KALOTERMITIDAE - Un mundo de termitas

(sust. f., familia) — [Taxonomía / Plagas de madera seca] — Ingl.: _drywood termites_ **Descripción:** Segunda familia más diversa de [[termitas]], con **21 géneros y ~450 especies** de distribución circumtropical cosmopolita, cuyos miembros se caracterizan por vivir enteramente dentro de una única pieza de madera seca o semiseca, sin contacto con el suelo, sin redes de galerías externas y sin necesidad de fuentes de agua libre; toda la colonia reside, forrajea y deposita los [[huevos]] en el interior del mismo bloque de madera, siendo el único indicio externo de su presencia las **ventanas de expulsión de pellets fecales** y los alados de enjambre; la ausencia de [[obrera]] verdadera diferenciada significa que todos los inmaduros son **pseudoergados totipotentes** capaces de retroceder, avanzar o derivar hacia cualquier [[casta]], lo que dota a la familia de una plasticidad de desarrollo única entre los isópteros. **Descripción ampliada:** ## Taxonomía y diversidad - **Clasificación:** Orden [[Blattodea]]; Infraorden Isoptera; Familia Kalotermitidae Froggatt, 1897; ~21 géneros reconocidos; ~419–456 especies descritas (cifras variables según la fuente y el año de la revisión, con muchas especies pendientes de revisión integrativa). - Es la **segunda familia más diversa** después de Termitidae y la **más basal** de las familias de termitas excepto [[Mastotermitidae]]; filogénicamente se sitúa como grupo hermano de ([[Archotermopsidae]] + Hodotermopsidae + Rhinotermitidae + Termitidae). - Los **géneros más ricos en especies** son: - _Glyptotermes_ Froggatt: ~127 spp. (el más diverso de la familia) - _Neotermes_ Holmgren: ~90 spp. - _[[Cryptotermes]]_ Banks: ~60 spp. (el más importante como plaga urbana) - _[[Kalotermes]]_ Hagen: ~15 spp. (incluye las dos únicas especies europeas nativas) - _Incisitermes_ Krishna: ~25 spp. ## Biología: vida encerrada en la madera - La totalidad de la colonia —huevos, larvas, pseudoergados, [[soldados]], [[ninfas]] y reproductores— vive **dentro de la misma pieza de madera** que sirve simultáneamente de nido y de alimento; nunca se construyen galerías subterráneas ni se accede al suelo. - Esta estrategia impone una **frugalidad hídrica extrema**: los Kalotermitidae recuperan el agua metabólica de la madera seca (humedad 6–12%) mediante mecanismos rectales de reabsorción de agua sin parangón entre los termitas, y pueden sobrevivir en maderas con contenidos hídricos que son letales para las termitas subterráneas. - El tamaño de la colonia es **pequeño**: de unos pocos cientos a, como máximo, 3 000–5 000 individuos en colonias muy maduras; en _Kalotermes flavicollis_ las colonias raramente superan los 2 000 individuos. - La **tasa de crecimiento** es muy lenta: en _Incisitermes minor_, a los 5 años de edad la colonia comprende 1 pareja real, ~20 soldados y ~500 ninfas; a los 10 años, ~70 soldados y ~1 600 ninfas.[](https://ask.ifas.ufl.edu/publication/IN526) - No existe feromona de rastro masiva ni [[forrajeo]] en columnas: los individuos se desplazan individualmente o en pequeños grupos dentro de la galería de la colonia.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC9113494/) ## El pseudoergado: [[casta]] totipotente - La característica más singular de Kalotermitidae es la ausencia de **obrera verdadera** (_true worker_): todos los inmaduros son **pseudoergados** (_pseudergates_ = "falsas obreras") que realizan funciones de obrera pero conservan la **totipotencia** de diferenciarse en cualquier casta. - Un mismo individuo puede pasar sucesivamente por **muda progresiva** (→ ninfa → [[alado]]), **muda estacionaria** (permanece pseudoergado), **muda regresiva** (ninfa → retrocede a pseudoergado, perdiendo los esbozos alares), **diferenciación en presoldado** o **diferenciación en neoténico** según las señales coloniales. - [[La muda]] regresiva está mediada por la apoptosis controlada del epitelio del esbozo alar y se regula por el balance JH/ecdisona; la diferenciación hacia cualquier casta está controlada por las [[feromonas]] y los intercambios trofalácticos con los reproductores. ## Géneros principales y sus rasgos |Género|Nº spp.