelularidad en los organismos complejos. **Sinónimos y términos equivalentes:** insectos eusociales (= _eusocial insects_; denominación técnica precisa que distingue el nivel más alto de socialidad del resto de formas de vida gregaria; preferida en la bibliografía científica especializada; equivalente exacto de «insectos sociales» en el contexto entomológico, dado que toda la bibliografía sobre «insectos sociales» trata de facto de insectos eusociales); insectos coloniales (= _colonial insects_; denominación descriptiva que enfatiza la organización en colonias, más usada en contextos divulgativos; no precisa en sentido estricto, pues existen colonias de insectos no eusociales [comunales, semisociales]); insectos gregarios (denominación informal; inadecuada en sentido estricto, pues la gregaridad [= tendencia a agregarse en grupos sin castas ni división del trabajo reproductivo] es un fenómeno distinto de la eusocialidad; evitar en textos técnicos). **Términos relacionados:** eusocialidad, superorganismo, casta, obrera, soldado, reproductores, reina, rey, neoténico, alado, colonia, trofalaxia, feromona, feromona de alarma, feromona de seguimiento de pista, feromona inhibidora de neoténicos, selección de parentesco, aptitud inclusiva, coeficiente de parentesco, haplodiploidía, diploidía, hemimetábola, holometábola, insectos subsociales, insectos semisociales, Isoptera, Formicidae, Apidae, Vespidae, Blattodea, _Cryptocercus_, [[microbiota intestinal]], evolución convergente, selección multinivel **Bloque:** Biología / Entomología / Sociobiología / Insectos sociales: denominación aplicada a los insectos eusociales [los únicos con los tres criterios simultáneos: (1) cuidado cooperativo de la cría; (2) solapamiento de generaciones; (3) división reproductora del trabajo con castas estériles]; gradiente de socialidad (Michener 1969; Wilson 1971): solitarios → subsociales → parasociales [comunales → cuasisociales → semisociales] → eusociales; grupos eusociales principales: termitas (Blattodea: Isoptera; ~3.000 spp.; todas; diploides; hemimetábolos; machos participan en las castas estériles; rey permanente; microbiota intestinal simbiótica obligada; colonias 10²–10⁶ individuos; reinas más longevas entre los insectos: 20–30 años) + hormigas (Hymenoptera: Formicidae; ~20.000 spp.; todas; haplodiploides; holometábolos) + abejas sociales (Hymenoptera: Apidae; ~1.000 spp. de ~20.000; haplodiploides; holometábolos) + avispas sociales (Hymenoptera: Vespidae; ~1.000 spp. de ~5.000; haplodiploides; holometábolos); diferencia clave termitas vs. Hymenoptera sociales: termitas = diploides + hemimetábolos + castas masculinas estériles + rey fértil permanente + microbiota simbiótica transmitida por trofalaxia proctodeal; Hymenoptera = haplodiploides + holometábolos + castas únicamente femeninas (excep. soldadas en algunos Eciton) + machos efímeros (función exclusivamente reproductiva); concepto de superorganismo: Wheeler (1911) → Wilson & Hölldobler (2009): germoplasma [reinas + machos fértiles] + soma [obreras + soldados]; evolución convergente de la eusocialidad: 8–11 orígenes independientes; condición previa universal = nido defendible + cuidado parental extendido + superposición de generaciones; biomasa de hormigas > biomasa de todos los vertebrados terrestres no humanos combinados; <2% de las especies de insectos descritas son eusociales. **Fuentes:** - Wilson, E.O. (1971). _The Insect Societies_. Belknap Press / Harvard University Press. - Wilson, E.O. & Hölldobler, B. (2009). _The Superorganism: The Beauty, Elegance, and Strangeness of Insect Societies_. W.W. Norton & Company. - Michener, C.D. (1969). _Comparative social behavior of bees_. Annual Review of Entomology, 14, 299–342. - Wheeler, W.M. (1911). _The ant-colony as an organism_. Journal of Morphology, 22(2), 307–325. - Hamilton, W.D. (1964). _The genetical evolution of social behaviour I & II_. Journal of Theoretical Biology, 7, 1–52. - Nowak, M.A., Tarnita, C.E. & Wilson, E.O. (2010). _The evolution of eusociality_. Nature, 466, 1057–1062. - Fernández Escudero, I. (1999). _Evolución de la eusociabilidad en los insectos_. Boletín de la SEA, 26, 713–726. - Czaczkes, T.J., Grüter, C. & Ratnieks, F.L.W. (2015). _Trail pheromones: An integrative view of their role in social insect colony organization_. Annual Review of Entomology, 60, 581–599. - Botanical Online (2024). _Insectos sociales — Trofalaxia y comunicación_. - PlagasMadera.com (2022). _Diferencias entre termitas y otros insectos sociales_.