|Distribución|Soldado|Rasgos diagnósticos|Relevancia| |---|---|---|---|---|---| |_[[Cryptotermes]]_|~60|Pantropical, invasiva|**Fragmótico**: cabeza troncocónica muy esclerotizada, frente casi vertical, mandíbulas reducidas|Mandíbulas cortas; frente cóncava o convexa; propulsión por impacto de cabeza (_phragmosis_)|Principal plaga de madera seca urbana en el mundo; _C. brevis_ invasora global| |_[[Kalotermes]]_|~15|Cuenca mediterránea, Canarias, Macaronesia, Paleártico|Mandibulado con cabeza ovalada, pronoto amarillento|Pronoto amarillo (_flavicollis_); cabeza menos esclerotizada que _Cryptotermes_; sin fragmosis|Nativo de Europa (_K. flavicollis_, _K. italicus_); plaga en viñedos y árboles; daño forestal| |_Incisitermes_|~25|América (Neártico + Neotropical)|Mandibulado; mandíbulas largas, rectas|Sin fragmosis; galerías amplias|_I. minor_ plaga de madera seca en California; _I. snyderi_ en el sureste de EE.UU. [](https://ask.ifas.ufl.edu/publication/IN526)| |_Glyptotermes_|~127|Pantropical (Asia, África, Oceanía, Neotropical)|Variable|Mayor diversidad del género; colonias en ramas vivas y muertas|Relevancia ecológica como descomponedores; algunos como plagas menores [](https://zookeys.pensoft.net/article/70500/)| |_Neotermes_|~90|Pantropical (islas tropicales)|Mandibulado|Colonias en tocones y troncos vivos; colonias algo mayores que _Cryptotermes_|Importantes en islas del Pacífico e Índico; plagas de cocotero y frutales [](https://en.wikipedia.org/wiki/Kalotermitidae)| ## Pellets fecales: la firma diagnóstica - Las Kalotermitidae son la **única familia de termitas** que expulsa los excrementos activamente al exterior del nido a través de **kick-holes** (agujeros de expulsión): las galerías no se tapizan con heces, sino que los pellets se eliminan para mantener las galerías limpias y secas. - Los pellets tienen forma de **prisma hexagonal** con los extremos redondeados (uno más agudo, uno más romo), de ~0,8–1,5 mm de longitud, con 6 estrías longitudinales; su forma, tamaño, color y perfil químico permiten la **identificación a nivel de especie** o al menos de género. - En _C. brevis_, los pellets son más **grandes y menos elongados** que los de _K. flavicollis_, con menor concavidad en las caras del prisma; el color es muy variable en ambas especies y no es diagnóstico por sí solo. ## Las dos especies relevantes en España **Kalotermitidae nativas de España:** - _**Kalotermes flavicollis**_ (Fabricius, 1793): **única especie nativa de la familia en la Península Ibérica**; distribución mediterránea desde España hasta Grecia; ataca madera seca de árboles vivos (olivos, vides, árboles frutales, maderas nobles históricas) y raramente estructuras; colonias pequeñas (<2 000 individuos); soldado con pronoto amarillento característico (_flavicollis_ = cuello amarillo); enjambre en septiembre-noviembre. **Kalotermitidae invasoras en España:** - _**[[Especies de termitas/Cryptotermes/Cryptotermes brevis|Cryptotermes brevis]]**_ (Walker, 1853): establecida principalmente en las **Islas Canarias** (plaga severa en edificios con madera histórica); invasora global originaria del Caribe; colonias de hasta ~3 000 individuos en madera de estructuras; soldado fragmótico inconfundible; pellets más grandes y redondeados que los de _K. flavicollis_; tratamiento principal: **fumigación con fluoruro de sulfurilo** (Vikane®) en infestaciones generalizadas o **tratamiento localizado** con insecticidas inyectados directamente en galerías (permetrina, bifentrina) en focos aislados. ## Dispersión oceánica y éxito invasivo - La capacidad de vivir en una sola pieza de madera flotante convierte a los Kalotermitidae en los **insectos con mayor número de dispersiones oceánicas naturales** documentadas: Buček et al. (2022) estimaron que la familia ha realizado al menos **40 travesías oceánicas transoceánicas** en los últimos 50 millones de años, más que cualquier otra familia de termitas. - Aproximadamente **un tercio de todas las especies invasoras de termitas** son Kalotermitidae, incluyendo las más destructivas después de las del género _Coptotermes_; su dispersión reciente ha sido potenciada decisivamente por el comercio de madera y muebles. **Ayuda para entender:** En sencillo, los Kalotermitidae son las termitas más "autónomas" de todas: no necesitan suelo, no necesitan agua, no necesitan galerías externas, y construyen toda su colonia dentro de un único trozo de madera. Su secreto es la capacidad de aprovechar al máximo el agua metabólica que sale de la digestión de la madera seca, combinada con un recto que recupera casi toda el agua antes de expulsar los excrementos en forma de pequeños pellets hexagonales que se reconocen al instante. Son como un organismo autocontenido: la colonia entera cabe en la viga de un tejado o en un marco de cuadro, y por eso han viajado en barcos y aviones cruzando océanos durante millones de años antes de que existiera el comercio humano. En España, nos encontramos con dos situaciones muy diferentes: _Kalotermes flavicollis_ es la especie nativa de la Península, más de jardín que de edificio (ataca olivos, vides y árboles en pie), mientras que _Cryptotermes brevis_ se ha establecido en Canarias importada desde el Caribe y es el problema gordo en patrimonio histórico y edificios con madera antigua. La diferencia entre ambas se ve a simple vista en los pellets: los de _C. brevis_ son más rechonchos y redondos; los de _K. flavicollis_ son más alargados. **Sinónimos:** Termitas de madera seca (_drywood termites_); termitas xilófilas no geófilas; termitas arborícolas (en sentido informal). **Términos relacionados:** Pseudoergado (_pseudergate_, obrera totipotente sin diferenciación irreversible); muda regresiva (pérdida de esbozos alares desde ninfa); fragmosis (_phragmosis_): defensa de _Cryptotermes_ usando la cabeza como tapón; pellets fecales hexagonales (_frass_); kick-hole (agujero de expulsión de pellets); glándula frontal reducida o ausente (sin defensa química por proyección); _Kalotermes flavicollis_ (nativa España peninsular); _Cryptotermes brevis_ (invasora Canarias); [[fumigación]] con fluoruro de sulfurilo; tratamiento localizado con piretroide inyectado; dispersión oceánica transoceánica; comercio de madera como vector de invasión. **Bloque:** Taxonomía y plagas de madera seca / 36. Kalotermitidae: familia de termitas "autocontenidas", pseudoergados totipotentes, géneros principales, pellets diagnósticos y las dos especies relevantes en España (_Kalotermes flavicollis_ y _Cryptotermes brevis_). **Fuentes (source):** - Wikipedia. _Kalotermitidae_. 21 géneros, 419 spp.; segunda familia más diversa; cosmopolita; plagas urbanas _C. brevis_ e _I. minor_; dispersión parcialmente mediada por rafting.[](https://en.wikipedia.org/wiki/Kalotermitidae) - Buček, A. et al. (2022). _Molecular phylogeny reveals the past transoceanic voyages of drywood termites_ (Syst. Biol. 71: 1108–1120). ≥40 travesías oceánicas naturales en 50 Ma; distribución global moldeada por dispersión, no solo por vicarianza; capacidad de [[forrajeo]] en linajes basales; 1/3 de termitas invasoras son Kalotermitidae. - EBSCO Research Starters / UF/IFAS Extension. _Dry-wood termites; Incisitermes minor_. Biología: colonia en 1 pieza de madera seca; sin contacto con suelo; sin [[trofalaxia]] de rastro; tolerancia hídrica extrema; crecimiento lento (500 [[ninfas]] a 5 años, 1 600 a 10 años). - Guariento, E. & Demetz, T. (2020). _Kalotermes flavicollis new for South Tyrol_. Única especie nativa europea en Península Ibérica y cuenca mediterránea; expansión por cambio climático; enjambre sep–nov; colonias <2 000 individuos; daños en edificios históricos y viñedos.[](https://www.natura.museum/wp-content/uploads/2020/05/Guariento_Kalotermes-flavicollis.pdf) - Scicchitano, V. et al. (2015). _Molecular characterization and phylogeny of Kalotermes flavicollis_ (Bull. Entomol. Res.). Distribución desde España hasta Grecia; diversidad genética críptica con subgrupos aún sin resolver formalmente.[](https://www.cambridge.org/core/journals/bulletin-of-entomological-research/article/molecular-characterization-and-phylogeny-of-kalotermes-populations-from-the-levant-and-description-of-kalotermes-phoeniciae-sp-nov/8F2CFC64AEE5CD4419904A37A9047B8D) - Uva, P. et al. (2022). _Identification of C. brevis and K. flavicollis by detritic elements_ (Appl. Sci. / UPM). Pellets hexagonales de ambas especies; diferencias morfométricas significativas; modelos de predicción de especie basados en dimensiones del pellet; color no diagnóstico. - Issa, S. (2024). _Use of chemical and colorimetric changes to age C. brevis frass_ (Insects 15: 936). Pellets de forma hexagonal con 6 estrías longitudinales como signo diagnóstico; cambio químico detectable tras 12 meses para distinguir infestación activa de residual.[](https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC11679580/) - Kobayashi, K. et al. (2023). _Physiological and developmental mechanism of regressive molt in Hodotermopsis sjostedti_ (Front. Ecol. Evol.). Mecanismo de muda regresiva: apoptosis del epitelio alar; ninfas tipo 2 y 3 → pseudoergado; expresión de _Kr-h1_, _E93_, _Vg_, _Foxo_ como factores discriminantes.[](https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2023.1200081/full) - SpainPestGuide (2025). _Cryptotermes brevis_ en Canarias: plaga establecida en edificios históricos; difícil detección hasta daño estructural avanzado; distinto de las termitas subterráneas de la Península.[](https://www.spainpestguide.com/blog/pest-control-canary-islands/) - Scheffrahn, R.H. & Křeček, J. (2006). _Taxonomy, biogeography and notes on Cryptotermes_ (Ann. Entomol. Soc. Am.). _Cryptotermes_ tercer mayor género de Kalotermitidae; revisión sistemática de formas del soldado; cuernos frontales y genales como caracteres diagnósticos. - Neoh, K.B. et al. (2011). _Developmental stages and caste composition of Cryptotermes dudleyi_. Cuatro estadios larvales + pseudoergado + 3 estadios ninfales; colonia madura encabezada por neoténicos ninfoides fisogástricos; la mayoría de individuos son ninfas y pseudoergados.[](https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21510214/)